Origen y formación de la concha de los Moluscos
El término molusco deriva del latín molluscus, que significa "blando", y hace alusión a la semejanza de las almejas y los
caracoles con un tipo de nuez del viejo mundo con la cáscara fina pero dura.
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Los Moluscos constituyen después de los Artrópodos el grupo más numeroso de invertebrados con unas 100.000 especies vivas y un registro fósil de más de 60.000 especies. Aún así, se supone que en las regiones menos estudiadas, como las fosas marinas o las zonas polares, existen otras muchas especies aún no descritas. Además de las tres clases de moluscos más conocidas, en las que están incluidas las almejas (Bivalvos), los caracoles y babosas (Gasterópodos) y los calamares y pulpos (Cefalópodos), hay otras cuatro clases: los quitones (Poliplacóforos), las conchas colmillo de elefante (Escafópodos), los Monoplacóforos y los primitivos Aplacóforos, que es un clado dividido en dos clases, los Solenogastros y los Caudofoveados.
Al conjunto de estas clases salvo los Aplacóforos, y Poliplacóforos reciben el nombre de conchíferos, es decir, "portadores de concha".
La concha es la cubierta dura, rígida, calcificada y externa que poseen moluscos y branquiópodos. Solo se consideran conchas los exoesqueletos de los moluscos.
1. Características generales
El molusco generalizado es un animal acuático, que se va alimentando mientras se desplaza sobre la superficie de un sustrato duro. Posee simetría bilateral y la forma de su cuerpo es ovoide. Su superficie ventral es plana y está muscularizada, formando una suela reptante, el pie. Su cara dorsal está recubierta por una concha ovalada, convexa y con forma de escudo, que protege los órganos internos, la masa visceral. La concha es secretada por el manto, que es la superficie dorsal de la pared corporal y en ella se encuentran células o glándulas que producen las espículas calcáreas o las conchas típicas de este filo; la zona de mayor actividad secretora es el borde del manto, aunque también se agrega material nuevo a las partes más viejas de la concha. Así, la concha va aumentando al mismo tiempo tanto de diámetro como de espesor.
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| molusco generalizado |
Una serie de pares de músculos retractores del pie permiten que el animal tire hacia abajo de su concha, hasta que esta entra en contacto con el sustrato en que vive el animal. El margen de la concha y el borde del manto subyacente rebasan un poco el tamaño del cuerpo, aunque en el extremo posterior lo hacen tanto que forman una cámara denominada cavidad paleal. En el interior de esta cámara se encuentran protegidas una serie de branquias y un par de nefridióporos, que son las aberturas del nefridio (túbulo excretor).
En el extremo anterior del cuerpo se haya la denominada zona cefálica, que posee órganos sensoriales y donde se encuentra la boca y el cerebro.
Aparte de los aplacóforos, la concha de los moluscos es muy variable, tanto por la forma como por el tamaño, pero en todos los casos responde a un modelo básico estructural y está compuesta por carbonato cálcico producido extracelularmente (la sangre de los moluscos es rica en una forma líquida de calcio, que se concentra fuera del flujo sanguíneo y se cristaliza como carbonato cálcico) que se dispone en varias capas y a menudo está cubierta por una capa superficial orgánica llamada periostraco.
El periostraco está compuesto por un tipo de conquiolina (principalmente proteínas teñidas con quinona) similar a la de la cutícula. Las capas calcáreas generalmente son dos, una externa prismática, similar a la tiza, y otra interna laminar o nacarada; esta última capa se ha perdido en muchos grupos. En ambas capas también hay conquiolina, que puede disponerse de varias formas y que contribuye a que los cristales calcáreos se mantengan unidos, más adelante se profundiza en este tema.
2. Moluscos primitivos y origen evolutivo
- Monoplacóforos
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| Tryblidia |
Es seguramente la clase ancestral de gasterópodos, bivalvos y cefalópodos.
