EVOLUCIÓN Y GRUPOS DE CEFALÓPODOS

Índice Introducción
Generalidades - Hábitats - Comportamiento -Locomoción -Pautas corporales -Conductas defensivas -Comunicación - Alimentación - Reproducción - Desarrollo embrionario - Crecimiento - Biodiversidad en Andalucía Evolución - Origen - Desarrollo Clasificación taxonómica - Nautiloideos - Ammonoideos - Coleoideos Anatomía general - Morfología - Sistema digestivo - Sistema vascular - Sistema nervioso - Sistema reproductor - Órganos renales - Órganos de los sentidosBibliografíaAutores - David Fernández Coronilla- Juan Miguel Miró Recio-Mensaque


Introducción


Los Cefalópodos son animales pertenecientes a una clase taxonómica con un alto grado de organización, dentro del filo Moluscos. Esta clase surgió en el primitivo Paleozoico por medio de los Cefalópodos Nautiloideos. Existen unas 700 especies, aunque con los registros fósiles se estima que ha habido 10.500. Su morfología es diversa, comprendiendo tamaños desde muy pequeños (8mm) a gigantescos (15m).FilogeniaLos Cefalópodos son animales de una clase perteneciente al filo Molusco, muy relacionados con los Gasterópodos, el cual está incluidos en el grupo de los lofocotrozoos, que son protostomados.
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Generalidades


Hábitats

Los Cefalópodos tienen hábitats muy diversos, desde las capas superficiales de los océanos, hasta los 3000 metros de profundidad, pasando por zonas oceánicas medias. Son todos marinos de vida libre y no están adaptados a vivir en zonas de baja salinidad. La subclase Nautiloidea y los órdenes Spirula y Sepia contienen una cámara de gas que regula su flotación. Esta característica hace que sean exclusivos de zonas superficiales, pues la cámara no soportaría grandes presiones. En esta zona compiten con los peces por el alimento y son presas de aves y mamíferos marinos. Los octópodos viven en refugios o madrigueras, en zonas poco profundas. Otros cefalópodos viven en profundidades medias oceánicas, son delicados y poco activos, y retienen cloruro amónico para flotar sin esfuerzos. También existen algunos pulpos cirrados que habitan zonas muy profundas, por debajo de los 3000 metros.


Comportamiento


El comportamiento de cualquier animal depende, entre otras cosas, del tipo de información que recibe por sus órganos sensoriales, de la naturaleza de sus efectores (músculos) y de la organización de su cerebro. Los cefalópodos pertenece al filo Moluscos, y una característica común en la organización corporal es su división en tres partes: cabeza, pie y masa visceral. Sin embargo, en la mayoría de los cefalópodos el proceso evolutivo ha llevado a un grado de desarrollo de esta clase que hace que su comportamiento sea más complejo, diverso y versátil. La organización corporal modificada de esta clase produce comportamientos como la forma de desplazarse, comunicarse, defenderse, etc. Aquí destacamos algunos:

- Locomoción: la manera principal de desplazamiento es mediante la propulsión a chorro. Donde introducen agua en la cavidad paleal que luego es expulsada a presión a través del sifón. De esta manera salen proyectados en sentido contrario a la dirección del chorro. La velocidad de natación depende del desarrollo de la musculatura circular del manto y de la capacidad de la cavidad paleal. También hay especies que se arrastran por el fondo mediante las ventosas de sus brazos, otras que se desplazan batiendo sus grandes aletas y otras que simplemente se dejan llevar por las corrientes. El cuerpo de un calamar es delgado y ahusado por la parte posterior, donde tienen un par de aletas que actúan como estabilizadores, timones y propulsores a velocidades lentas. Los octópodos tienen la parte superior del manto fusionada con la cabeza dorsal y lateral, lo que produce una reducción de la cavidad paleal. Son capaces de nadar con los brazos o por propulsión, pero se mueven reptando por las rocas gracias a las ventosas de sus tentáculos.

