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CARACTERÍSTICAS DE LOS PRINCIPALES GRUPOS DE MOLUSCOS GASTERÓPODOS
ÍNDICE
1. ¿Que son los Gasterópodos?.
2. Origen de los Moluscos Gasterópodos.
3. Características Generales de los Moluscos Gasterópodos.
- 3.1. Características Morfológicas Comunes.
- 3.2. Características Fisiológicas Comunes.
- 3.3. Reproducción y Desarrollo.
4. Principales Grupos de Moluscos Gasterópodos.
- 4.1. Clasificación Tradicional.
- 4.2. Clasificación Actual.
- Patellogastropoda.
- Vetigastropoda.
- Cocculiniformia.
- Neritimorpha.
- Caenogastropoda.
- Heterobranchia.
1. ¿QUE SON LOS GASTERÓPODOS?
Su nombre proviene del griego "Gastro" y "Poda" que significa "Pie en el Vientre". Son la mayor y más diversa clase de Moluscos. Los Gasterópodos a su vez son la segunda clase más diversa del reino animal. Esta clase la componen los animales vulgarmente conocidos como: lapas, caracoles, bígaros, liebres marinas, mariposas de mar, babosas, caracolas, etc.
Los Gasterópodos suelen ser animales sedentarios debido a que su locomoción suele ser lenta. Como en todos los Moluscos, su cuerpo blando es susceptible al ataque de depredadores, pero a su vez poseen conchas pesadas de morfología muy diversa que constituyen su defensa principal.
Cuando decimos que los Moluscos Gasterópodos son enormemente diversos, no solo nos referimos a las aproximadamente 70 000 especies que actualmente conocemos, sino que también tenemos que mencionar la diversidad de hábitats que han colonizado. Los Gasterópodos surgieron en el mar, pero han colonizado aparte el agua dulce y el medio terrestre. Son los únicos Moluscos que han invadido el medio terrestre con éxito. Su distribución geográfica es considerable, ya que habitan desde zonas litorales hasta grandes profundidades cuando hablamos del medio acuático, y en tierra están también muy extendidos (los caracoles ocupan casi toda clase de hábitats).
Los Gasterópodos incluyen todo tipo de regímenes de alimentación (carnívoros, herbívoros, suspensívoros, parásitos, etc.). Aunque la mayoría son herbívoros. De ellos se alimentan algunos Artrópodos, Peces, Aves y Mamíferos (nosotros incluidos). Incluso también sirven como huéspedes intermediarios a muchas especies de trematodos. Su importancia para los humanos es considerable ya que no solo nos son útiles como alimento, sino que también lo son para la obtención de joyas, son portadores de diversas enfermedades, muchos de ellos son causantes de plagas, e incluso algunos son mascotas.
Debido a su enorme variedad, es difícil describir un modelo generalizado de Gasterópodo. La única característica común hacia todos ellos es la Torsión.
2. ORIGEN DE LOS MOLUSCOS GASTERÓPODOS
Según la hipótesis más aceptada, los gasterópodos surgieron cuando un ancestro Monoplacóforo sufrió una torsión, que consiste en un radical giro de 180 º de la masa visceral. Todos los gasterópodos exhiben un cierto grado de torsión y sus consecuencias, y este hecho es la única característica que unifica a todo el taxón.
El origen de los gasterópodos fue fruto de una secuencia de cambios evolutivos que experimentó el ancestro Monoplacóforo o “pro-gasterópodo” que acabó dando lugar a los Gasterópodos actuales, se cree que las secuencias surgieron en el siguiente orden:
En primer lugar, se produjo una elongación de la concha y de la masa visceral, dando lugar a una concha alargada y en forma de cono espacioso en lugar de la concha estrecha del ancestro. Posteriormente, la concha sufrió un arrollamiento (giro helicoidal) sobra la cabeza mientras crecía. Esto dio lugar a una concha con vueltas completas formando un espiral alrededor de un nodo central. Las primeras conchas arrolladas lo eran de una manera “Planoespiral” que significa que formaba espirales sobre un mismo plano, dando lugar a conchas simétricas. Un ejemplo de una concha arrollada planoespiralmente es la del Gasterópodo fósil Strepsodiscus.
Se cree que luego ocurrió el proceso considerado más importante y característico de la clase, la Torsión.