Los monoplacóforos (fósiles vivos) existentes hoy día tienen una característica importante que es la repetición de estructuras, tanto internas como externas, como tener de tres a ocho pares de impresiones de los músculos retractores del pie frente a las dos impresiones que poseen los gasterópodos.
- Poliplacóforos
Esta clase agrupa a los quitones. El cuerpo no está protegido por una única concha sino por ocho placas imbricadas o
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| Chiton olivaceus |
La mayoría de quitones tiene las ceramas recubiertas lateralmente por el tejido del manto y la superficie de la cintura está recubierta por una delgada cutícula que puede ser lisa o estar dotada de escamas, espinas o espículas calcáreas.
- Aplacóforos
Los aplacóforos son realmente un clado que agrupa a las clases Caudofoveados y Solenogastros, sin embargo dado que solo nos interesa lo referido a sus características externas (concha, manto, etc.) los daremos juntos en este único apartado.
Tienen la cabeza poco desarrollada y no poseen la típica concha de los moluscos. Sin embargo el manto está cubierto por una cutícula que presenta espículas o escamas calcáreas.
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| Epimenia |
Ciertamente, los aplacóforos presentan una mezcla de características primitivas y avanzadas; entre estas últimas podemos citar la reducción del pie, la ausencia de rádula en muchos y la pérdida de las branquias en la mayoría de ellos.
El molusco más antiguo conocido es una concha del Cámbrico. Sin embargo que las conchas fosilicen no quiere decir que los primeros moluscos la tuvieran.
No hay ninguna evidencia de que los aplacóforos hayan tenido concha alguna vez. Así, los primeros moluscos probablemente carecían de concha, aunque podrían haber tenido espículas o escamas calcáreas en su manto. Por tanto, los aplacóforos constituyen probablemente una estirpe primitiva de moluscos ancestrales que han mantenido la condición de carecer de concha.
Los poliplacóforos y monoplacóforos no parece que tengan parentesco puesto que no hay ningún fósil ni evidencia ontogénica que indique que una concha única haya evolucionado a partir de conchas formadas por ocho piezas, ni viceversa. Lo más seguro es que podrían haber evolucionado como líneas independientes a partir de un molusco antecesor común carente de concha, ya que ambos tienen 8 pares de músculos retractores del pie.
Ya que el resto de clases de moluscos -cefalópodos, gasterópodos, bivalvos y escafópodos- teóricamente podrían haber derivado de un antecesor común similar a un monoplacóforo, todos estos grupos, incluyendo monoplacóforos, son los incluídos dentro de los llamados conchíferos.
3. Gasterópodos
- Torsión y enrollamiento de la concha
La concha de la mayoría de los gasterópodos tiene una forma espiral asimétrica, y actúa como refugio portátil. Este cambio implica un incremento de la altura y disminución del tamaño de la abertura, así como el cambio desde el aspecto de un escudo hasta el de un cono. Sin embargo, una concha así dificulta la exploración de las grietas en busca de alimentos y refugio. Este problema se solucionó con el enrollamiento en espiral de la concha a medida que ésta se iba haciendo cada vez más cónica. La concha primitiva probablemente era planoespiral (semejante a lo que vemos cuando se enrolla una manguera sobre el suelo).
La principal modificación de los gasterópodos es la torsión que ha sufrido su cuerpo. La torsión no debe confundirse con el enrollamiento de la concha, todas las pruebas indican que la concha planoespiral evolucionó antes de producirse la torsión, por tanto son fenómenos evolutivos independientes. Hasta la fecha, y a pesar de las numerosas investigaciones que se han realizado, no se ha encontrado ninguna explicación aceptable sobre el significado evolutivo de la torsión. La torsión no afectó a la concha planoespiral salvo por el hecho de que en vez de estar enrollada hacia la parte anterior, pasó a estar enrollada hacia la parte posterior.