- Conductas defensivas: Para defenderse ante el posible ataque de un depredador, los cefalópodos actúan camuflándose u ocultándose, adoptando una coloración similar a la del ambiente que los rodea. A esta conducta se le denomina cripsis. Si ésta falla, entonces intenta escapar, nadando o enterrándose y echando tinta, o se comporta de manera agresiva y amenazante para ahuyentar al atacante. 
- Comunicación: Las maneras de comunicarse entre cefalópodos puede ser muy variada y compleja, debido a que utilizan múltiples señales. Éstas pueden ser posturales, con el cuerpo entero o únicamente con los brazos, locomotoras, posicionándose determinadamente o persiguiéndose, texturales, mostrando el cuerpo liso o rugoso, y por último cromáticas, que las hay de muchos tipos, como oscureciéndose, produciendo destellos, lunares, manchas, etc. Los cefalópodos además, son capaces de detectar sonidos de baja frecuencia. Todas estas señales externas recibidas por estos animales son almacenadas en su memoria de corto o largo plazo según la importancia para su supervivencia.


Alimentación

Los cefalópodos tienen una dieta carnívora. Nautilus localiza a sus presas con los ojos y las atrapa con los brazos y tentáculos prénsiles alrededor de la boca. Los tentáculos están fusionados en su base y forman un embudo que rodea la boca. Calamares y jibias poseen cinco pares de apéndices rodeando la cabeza, ocho de ellos son cortos y gruesos y se denominan brazos, los otros dos son largos y con mucha movilidad, se conocen como tentáculos. Primero lanza los tentáculos para atrapar a la presa y luego se ayuda de los brazos para sujetarla. Los octópodos poseen ocho brazos similares a los calamares. La dieta depende del hábitat del cefalópodo, las presas pueden ser peces, invertebrados (gambas y cangrejos), crustáceos, gasterópodos e incluso otros calamares. También existen octópodos suspensívoros y algunos cefalópodos contienen glándulas que segregan veneno para paralizar a las víctimas.
A: Sepia capturando una presa. B: Vista dorsal de un Calamar.
A: Sepia capturando una presa. B: Vista dorsal de un Calamar.

Tiburon VS Octopus ---> http://www.break.com/index/sharkvsoctopus.html

Reproducción

Antes de la copula, el macho ejerce un cortejo que sirve para identificarse ante las hembras de su especie. El cortejo adopta actitudes exhibicionistas con importantes cambios en los componentes cromáticos, texturales y posturales. Por ejemplo, la Sepia adquiere una coloración en franjas y forma lazos temporales con una hembra determinada nadando sobre ella, y en cefalópodos pelágicos la copula se realiza mientras van nadando, afianzando el macho a la hembra por la cabeza. El cortejo también tiene la función de alejar a otros machos más débiles, aunque muchos esperan tras la copulación, que el macho dominante abandone a su pareja para luego copular con ella, habiendo eliminado antes el semen del macho anterior. También, dependiendo de la maduración de los ovocitos, al tipo de puesta y si hay o no crecimiento entre las diferentes tandas de huevos, se diferencian las siguientes estrategias reproductoras:
-Una sola puesta en su vida: puesta terminal y simultánea, donde la maduración de los ovocitos es sincrónica, la puesta monocíclica, y los huevos son frezados en una sola tanda. -Varias puestas en su vida: 1) Puesta policiclica: Hay varios ciclos de maduración de los ovocitos a lo largos de la vida del animal (un ejemplo: Nautilus). 2) Puesta múltiple: Maduración de los ovocitos por tandas, puesta monocíclica y con crecimiento somático entre tandas de huevos. 3) Puesta terminal intermitente: Maduración de los ovocitos por tandas, puesta monocíclica y sin crecimiento somático entre tandas de huevos. 4) Puesta continua: Propia de especies con maduración asincrónica de los ovocitos, freza monocíclica y crecimiento somático entre cada tanda de huevo (típico de pulpos de profundidad).
Apareamiento de Sepias.
Apareamiento de Sepias.