La torsión es un giro de 180º en contra de las agujas del reloj de la masa visceral, la cavidad del manto, el propio manto y la concha, todo respecto a la cabeza y el pie. Es un proceso que ocurre en el estado larvario (no en el adulto). El pie y la cabeza no son afectados por este proceso. Sin embargo, el tubo digestivo y los nervios son torsionados. Sin contar la orientación de esta, la masa visceral queda inalterada.
En algún intervalo de la evolución de los Gasterópodos ocurrió la conversión de la concha simétrica y Planoespiral en una concha asimétrica y Coniespiral, en la cual cada espiral solapa parcial o completamente la espiral anterior. Estas son las conchas que vemos hoy en día:
3. CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LOS MOLUSCOS GASTERÓPODOS
La morfología de los Moluscos Gasterópodos varía drásticamente dependiendo de las subdivisiones de la clase. Sin embargo, algunos rasgos generales son compartidos respecto a los demás Moluscos y entre ellos.Como la mayoría de las clases del Filo Mollusca, tienen una concha secretada por el manto, un sistema circulatorio abierto que a su vez sirve de esqueleto hidrostático, una rádula que utilizan para alimentarse, un pie musculoso para la locomoción, y una cabeza. Sin embargo, tienen características anatómicas que les diferencian de las demás clases.
3.1. Características Morfológicas Comunes.
La concha de los Gasterópodos es univalva (excepto casos especiales en los que es bivalva, incluyendo opistobranquios pertenecientes a la familia Juliidae) y constituye su principal (pero no única) defensa. La concha comienza en el ápice y empieza a dar vueltas cada vez mayores girando alrededor de un eje central denominado columela. Según la dirección de arrollamiento (factor determinado por los genes), las conchas pueden ser Dextrógiras o Levógiras, siendo las dextrógiras mucho más comunes.Muchos Gasterópodos poseen un opérculo, una especie de “tapón” de constitución proteica o calcárea que tapa la abertura de la concha cuando el cuerpo se retrae en ella.
La cabeza es distinguible, contiene uno o dos pares de tentáculos, dos ojos que pueden estar en la punta de dichos tentáculos o en la base del pedúnculo, y una boca que da lugar a la rádula (la cual presenta una variedad enorme de formas que incluso se utiliza para identificar especies).
El pie suele constituir la mayoría de la masa que vemos exteriormente. Es una masa de músculo y tejido conectivo que sirve primordialmente para la locomoción del animal. Da lugar a una suela reptante y es rico en células mucosas. En las especies terrestres todo el pie genera ondulaciones musculares, mientras que unas pocas especies acuáticas son capaces también de nadar mediante el uso de parápodos (extensiones del borde del manto).
En cuanto a su masa visceral y fisiología, los Moluscos Gasterópodos son muy diversos.
Su sistema respiratorio varía considerablemente. La mayoría lleva a cabo la respiración mediante un ctenidio (o branquia) situado en la cavidad del manto, pero también pueden respirar a través del tegumento o mediante una vascularización del manto que da lugar a una especie de “pulmón”.
El sistema circulatorio de los Gasterópodos está bien desarrollado. Es similar al del resto de los Moluscos (excepto los Cefalópodos), sin contar con el hecho de que la torsión desplazó la cavidad pericardial y el corazón de la posición posterior original a la posición anterior y solo hay un atrio (cavidad que recibe la sangre de las branquias). Es un sistema circulatorio abierto, en el cual la hemolinfa se distribuye a los tejidos directamente. La hemolinfa contiene hemocianina (en vez de hemoglobina) y es de color azul.
El sistema digestivo de los Gasterópodos también varía mucho. Hay Gasterópodos herbívoros, carnívoros, suspensívoros, parásitos, omnívoros, etc. Si tienen en común el hecho de que se alimentan usando la rádula, también que su digestión sea al menos parcialmente extracelular y comparten la similitud en su tubo digestivo en forma de U debido a la torsión.
En cuanto al sistema excretor, la mayoría de los Gasterópodos tienen un solo nefridio.
El sistema nervioso de los Gasterópodos es similar al de los demás Moluscos excepto por el hecho de que tiende a estar más concentrado en la región cefálica.
Los Órganos Sensoriales de los Gasterópodos son los ojos, órganos olfativos, estatocistos y receptores mecánicos. Los Gasterópodos carecen del sentido del oído.