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| Evolución en la torsión |
Todos los gasterópodos actuales poseen conchas asimétricas, o si son simétricas, lo son de forma secundaria. La concha planoespiral tiene la desventaja de que no es muy compacta, ya que cada vuelta está rodeando completamente y por el exterior a la vuelta precedente, y para que fuera relativamente compacta el diámetro de la concha debería ser demasiado grande.
Este problema fue resuelto a lo largo de la evolución con la adquisición de una espiralización asimétrica, en la que las vueltas se sitúan alrededor de un eje central denominado columela, y cada vuelta se sitúa un poco por debajo de la anterior.
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| Evolución del enrollamiento (Zoología de los Invertebrados/Barnes) |
Es evidente que esta nueva concha, cónica y asimétrica, no puede transportarse como la antigua concha planoespiral, ya que su punto de gravedad se encuentra desplazado hacia uno de los lados del cuerpo. Para conseguir que el centro de gravedad de la concha y la masa visceral se situasen correctamente con respecto al pie y la cabeza, la posición de la concha varió de forma que el eje de la espiral se inclinó hacia arriba y un poco hacia atrás. Finalmente, en la mayoría de moluscos actuales, la concha quedó algo oblicua con respecto al eje longitudinal del cuerpo.
Esta nueva disposición de la concha hizo que la cavidad paleal quedara reducida al lateral izquierdo, ya que el derecho quedó ocupado por la primera vuelta de la masa visceral. Esto ha tenido importantes consecuencias: reducción o pérdida total de la branquia, aurícula y nefridio del lado derecho del cuerpo.
- Constitución de la concha
La concha de un gasterópodo típico es de forma cónica y está formada por un tubo que da varias vueltas y en el que está contenida la masa visceral del animal. Todas las vueltas situadas por encima de la vuelta del cuerpo forman la espira. Hay conchas enrolladas en el sentido de las agujas del reloj, es decir, la abertura queda a la derecha de la columela, y se dice que tienen una espiral dextrógira. Las espirales levógiras son aquellas en las que las aberturas quedan a la izquierda.
Generalmente, la concha de los gasterópodos está constituida por cuatro capas. La más externa, el periostraco, está compuesta por un material proteico córneo, curtido con quinona, llamado conquiolina o conchina. Normalmente el periostraco es delgado; en algunos casos, como en los cauríes (porcelanas), está ausente.
Las capas internas de la concha son de carbonato cálcico. La capa calcárea más externa suele ser prismática, es decir, el carbonato cálcico está depositado en forma de cristales verticales, cada uno de ellos envuelto en una fina capa proteica. Las capas calcáreas más internas, normalmente dos pero en algunos casos más, están formadas por mineral depositado en forma de laminillas (lamelas) sobre una delgada matriz orgánica. Estas laminillas normalmente están dispuestas perpendicularmente respecto a la superficie, pero en algunos gasterópodos la capa más interna se dispone paralela con respecto a la superficie de la concha, formando lo que se conoce como nácar, y que hace que la superficie interna de la concha tenga un aspecto liso y brillante.
El color de las conchas se debe a pigmentos depositados en el
periostraco o en las capas calcáreas. La concha va creciendo por adición
de materia mineral por parte del borde del manto,
a nivel del labio más externo de la abertura. La diferencia constante
del ritmo de adición de materia mineral entre los labios interno y
externo de la abertura, es la responsable del enrollamiento
característico de la concha. Normalmente el crecimiento no es continuo, y
los intervalos quedan marcados como líneas de crecimiento, como en los
bivalvos y como ornamentaciones de la superficie. |
| Cauríes (porcelanas) |
En algunas clases de gasterópodos como las lapas, que incluyen a representantes de varios grupos no directamente relacionados, la concha se ha vuelto secundariamente simétrica, y tiene el aspecto de un sombrero chino. La simetría bilateral se ha alcanzado en los cauríes por un camino diferente; en éstas, la última vuelta ha envuelto totalmente a las demás y la abertura se ha estrechado mucho.