Desarrollo embrionario

La segmentación es meroblástica y da como resultado un disco germinal de células ubicadas en el polo animal. De ese disco se forma el embrión. El margen del disco crece hacia abajo en torno a la masa de vitelo y forma un saco vitelino. Aunque es desarrollo directo, los cefalópodos juveniles pueden ser planctónicos durante un tiempo después de eclosionar. También ocurre con los octópodos, que no adoptan la existencia bentonita hasta alcanzar determinadas dimensiones. Incluso en algunos calamares pelágicos, los individuos juveniles viven en niveles superiores a los de los adultos.

Crecimiento

El crecimiento de los cefalópodos es muy rápido, aunque varía notablemente con la especie, la edad, la maduración sexual y las condiciones ambientales (alimentación y temperatura sobretodo). Son animales de vida corta. Su ciclo vital dura entre 5 y 6 meses en la mayoría de las especies pequeñas, 1 ó 2 años en numerosas formas, y hasta 5 años en algunas especies grandes que viven en aguas de baja temperatura. Los Nautilus son los únicos cefalópodos vivientes que alcanzan hasta 20 años de edad. La mayoría de los cefalópodos poseen la capacidad de regenerar sus brazos o tentáculos.

Biodiversidad en Andalucía

En las aguas de Andalucía se han citado hasta el momento unas 63 especies diferentes de cefalópodos pertenecientes a 28 familias. La mayoría de las especies son poco conocidas, aunque algunas son muy familiares. Estas son algunas de ellas: -Hay tres especies de jibias, chopos o sepias: la “sepia común” (Sepia officinalis), el “chopito” (Rhombosepion elegans) y el “chopito con punta” (R. orbygniana) -Algunas especies de la familia de los Sepiólidos (“globitos”): el “globito robusto” (Rossia macrosoma), el “globito sin tinta” (Neorossia caroli), etc. -Pertenecientes a la familia Loliginidae (calamares): el “calamar común” (Loligo vulgaris) y las “puntillas” (Alloteuthis media y A. subulata). Comercializados como chipirones. -Cefalópodos con fotóforos llamativos de la familia Histioteuthidae: la “joyelura floral” (Histioteuthis dofleini) y la “joyelura membranosa” (H. bonnellii). -Una especie de calamar gigante, Architeuthis dux. -Pertenecientes a la familia Ommastrephidae: la “pota” (Todaropsis eblanae), el “volador” (Illex coindettii), la “pota saltadora” (Ommastrephes bartramii) y la “pota naranja” (Sthenoteuthis pteropus). -Del orden Cirroctópoda, la especie Opisthoteuthis calypso, y del orden Octopoda el “pulpo común” (Octopus vulgaris), el “pulpo manchado” (O. macropus), el “pulpo mopa” (O. salutii), etc.

Evolución



Origen

Los cefalópodos se separaron del resto de los moluscos hace alrededor de 500 millones de años (Cámbrico Medio),[] con la aparición de los primeros moluscos capaces de llenar ciertas partes de su concha de gas para flotar. Ésta nueva capacidad natatoria, que aún hoy en día conservan algunas especies, les permitió abandonar el fondo marino al que estaban ligados los moluscos y acceder a nuevas rutas tróficas más superficiales.

Pero éstos primeros cefalópodos, de hábitat aún próximo a la costa, fueron desplazados al interior del mar por organismos más avanzados, tales como peces y reptiles marinos. Otro problema se les planteaba, su vida superficial les impedia bajar demasiado al fondo marino ya que su concha no soportaba la presión del agua. Los descendientes con conchas más pequeñas podian bajar más y tener más posibilidades alimenticias por lo que la selección natural se quedó con aquellos con concha pequeña, llegando ésta a hacerse interna o desaparecer. Aproximadamente 470 millones de años antes de la actualidad (Ordovícico Medio) ya había coleoideos, junto con una gran gama de cefalópodos extinguidos en la actualidad.