3.3. Reproducción y desarrollo.
La Reproducción de los Moluscos Gasterópodos varía también enormemente. Existen tanto Gasterópodos monoicos (lo mismo que hermafrodita) como dioicos. Una buena cantidad de especies marinas son dioicas, mientras que en el caso de las especies terrestres la mayoría son hermafroditas (el hermafroditismo en los Gasterópodos es un carácter derivado). En las especies monoicas se produce un intercambio de espermatozoides durante el apareamiento (como en el caso de los Heterobranchios) sin embargo la mayoría de los Gasterópodos primitivos liberan sus gametos en el agua.
En muchos Gasterópodos la fecundación es externa (sobre todo en Gasterópodos marinos). Existen especies de Gasterópodos que contienen estado de larva Trocófora, estado de larva Velígera, ambas o ninguna.
4. PRINCIPALES GRUPOS DE MOLUSCOS GASTERÓPODOS.
La clasificación de la clase Gastropoda ha sido y sigue siendo un área en la que queda aún mucho por hacer en lo que se refiere a la Taxonomía, se menciona a continuación la
clasificación tradicional y la clasificación actual:
4.1. Clasificación tradicional.
Tradicionalmente la Clase Gastropoda se dividía en 3 subclases: Prosobranchia, Opisthobranchia y Pulmonata.
La subclase Prosobranquios (que significa branquias frontales) estaba constituida por la mayoría de los caracoles marinos y algunos de los Gasterópodos de agua dulce y terrestres. Una característica de esta subclase es que la cavidad del manto se sitúa en la región anterior (branquia situada delante del corazón), como resultado de la torsión. Los prosobranquios son la mayoría dioicos, y poseen frecuentemente opérculo (la única de estas antiguas subclases que incluía especies que poseyeran opérculo).
La subclase Opistobranquios (que significa branquias posteriores) estaba constituida por las babosas, liebres y mariposas marinas. Casi todos son marinos. Presentan una detorsión parcial o completa, la cual consiste en una reversión posterior de las fases de la torsión. Hay dos pares de tentáculos, el segundo de ellos está mucho más modificado dando lugar a los rinóforos. La concha está reducida o ausente. Todos son monoicos.
La subclase Pulmonados incluía a los caracoles terrestres, la mayoría de agua dulce y a las babosas terrestres. Todos los pertenecientes a esta clase presentan un cierto grado de detorsión. Han perdido las branquias, y la pared del manto vascularizada da lugar a un pulmón, que se llena de aire por la contracción del manto. El ano y el nefridioporo están comunicados con el exterior mediante un pneumostoma. Son también todos monoicos.
4.2. Clasificación actual.
Actualmente, la taxonomía de los Moluscos Gasterópodos ha sufrido cambios drásticos, trabajos recientes basados en caracteres morfológicos y análisis moleculares han dado lugar a modificaciones en las subclases tales como el hecho de que las subclases Opistobranchia y Pulmonata han pasado a ser órdenes del clado Heterobranchia. Mientras que la subclase de Prosobranchia ha sido demostrada parafilética y por tanto dicha subclase ha cesado de existir.
Según el trabajo de Philippe Bouchet y Jean-Pierre Rocroi sobre la Taxonomía de los Gasterópodos en 2005, la Clase Gastropoda se divide en 6 Clados (en orden evolutivo):
Patellogastropoda, Vetigastropoda, Cocculiniformia, Neritimorpha, Caenogastropoda y Heterobranchia.
PATELLOGASTROPODA
Los Patelogasterópodos son el clado compuesto por las verdaderas lapas. Son Gasterópodos cuya concha posee forma de “cono aplastado”, y suelen vivir adheridos fuertemente a un substrato rocoso. Suelen habitar las costas rocosas de los océanos. Se adhieren a dicho substrato mediante la secreción de sustancias mucosas a través del pie, y se alimentan mayoritariamente de las algas que crecen en las piedras. Las lapas son usadas por los seres humanos como alimento o simplemente de colección por sus conchas, y se han convertido en un término sinónimo de “cabezota” o pegajoso.
Muchas de las características de los Patellogasterópodos son plesiomórficas, tales como sus rádulas, su sistema reproductor y la morfología de sus conchas. Otras características son sinapomorfías, entre las que se incluyen la estructura foliada de la concha, musculatura en forma de herradura, la presencia de tentáculos retráctiles, la ausencia de la parte anterior del pie, etc.