- Opistobranquios y Prosobranquios
Los gasterópodos se dividen en tres subclases. La primera, Prosobranquios, incluye a los gasterópodos que respiran por branquias, y en los que la cavidad paleal, branquias y el ano, se encuentran en la región anterior del cuerpo, es decir, los gasterópodos en los que la torsión es evidente. La mayoría de ellos se caracterizan por poseer un disco córneo en su región posterior llamado opérculo, que les sirve para protegerse y cerrar la abertura de la concha cuando se retraen. A partir de los prosobranquios evolucionaron las otras dos subclases: Pulmonados y Opistobranquios.
Los Opistobranquios se caracterizan por sufrir un proceso de detorsión. Durante su morfogénesis solo sufren una torsion de 90º, mientras que en los prosobranquios es de 180º. En todos los representantes de esta subclase, y quizá en relación con el proceso de detorsión así como la adopción de métodos químicos de mecanismos de defensa, ha habido una tendencia hacia la reducción, e incluso pérdida, de la concha, de la reducción de la cavidad paleal y hacia la adquisición de una simetría bilateral secundaria.
Los Pulmonados comprende en su mayoría a los caracoles terrestres (pero no todos los terrestres son pulmonados). También presentan el mismo tipo de detorsión que los opistobranquios, pero su principal característica es la transformación de la cavidad paleal en un pulmón. A las formas desnudas (sin concha) de pulmonados se les denomina babosas y están clasificados dentro del grupo denominado Nudibranquios; en ellos, por regla general la concha se perdió o se redujo y está tapada por el manto. Es posible que la evolución de las babosas esté relacionada con una respuesta adaptativa ante la escasez de calcio ya que los centros originales de distribución están limitados a áreas de elevada humedad y con suelos pobres en calcio. Hoy día las babosas han invadido regiones del mundo en las que antes no existían. Ante la ausencia de concha han desarrollado mecanismos químicos como defensa, y adoptado formas y colores muy vivos para advertir de su peligro, probablemente sean los invertebrados más coloridos del mundo marino.
4. Bivalvos
Los bivalvos están comprimidos lateralmente y poseen una concha formada por dos valvas que se unen dorsalmente, y que cubren totalmente el cuerpo del animal. Muchos malacólogos creen que los bivalvos han evolucionado a partir de una clase extinta de moluscos conocidos como rostroconchos, que probablemente habrían surgido a partir de monoplacóforos comprimidos lateralmente. Como en los bivalvos, el cuerpo de los rostroconchos estaría encerrado entre las valvas de la concha, pero no estarían unidas dorsalmente; es decir, las dos valvas de la concha se continuarían una con la otra a lo largo de la zona dorsal.
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| Partes de la concha de Bivalvos |
Cada valva posee una protuberancia dorsal denominada umbo que se eleva por encima de la línea de articulación y que es la porción más vieja de la concha. Las dos valvas están unidas por una banda no calcárea de una proteína elástica, que forma lo que se denomina el ligamento, el cual está recubierto por el periostraco. El ligamento tiene una estructura tal que, cuando las valvas están cerradas, su porción dorsal o externa (capa laminar) se estira, y la porción ventral o interna (capa fibrosa) se comprime. Así, cuando los músculos aductores se relajan, la elasticidad natural del ligameto hace que las valvas se abran.
- Concha y manto
La concha de los bivalvos está constituida por un periostraco que recubre de dos a cuatro capas calcáreas. Una función importante del periostraco se relaciona con la secreción de la concha, pero también actúa para proteger el carbonato cálcico subyacente y evitar su disolución, y también puede contribuir al hermetismo de las valvas cuando estas se cierran. Las capas calcáreas pueden ser de aragonito (primitivas) o de aragonito y calcita, minerales que pueden estar depositados en forma prismática, como laminillas superpuestas (nácar), como tejas, o de otras formas más complejas.