Desarrollo

Uno de los primeros grupos en aparecer fueron los nautiloideos, que surgieron a partir de un arqueogasterópodo de concha recta. El rasgo adaptativo emergente más importante fue la formación del fragmocono. Este desarrollo evolutivo implicó parcialmente el precintado hermético de la parte posterior de la concha con cámaras calcáreas que se se comunicaban con el resto del animal a través de un ramal carnoso, que sería el futuro sifúnculo. Esto le dio la capacidad de regular la flotabilidad, llenando las cámaras de aire, rasgo característico que los diferencia del resto de moluscos. Seguidamente, se desarrolla la interiorización y reducción de la concha, y la musculatura paleal la usa para la locomoción por propulsión a chorro. Asociado a ello aconteció el desarrollo de los órganos de los sentidos más eficientes, un aumento del tamaño y de la complejidad del cerebro, y cambios en la piel que permitieron el mimetismo y la comunicación, todo lo que dio lugar a la emergencia de comportamientos complejos y variedades morfológicas.

Clasificación Taxonómica



v Subclases:

Nautiloideos

Muy numerosos a lo largo del Paleozoico, todos se extinguieron salvo algunas especies de Nautilus. La concha es externa, con muchas cámaras, sifunculada y espiralada o no. La cabeza con muchos tentáculos retráctiles carentes de ventosas. El túnel sifonal con dos surcos independientes. Con dos pares de ctenidios, osfradios, órganos renales y aurículas. Sin glándula de la tinta. Ojos consistentes con vesículas abiertas, sin córnea o lente. Se conocen 75 familias y 2500 especies, de las cuales, solo vive actualmente el género Nautilus.







Ammonoideos

Fosil de Ammonoideo.
Fosil de Ammonoideo.
Fue la subclase mayor, especialmente abundante durante el Mesozoico, pero con todos sus representantes extintos. La concha solía ser espiralada y septada, con una protoconcha globular persistente, con una única cámara de gas. También solía presentar esculturas, con suturas complejas. Se desconocen las partes blandas. Contenía 163 familias y 600 géneros.

Coleoideos

Comprenden todos los Cefalópodos vivientes, salvo los Nautilus más los extinguidos Belemnoideos. En los representantes actuales, el manto es desnudo, cubriendo las vísceras y una concha, que cuando existe, es siempre interna. La cabeza lleva ocho brazos no retráctiles, pudiendo además, llevar dos tentáculos retráctiles más largos, entre el tercer o cuarto par de brazos. El embudo es siempre un tubo completo. Con un par de ctenidios, osfradios, aurículas y órganos renales. Ojos con una lente-cristalino y córnea abierta o cerrada. Con saco de la tinta y conducto correspondiente. Comprende los sigui entes órdenes: Belemnoideos Fósiles Coleoideos conocidos desde el Paleozoico hasta el final del Cretácico. Caracterizados por la posesión de una concha interna constituida por fragmocono septado, un rostro que rodeaba ampliamente el fragmocono, y un proóstraco, plano y laminar, que se extendía hacia delante dorsalmente desde la abertura del fragmocono. Contenía 5 familias y 63 géneros. SpirulidaColeoideos con ocho brazos y dos tentáculos. Poseen una concha interna espiral y tabicada, y cuyo cuerpo es cilíndrico y con aletas terminales semicirculares.SepiolidaCefalópodos con ocho brazos y dos tentáculos. Tienen una concha interna quitinosa o ausente. Su cuerpo es sacciforme con dos
Sepiida.
Sepiida.
aletas auriculiformes y sus ojos no tienen córnea.
Sepiida Coleoideos con ocho brazos y dos tentáculos, con una concha interna que carece de rostro y proóstraco, siendo un fragmocono extraordinariamente modificado (sepión), que en algunos casos presenta cierta tendencia al arrollamiento. Comprende las familias: Sépidos, Sepiólidos. Idiosepioidea Coleoideos con ocho brazos y dos tentáculos. Poseen concha interna calcárea reducida. Tienen cuerpo sacciforme con dos aletas auriculiforme y sus ojos tienen córnea. Teuthida Cefalópodos Coleoideos con ocho brazos y dos tentáculos, con una concha interna que carece de rostro, pero tiene un fragmocono rudimentario, o carece del mismo, y en la que el proóstraco tiene forma de pluma alargada, o gladio. Comprenden las familias: Loligínidos, Arquitéutidos, Batitéutidos, Cránquidos. Octópoda
Octópoda.
Octópoda.
Coleoideos con ocho brazos, más largos que el cuerpo, provistos de ventosas sentadas. Carecen de concha interna. Comprenden las familias: Octopódidos, Argonáutidos, Anfitrétidos. Cirroctópoda Cefalópodos con ocho brazos con cirros y ventosas. Tienen una umbrela muy grande, aletas dorsales y una concha interna. Vampiromorfa Coleoideos con ocho largos brazos unidos por una membrana natatoria, grandes aletas somáticas terminales, y un par de filamentos arrollados, retráctiles. Comprenden una sola familia: Vampirotéutidos.