Hoy en día se considera que las lapas son los Gasterópodos más primitivos (sin contar las especies fósiles obviamente). Muchas especies tienen la capacidad de volver al lugar donde han estado adheridas, como si esta fuese su “casa”. La especie Lottia gigantea manifiesta conducta territorial, llegando a ser agresiva si ve que su territorio es invadido. Patella ferruginea es una especie endémica del mediterráneo, es el único invertebrado marino catalogado (a nivel nacional) como especie en peligro de extinción. Dicha situación se debe a que es una especie con capacidad de dispersión reducida (debido a que su estado larvario es muy corto) y con frecuencias de fecundación bajas, por lo que la alteración y destrucción de hábitats causados por los seres humanos y también por la propia naturaleza resultan fatales para la especie.
Las lapas son a menudo presas de gaviotas, peces, estrellas de mar y nosotros mismos. Se reproducen una vez al año durante el invierno, mediante fecundación externa.
VETIGASTROPODA
Los Vetigasterópodos son una amplio y diverso grupo de Gasterópodos marinos. Este clado lo componen caracoles marinos con caracteres primitivos, que habitan diversos tipos de hábitats (desde las grandes profundidades hasta las costas). Muchos Vetigasterópodos tienen pequeñas aberturas en sus conchas, y algunos mantienen la simetría bilateral en todos sus órganos. La mayoría de los Vetigasterópodos son dioicos, aunque existen especies hermafroditas. Dependiendo de la especie, su dieta se compone desde sedimento, hasta algas, briozoos y esponjas.
Algo característico de este clado es la diversidad morfológica de las conchas. Existen desde conchas con forma de peonza hasta conchas con forma de oreja. El clado contiene un buen y diverso conjunto de superfamilias, entre las cuales caben destacar: la superfamilia Haliotoidea (los abulones, “orejas de mar”) que incluye especies de Gasterópodos de gran valor comercial debido a su gran tamaño, existen muchos centros de cultivo de abulones por todo el mundo. Denominados también orejas de mar, tienen una concha alargada de forma ovalada. Los abulones son dioicos y la fecundación es externa.
La superfamilia Fissurellidae (lapas agujero) la constituyen Gasterópodos con conchas muy similares a las de las verdaderas lapas, excepto por el hecho de que tienen una perforación en el ápice. La superfamilia Trochoidea la componen los caracoles marinos conocidos como “caracoles peonza” con la concha espiralada, cónica o piramidal, generalmente con ombligo; el plano de apertura está inclinado. El pie tiene tentáculos epipodiales extensibles y un opérculo circular y multiespiralado.
COCCULINIFORMIA
Los Cocculinimorfos componen sin duda alguna el clado menos diverso de los Gasterópodos. Son básicamente lapas que habitan grandes profundidades. Todos los miembros de este pequeño grupo poseen conchas blancas y pequeñas (2-15 mm). Como ya he mencionado son Gasterópodos que habitan las profundidades del mar, muchos de ellos sobre sustrato biogénico tales como los picos de los cefalópodos, huesos de ballenas, etc. Las branquias de estos Gasterópodos están muy reducidas y no tienen mucho que ver con las branquias del típico molusco. Todos los cocculinimorfos son hermafroditas.
Su posición taxonómica en la clase Gastropoda es problemática, estudios recientes los colocan en la base del árbol filogenético de los Gasterópodos.
NERITIMORPHA
Los Neritimorfos son un clado compuesto sobre todo por caracoles marinos generalmente de pequeño tamaño, pero además también caracoles terrestres y de agua dulce. La gran mayoría poseen concha. Muchas de las especies pertenecientes a este clado que han invadido el medio terrestre, tales como la familia Helicinidae, se parecen morfológicamente a Caracoles Terrestres Pulmonados, pero filogenéticamente están distantes de estos, de los que se diferencian sobre todo por poseer opérculo. Su reproducción es compleja.
De este clado cabe destacar las vulgarmente denominadas Neritas de la familia Neritidae. Una especie relativamente conocida es Neritina natalensis, conocido también como caracol cebra, común en acuarios debido a razones de estética y de funcionalidad (se alimenta de las algas en agua dulce).
CAENOGASTROPODA
Los Cenogasterópodos constituyen el más diverso de los clados marinos de Gasterópodos, incluyendo en ellos prácticamente casi todas las morfologías de concha conocidas y especies que han habitado casi todo tipo de hábitats, incluyen especies vulgarmente conocidas como Bígaros, Cipreas, Bucinos, y un largo etc. Entre otros caracteres poseen un único atrio en el corazón, un único ctenidio y un osfradio bien desarrollado. La mayoría son marinos, pero existen también terrestres y de agua dulce.