La forma de la concha de los bivalvos es sumamente variable, así como el tamaño, las ornamentaciones superficiales y el color. Si el ritmo de formación de la concha es el mismo a lo largo de todo el margen, la concha es equilateral, mientras que si este ritmo es diferente, la forma de la concha varía. Las ornamentaciones superficiales pueden estar relacionadas con la locomoción, la protección o la resistencia de la concha. Por ejemplo, las costillas o arrugas de las conchas de los berberechos o las vieiras aumentan la resistencia de ésta.
Al igual que la concha, el manto es mucho más extenso que el cuerpo y forma una gran lámina de tejido bajo cada una de las valvas. El borde del manto presenta tres pliegues: interno, intermedio y externo. El interno contiene músculos radiales y circulares, el intermedio tiene un papel de tipo sensorial y el externo es el que secreta la concha.
La secreción de la concha de los moluscos se ha estudiado principalmente en los bivalvos.
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| estructura interna de la concha |
La superficie interna del pliegue externo secreta el periostraco, y la superficie externa produce la primera capa calcárea. Toda la superficie del manto secreta las restantes capas calcáreas. Salvo en los puntos de inserción muscular, entre el manto y la concha queda un pequeñísimo espacio, en él se van depositando los materiales de la concha a medida que se van secretando.
El manto está fijo a la concha en los puntos de inserción de las fibras musculares del lóbulo interno del manto. Estas describen una línea semicircular situada a poca distancia del borde de la concha. La línea de inserción del manto queda marcada en la superficie interna de la concha como una huella denominada impresión paleal.
A pesar de esta inserción del manto en la concha, ocasionalmente algún objeto extraño, como un grano de arena o un parásito, pueden alojarse entre el manto y la concha.
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| Perlas |
Todos los moluscos que secretan concha son capaces de producir perlas, pero solo los de especies cuya concha tiene una capa interna de nácar producen perlas de algún valor comercial.
5. Escafópodos
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| Estructura de un Escafópodo |
Los escafópodos están claramente emparentados con los bivalvos, y como estos, quizá hayan evolucionado a partir de los rostroconchos. Muchos rostroconchos poseían conchas en las que los márgenes ventrales estaban en contacto. Si se hubiesen fusionado, la concha se habría hecho tubular, con una abertura posterior (rostral) y otra anterior (pedia). Así, es posible que los escafópodos y los bivalvos sean grupos hermanos. La reducción de la cabeza, los hábitos excavadores y el manto y la concha bilobulados, son características sumamente similares a las de los bivalvos.
6. Cefalópodos
En los Cefalópodos se incluyen los nautilos, jibias (chocos), calamares y pulpos. La cabeza asoma entre una corona de tentáculos o brazos prensiles, que son homólogos a la parte anterior del pie de los demás moluscos. La clase en su conjunto está adaptada para llevar una vida nadadora (pelágica) y a ella pertenecen los moluscos más especializados y activos.
- Concha
Una concha externa bien desarrollada solo se puede observar en los fósiles representativos de la clase y en las cuatro especies actuales del género Nautilus, en las jibias y calamares la concha se ha reducido y se ha hecho interna, y en los octópodos ha desaparecido totalmente. La concha de Nautilus está enrollada por encima de la cabeza adoptando una forma planoespiral simétrica. Solo son visibles las dos últimas vueltas, que recubren totalmente a las demás. La concha de Nautilus, como la de todos los cefalópodos, está dividida en una serie de cámaras internas separadas por tabiques transversales y solo la última de tales cámaras está ocupada por el animal. A medida que el animal va creciendo, se desplaza periódicamente hacia delante y la parte posterior del manto secreta un nuevo tabique.
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| Nautilus |
Cada tabique tiene un pequeño orificio central y el material calcáreo se extiende hacia la parte posterior del tabique formando un pequeño tubo por el que se pasa un cordón tisular, denominado sifúnculo, que es una prolongación posterior de la masa visceral. El sifúnculo produce un gas que sale por poros de su pared y llena las cámaras, lo que hace que la concha flote y el animal pueda así nadar. La concha está constituida por una capa externa similar a la porcelana, en la que hay prismas de carbonato cálcico embebidos en una matriz orgánica, y una capa interna de nácar.