Anatomía general


Morfología

La concha bien desarrollada solo se encuentra en Nautilus. Poco a poco va sufriendo un proceso de evolución que conlleva la total perdida de ésta, así, en Jibias y Calamares se reduce y se hace interna y en Octopus desaparece por completo. Con la excepción de Nautilus, todos los cefalópodos pertenecen a la subclase coleoidea. Es posible que desciendan de un nautiloideo, con concha recta, la cual haya sido envuelta totalmente por el manto. A partir de esta forma, la concha se dividió en cuatro tipos diferentes, que son las actuales y en las que se redujo el peso de la misma.· Spirula: concha en espiral, similar a la del Nautilus. Jibia de mar. · Loligo: en lámina quitinosa, larga y plana. Se le llama pluma o gladio. Calamares. · Sepia: concha con forma aplanada, consistencia como la tiza. Jibia europea. · Octopus: sin concha. La concha está dividida en cámaras internas separadas por tabiques transversales. La última cámara está ocupada por el animal. Las cámaras están conectadas por medio de un cordón llamado sifúnculo. El sifúnculo produce un gas que sale a las cámaras y hace que la concha flote, pudiendo nadar. Morfología corporalNautilus tiene 90 brazos alrededor de la cabeza, algunos con función quimiosensorial y táctil pero los de alrededor de la boca son prensiles y los utilizan para llevar alimentos a la boca. Calamares y Jibias tienen solo diez apéndices, dispuestos en cinco pares, rodeando la cabeza. Ocho son gruesos y cortos conocidos como brazos. Los otros dos son largos y se denominan tentáculos. Los Octópodos tienen cuerpos globosos y en forma de saco. Solo tienen ocho brazos similares a los de los calamares. No poseen aletas y los bordes del manto se han fusionado con la cabeza dorsal y lateral, y la apertura de la cavidad paleal está bastante reducida. Aunque pueden moverse por propulsión o nadar, se mueven reptando sobre las rocas.

Sistema Digestivo

Poseen rádula, aunque es más importante el par de mandíbulas en forma de pico en la cavidad bucal. Estas mandíbulas las utilizan para desgarrar la presa, que luego pasa a la rádula. En coleoideos hay un par de glándulas salivales que terminan en la cavidad bucal que secretan veneno y en algunos órdenes también enzimas proteolíticas. El esófago de los cefalópodos es musculoso y lleva los alimentos mediante contracciones peristálticas. El estómago está muy muscularizado y en su extremo anterior presenta un amplio ciego. La digestión es extracelular, las enzimas de la glándula digestiva desembocan a través de un conducto común en la zona de unión entre el estomago y el ciego. La absorción se produce o bien en las paredes del ciego o bien en la glándula digestiva, dependiendo de la especie. Los desechos salen por el ano (cerca del sifón) y son eliminados con los chorros exhalantes de agua. 

Sistema Circulatorio

Es un sistema circulatorio cerrado. La sangre, después de entrar en cada branquia, fluye a través de un corazón branquial musculoso. La existencia de capilares, algunas arterias contráctiles y corazones branquiales incrementan la presión sanguínea y aceleran el flujo de la sangre (típico de animales con una tasa metabólica alta). La contracción de los corazones branquiales, que recibe sangre desoxigenada, vuelve a elevar la presión sanguínea para hacer pasar la sangre por las branquias. Para oxigenar la sangre, suelen usar la circulación de agua a través del manto, permitiendo el intercambio gaseoso. Las dos aurículas (en el caso de los Nautilus, tiene cuatro) del corazón reciben la sangre y la hacen pasar por el ventrículo medio, que la bombea hacia el cuerpo a través de una aorta anterior y otra posterior, las cuales se ramifican más tarde. La sangre de los cefalópodos contiene hemocianina, que se oxigena en las branquias y desoxigena en los tejidos.