La diversidad adaptativa de este clado se debe en parte a la evolución del ctenidio, que pudo haber facilitado la expansión de las costas rocosas ancestrales hacia las profundidades marinas arenosas (sedimento blando). Los Cenogasterópodos manifiestan torsión, y por tanto en la clasificación tradicional se les incluía en la subclase de los Prosobranquios.
Los primeros Cenogasterópodos surgieron hace 400 millones de años, su diversidad como grupo abarca todos los aspectos de la biodiversidad, incluyendo morfología, comportamiento, hábitat, reproducción, etc. Tradicionalmente se les dividía en dos grupos: Mesogasterópodos y Neogasterópodos, sin embargo hoy en día el término “Mesogasterópodo” se considera un simple grado de evolución, y no un grupo taxonómico. Eso sí, Neogastropoda si es un grupo monofilético dentro del Clado Sorbeoconcha.
Los Cenogasterópodos se dividen actualmente en varios Clados: Sorbeoconcha e Hypsogastropoda, y el grupo informal Architaenioglossa.
En cuanto a sus características morfológicas, es importante el hecho de que no hay clado que supere a los Cenogasterópodos en cuanto a diversidad de morfología de conchas. Existen desde conchas planas aplastadas a conchas “globosas”, también las hay estrechas y en forma de cono. Unas cuantas son parecidas a las de las verdaderas lapas, la familia Vermetidae (conocida como “caracoles gusanos”) está compuesta por caracoles marinos con conchas que parecen tubos incrustados en rocas (como si fuesen poliquetos) que pueden llegar a formar colonias.
En otros grupos, la concha está reducida a una pequeña lamina interna, y en otros está ausente (como es el caso de la familia Entoconchidae compuesta por gasterópodos sin concha, parásitos de equinodermos). La concha de los Cenogasterópodos nunca es nacarada, y la mayoría de los adultos poseen opérculo. Existen también Cenogasterópodos flotantes tales como aquellos pertenecientes al género Carinaria . Excepto los miembros de Neogastropoda, los Cenogasterópodos poseen rádulas con 7 dientes alineados (los Neogasterópodos poseen 5).
En cuanto a los lugares que habitan, los Cenogasterópodos se pueden encontrar en casi cualquier hábitat. Como se mencionó antes, la mayoría son marinos (siendo la diversidad mayor cuanto más cerca este de la costa), pero también existen especies terrestres, que pueden habitar desde zonas húmedas hasta lugares desérticos. Algunos viven bajo tierra, en cuevas y acuíferos.
Desde un punto de vista etológico, la conducta de los Cenogasterópodos se puede resumir en comer, pelear, huir y copular. Lo importante es que la mayoría de su conducta está impulsada por quimiorreceptores (su visión no está muy desarrollada).
En cuanto a la alimentación, la mayoría de los Cenogasterópodos son carnívoros. Aun así, existen herbívoros derivados tales como las familias Littorinidae (Bígaros), Columbellidae y Cypraeidae (las Cipreas). Muchos de estos taxones se alimentan también de detritus y de animales sésiles tales como Esponjas, Briozoos y Tunicados. Existen Cenogasterópodos suspensívoros tales como los miembros de la familia Calyptraeidae, y también endo/ecto parásitos como la familia ya mencionada Entoconchidae. Algunos grupos son carroñeros (por ejemplo la familia Nassariidae, Gasterópodos marinos que habitan zonas de sedimento blando).
Algunos Neogasterópodos, como la familia Conidae (caracoles cono) poseen glándulas venenosas y los dientes de la rádula poseen forma de arpón, envenenan a sus presas antes de engullir, cazan anélidos, peces e incluso otros moluscos. Los miembros de la familia Janthinidae son carnívoros pelágicos que se alimentan de medusas, en los cuales se ha producido una modificación en el pie que conlleva a la producción de burbujas mucosas utilizadas para la flotación, por tanto flotan sobre las medusas y las atacan.
En cuanto a la reproducción, la mayoría de los Cenogasterópodos son dioicos, y la fecundación es externa. El desarrollo suele incluir los estados larvarios de trocófora y velígera o solo velígera.