Los cefalópodos podrían haber evolucionado a partir de monoplacóforos con concha cónica alta, en algunos de los cuales estaba tabicada. No obstante, esta compartimentación, probablemente fue una adaptación espacial, de forma que solo después fue cuando se desarrolló el sifúnculo, como una auténtica innovación de los cefalópodos. Es posible que las cámaras apicales estuvieran al principio llenas de líquido, pero al desarrollarse el sifúnculo fue posible la secreción de gas. También es probable que la función inicial de las cámaras llenas de gas fuera ayudar al mantenimiento de la concha en posición vertical mientras el animal se arrastraba sobre el fondo. El desarrollo de la natación y la invasión del ambiente pelágico probablemente fueron adquisiciones posteriores en la evolución de los cefalópodos.
Se piensa que las conchas de los primeros cefalópodos tenían una forma cónica y curvada, y a partir de ellas surgieron evolutivamente conchas rectas y enrolladas en espiral. A pesar de ello, más tarde, las conchas espirales de algunos grupos de cefalópodos volvieron a tomar un aspecto rectilíneo o curvado.
- Coleoideos
Con la excepción de Nautilus, todos los cefalópodos actuales pertenecen a la subclase Coleoidea, en la que la concha está reducida y se ha hecho interna, o está ausente. Es posible que estos animales evolucionasen a partir de algún nautiloideo primitivo, dotado de una concha recta, que habría sido envuelta totalmente por el manto. A partir de esta forma ancestral de coleoideo, la concha evolucionó en cuatro direcciones, lo que condujo a la aparición de las formas actuales, en todas ellas se produjo una disminución del peso de la concha.
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| evolución de la concha de Coleoideos (Zoología de los Invertebrados/Barnes) |
En Spirula, una jibia común y cosmopolita, la concha ha vuelto a adoptar una forma espiralada similar a la de los nautiloideos. La concha de una jibia, aunque esté reducida con respecto a la de las formas antecesoras, sigue actuando como estructura de flotación. Las cámaras que quedan entre los delgados tabiques están llenas de líquido y de gas (aire). El animal puede variar el grado de flotabilidad, regulando las proporciones relativas de líquido y gas. Cuando el animal muere, su pequeña concha rellena de gas asciende hasta la superficie flotando y acaba depositada en alguna playa.
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| Concha de Sepia officinalis, suele acabar depositada en la playas |
En la línea evolutiva que condujo hacia los calamares, el grupo más numeroso de cefalópodos actuales, la concha se ha reducido hasta quedar como una lámina quitinosa, larga y plana, a la que se denomina pluma o gladio.
En la tercera línea evolutiva, representada por la jibia europea, Sepia, la concha tiene una forma aplanada, con una consistencia similar a la de la tiza (calcita) y en ella solo se conservan restos de los tabiques originales.
Por último, en los octópodos (pulpos), la concha ha desaparecido totalmente. Los bordes del manto se han fusionado a la cabeza dorsal y lateralmente y como consecuencia de ellos, la abertura de la cavidad paleal está bastante reducida. Este grupo de moluscos ha vuelto a la vida bentónica.
7. Glosario
Glosario Moluscos
8. Bibliografía
Libros/Autores:
- Invertebrados/Brusca
- Zoología de los Invertebrados/ Ruppert y Barnes (el más adecuado)
- Proyecto Andalucía
Webs:
http://www.malacologia.es/index.php/home
http://www.asturnatura.com/moluscos/monoplacoforos.html
http://www.asturnatura.com/moluscos/caracteristicas-clasificacion-gasteropodos.html
http://es.wikipedia.org/wiki/Mollusca
http://es.wikipedia.org/wiki/Concha
http://www.asturnatura.com/moluscos/cefalopodos.html
http://www.eumed.net/malakos/guia.html