HETEROBRANCHIA
Los Heterobranquios son también un grupo muy diverso, formado principalmente por las dos subclases antiguas: Opistobranquios y Pulmonados, e incluyen a las babosas/mariposas y liebres marinas, caracoles terrestres y dulce acuícolas, babosas terrestres, etc. El clado posee numerosas sinapomorfías, tales como la concha larvaria levógira, la ausencia de un verdadero ctenidio (en el caso de muchos opistobranquios las branquias son derivadas secundariamente), un esófago simple, etc. Son hermafroditas. Los orificios sexuales (gonoporos) están situados en el lado derecho de la cabeza, por donde expulsan sus huevos.
Las divisiones de Heterobranchia son diversas, el Clado básicamente se divide en dos grandes grupos: Opistobranquios y Pulmonados.
- OPISTOBRANQUIOS -
Los Opistobranquios son Gasterópodos marinos que presentan una detorsión parcial (como se ha mencionado en la clasificación tradicional, el ano tiende a desplazarse hacia la región posterior) y se caracterizan por la presencia de dos pares de tentáculos y por la ausencia de concha (algunos si tienen concha, incluso bivalvas como se menciono en las características generales).
Muchos trabajos determinan que los opistobranquios son polifiléticos, y es difícil distinguir homología de homoplasia en el grupo. El clado incluye diversos grupos, que son vulgarmente conocidos como Liebres, Mariposas y Babosas marinas. Son hermafroditas.
Muchos opistobranquios han desarrollado parápodos (expansiones laterales del manto en la mayoría o del pie en el caso de las liebres marinas), los cuales usan para nadar. La mayoría de los opistobranquios poseen un segundo par de tentáculos sensoriales en la cabeza denominado rinóforos. En los opistobranquios no existe ninguna diferencia clara entre la cabeza y el manto. Habitan toda clase de hábitats marinos, pero están casi exclusivamente restringidos a la vida marina. Los opistobranquios son criaturas de cuerpo blando, que suelen carecer de la concha para su defensa, sin embargo exhiben unos colores llamativos y la mayoría son tóxicos, por tanto no existen muchos depredadores que los cacen.
Cabe destacar el grupo de los Nudibranquios (los opistobranquios más derivados y abundantes) compuesto por numerosas especies de babosas marinas que expresan colores muy llamativos y diversos, grupo preferido por fotógrafos marinos (he aquí una galería que muestra la diversidad de patrones de color). Son bilateralmente simétricos y se caracterizan por la presencia de una branquia derivada secundariamente y por la carencia de una cavidad de manto. Sus ojos se sitúan en el manto (no en la punta de los tentáculos como los caracoles). La mayoría de los Nudibranquios son carnívoros, se alimentan de esponjas, briozoos, cnidarios, platelmintos, tunicados e incluso de otros nudibranquios.
Algunos utilizan los nematocistos de los cnidarios de los que se alimentan como si fuesen suyos propios (los almacenan en extensiones de su cuerpo denominados ceratas y los disparan voluntariamente). Rostanga rubra, el cual es un activo depredador de esponjas, adquiere una coloración que lo hace pasar desapercibido en la superficie de la esponja de la que se alimenta. Glaucus atlanticus es una especie que flota “boca abajo” cerca de la superficie de los océanos, y se alimenta de organismos pelágicos más grandes tales como la carabela portuguesa, se mantiene a flote gracias a la presencia de una burbuja de aire localizada en su estómago. Existen muchísimas más especies, la mayoría con características y derivaciones sorprendentes.
Otro grupo que se debe mencionar de los Opistobranquios es el clado Aplysiomorpha que incluye a las liebres marinas, que son Opistobranquios con concha interna, cuyos parápodos en concreto no son expansiones del manto, sino del pie. Las liebres marinas son herbívoras, y sus rinóforos están muy desarrollados. Un dato curioso es que el color de las liebres marinas es igual o similar al de las algas de las cuales se alimentan (por ejemplo las liebres marinas rojas se alimentan de rodófitas, algas rojas), lo cual les permite camuflarse de posibles depredadores. Otro mecanismo de defensa es la expulsión de tinta a través de unas glándulas modificadas.
- PULMONADOS -
Los Pulmonados son Gasterópodos terrestres, de agua dulce y unos pocos marinos. Constituyen el grupo más diverso de Gasterópodos. Incluye los caracoles y las babosas terrestres. La característica fundamental de este grupo es el hecho de que son Gasterópodos capaces de respirar en el medio terrestre debido a la presencia de un “pulmón” fruto de la vascularización del manto (la cavidad paleal se cierra y la pared del manto se transforma en el pulmón) en vez de una branquia. Dicho pulmón queda encerrado por el borde del manto excepto por una pequeña abertura conectada al exterior denominada pneumostoma. Existen muchos pulmonados que son aun así acuáticos. La mayoría son herbívoros. Son todos hermafroditas.
Es un grupo con una cantidad enorme de familias. La concha típica de los pulmonados esta arrollada coniespiralmente y carece de opérculo, además los pulmonados poseen una tendencia a la reducción de la concha (en el caso de las babosas terrestres, la concha es interna). Todos los pulmonados presentan un cierto grado de detorsión (en la mayoría de los caracoles el ano, junto con el nefridioporo y el ya mencionado pneumostoma, queda expuesto hacia la derecha).
El tamaño de los caracoles y babosas terrestres varía considerablemente, Achatina fúlica (caracol gigante africano) es como su nombre indica, un caracol de gran tamaño, pero eso no es lo único que destaca de este gasterópodo: es una de las peores especies invasivas del mundo, y está incluida en la lista de las 100 especies invasoras más dañinas del mundo realizada por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN), Euglandina rosea (el caracol lobo) y Pomacea canaliculata (caracol manzana dorado) también están incluidos en la lista.
En cuanto a la reproducción, existen unas cuantas características curiosas en los pulmonados. Muchos pulmonados terrestres clavan una especie de dardo desde el denominado “saco del dardo” en el cuerpo de su pareja para aumentar su excitación antes de la cópula. Las babosas forman una sustancia aparentemente espumosa durante la cópula, que resulta ser los penes de tamaño desproporcionado, suelen realizar complejos y duraderos rituales de apareamiento que pueden servir como mecanismo para asegurar que sean miembros de la misma especie los que copulen. En algunos casos al finalizar la cópula, las babosas se quedan atascadas, y una de ellas mordisquea (hasta arrancar) el pene de la otra, obligándola a continuar su vida reproductora ejerciendo el papel de hembra.
En los pulmonados se han documentado unos pocos casos de partenogénesis.
=Bibliografía
=
Cleveland Hickman (2009) “Principios Integrales de Zoología” Editorial McGraw-Hill / Interamericana de España
Ruppert, Fox y Barnes (2004) “Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach” Editorial Thomson-Brooks/Cole
Aktipis, Lindberg, Giribert y Ponder (2008) “Phylogeny and Evolution of the Mollusca” Editado por Winston F. Ponder y David R. Lindberg
Bouchet, Rocroi (2005) “Classification and Nomenclature of Gastropod Families” Artículo de Bouchet y Rocroi.
PÁGINAS WEB
www.wikipedia.org
www.youtube.com
www.asturnatura.com
http://www.vada.com.au/Anatomy.html
http://www.thehouseofblogs.com/articulo/las_neritas_familia_neritidae-68929.html
http://www.advancedaquarist.com/issues/sept2003/invert.htm
http://www.jiffynotes.com/a_study_guides/book_notes/grze_02/grze_02_00143.html
http://www.wildsingapore.com/wildfacts/mollusca/gastropoda/vermetidae/vermetidae.htm
https://uwc1.us.es/attach/Patella%20ferruginea.pdf?sid=&mbox=INBOX&uid=87&number=6&filename=Patella%20ferruginea.pdf
GLOSARIO
Ápice: El inicio de la concha de los Gasterópodos.
Arrollamiento: Giro helicoidal de la concha.
Atrio: Cavidad que recibe la sangre procedente de las branquias.
Cavidad del Manto: Cámara formada por el manto en los Moluscos, donde desembocan los nefridios, gonoporos y el ano, y donde se alojan los osfradios y las branquias. Sinónimo de cavidad paleal.
Ceratas: Expansiones digitiformes del cuerpo de los nudibranquios.
Clado: Grupo monofilético de organismos.
Clase: Categoría taxonómica superada jerárquicamente tan sólo por Filo y Reino.
Columela: Eje interior de la concha de los Gasterópodos sobre el cual esta se va arrollando (girando).
Concha Univalva: Concha de una sola pieza (una valva).
Ctenidio: Branquia de los Moluscos.
Detritus: Residuos provenientes de las descomposiciones de fuentes orgánicas.
Especie Dioica: En los animales, especie en la que los individuos son o machos o hembras.
Especie Monoica: En la zoología, sinónimo de hermafrodita. Especie que posee a su vez los aparatos reproductores masculino y femenino.
Estatocisto: Órganos de equilibrio de los invertebrados.
Fecundación Interna: La fecundación del espermatozoide al óvulo ocurre en el interior del organismo.
Fecundación Externa: La fecundación de los gametos ocurre en el exterior, típico de especies acuáticas.
Glándula: órgano cuya función es secretar sustancias (por ejemplo hormonas) a menudo hacia la corriente sanguínea (glándula endocrina) y en el interior de una cavidad corporal o su superficie exterior (glándula exocrina).
Gonoporo: Poro genital de invertebrados.
Grupo Informal: Grupo no oficial que carece de categoría taxonómica.
Hemocianina: Proteína presente en la sangre de algunos artrópodos y moluscos, realiza la función del transporte del oxígeno.
Hemolinfa: Líquido de muchos invertebrados análogo a la sangre de los vertebrados.
Larva Trocófora: Estado larvario con forma de peonza que define en parte a los Lofotrocozoos.
Larva Velígera: Estado larvario posterior al de trocófora exclusivo de los moluscos.
Manto: Superficie dorsal del cuerpo de los Moluscos, la cual segrega la concha.
Masa Visceral: Porción interna del cuerpo que contiene los órganos viscerales.
Molusco: El segundo filo más diverso del reino animal, compuesto por animales de “cuerpo blando”.
Monofilético: Grupo de organismos que proceden de un ancestro común, e incluye todos sus descendientes.
Nefridio: Órgano excretor de los animales invertebrados análogo al riñón de los vertebrados.
Nematocisto: Orgánulo urticante de los Cnidocitos de los Cnidarios.
Opérculo: “Tapón” de muchos Gasterópodos marinos (de composición calcárea o proteica) el cual tapa la abertura de la concha cuando el animal se retrae en ella.
Osfradio: Órgano olfativo protuberante típico de moluscos.
Parafilético: Grupo organismos que incluye a su ancestro más reciente pero no a todos los descendientes.
Parápodos: Expansiones latearles del manto (nudibranquios) o del pie (liebres marinas) con las que muchos Opistobranquios nadan.
Partenogénesis: Sistema de reproducción el cual se basa en el desarrollo de células sexuales femeninas no fecundadas.
Pelágico: Organismos que habitan zona pelágica (zona marina que abarca tanto la superficie como el seno del mar, excluyendo el fondo (bentos)).
Pie: Región musculosa de un molusco, con función principalmente locomotora.
Plesiomorfía: Carácter ancestral de varios OTU.
Pneumostoma: Agujero cerca del ano en los pulmonados, por el cual entra y sale el aire que respiran con el pulmón.
Polifilético: Grupo de organismos que no incluye el ancestro común más reciente de todos sus miembros.
Quimiorreceptor: Receptor capaz de captar ciertos estímulos químicos del ambiente.
Rádula: Membrana en forma de cinta dentada exclusiva de los moluscos, la cual utilizan para alimentarse.
Rinóforo: Tentáculos quimiorreceptores característicos de los Opistobranquios.
Sinapomorfía: Característica derivada presente en dos o más OTU, es la única que sirve para determinar parentescos.
Sistema Circulatorio Abierto: La sangre bombeada por el corazón viaja a través de los senos, con lo que la sangre irriga directamente a las células, regresando luego por distintos mecanismos. Este tipo de sistema se presenta en muchos invertebrados, entre ellos los artrópodos, que incluyen a los crustáceos, las arañas y los insectos; y los moluscos no cefalópodos como caracoles y almejas. Estos animales tienen uno o varios corazones, una red de vasos sanguíneos y un espacio abierto grande en el cuerpo llamado hemocele.
Suspensívoro: Organismo que se alimenta de partículas orgánicas que hay en suspensión en el agua.
Taxón: Grupo de organismos emparentados que reciben un nombre en un sistema formal de clasificación.
Taxonomía: Ciencia de clasificación de organismos en taxones según sus características compartidas.
Tegumento: Sistema orgánico más extenso de un animal.
Tentáculo: Órganos alargados y flexibles presentes en animales (sobre todo invertebrados).
Torsión: Giro de 180º en contra de las agujas del reloj de la masa visceral en un Gasterópodo.