Sistema Nervioso

Una característica de los cefalópodos es que numerosos ganglios, que son individuales en otros moluscos, se han fusionado dando lugar a un cerebro bastante complejo, ubicado a ambos lados del esófago y protegido por un cartílago cefálico. En coleoideos se distinguen cinco tipos de centros en el sistema nervioso central: - Los centros nerviosos inferiores: situados en los ganglios acetabularios y branquiales de la región subesofágica del cerebro. Genera respuestas de un efector concreto - Los centros motores intermedios: Ubicados en diferentes zonas de la región subesofágica. Provocan movimientos de numerosas partes del cuerpo, como por ejemplo la eyección de los tentáculos. - Los centros nerviosos superiores: situados en la región subesofágica. Su estimulación provoca la actividad de numerosos órganos efectores, por ejemplo, el control motor visual y estático del animal. - Los centros de análisis de los órganos receptores: ubicados en la región subesofágica del cerebro. En estos centros se analiza la formación recibida por los órganos sensoriales y se elaboran respuestas. - Los centros auxiliares de la memoria: situados en los lóbulos superiores, verticales y subfrontales de la región supraesofágica. Es la región asociativa del animal.

Sistema Reproductor

En machos, el conducto deferente, que está muy enrollado, lleva espermatozoides en dirección anterior, desde el testículo hasta la vesícula seminal. Allí son empacados en espermatóforos complejos. Más tarde, salen de la vesícula y pasan a un amplio saco de almacenamiento (saco de Needham), el cual se abre al exterior en el lado izquierdo de la cavidad del manto. En hembras, el oviducto termina en una glándula. Los octópodos y ciertos calamares oceánicos presentan dos oviductos. La fecundación puede ocurrir dentro del manto o fuera, pero en ambos casos hay copula. Uno de los brazos del macho se ha modificado para convertirse en un órgano intromitente llamado hectocótilo. Este órgano, durante la copula, recibe los espermatóforos que salen del sifón. Luego, el macho inserta el hectocótilo e
A: Espermatoforo de Loligo. B: Segmentación meroblástica. C: Embrión de Loligo
A: Espermatoforo de Loligo. B: Segmentación meroblástica. C: Embrión de Loligo
n la cavidad del manto de la hembra y deposita los espermatóforos en la pared del manto, cerca del orificio de los oviductos. El espermatóforos consiste en una masa alargada de espermatozoides, un cuerpo cementante, un órgano eyaculatorio en forma de resorte y una tapa. Una vez que la tapa se desprende en órgano eyaculatorio vierte la masa de espermatozoides. El cuerpo cementante se adhiere al receptáculo seminal o a la pared del manto y la masa de espermatozoides se desintegra. Conforme los óvulos van saliendo por el oviducto, cada uno es envuelto por una membrana o una cápsula en la glándula oviductal. En casi todos los grupos, el huevo recibe otra cubierta protectora secretada por la glándula nidimental. Después de salir de la cavidad del manto, el cordón de huevos es sostenido por los brazos y la fecundación se realiza con los espermatozoides que se encuentran en el receptáculo seminal situado bajo la boca. Enseguida, la hembra fija al sustrato los huevos fecundados. En Loligo, los óvulos tienen una cubierta gelatinosa que se endurece al contactar con el agua del mar, y los huevos son agrupados en cordones de hasta 100 huevos. En Sepia, los huevos son depositados uno a uno en el tallo de alguna alga u otros objetos. En Octopus forma racimos semejantes a los de uvas y los fija en grietas de las rocas.

Órganos Renales

La parte importante del nefridio de los cefalópodos es un amplio saco renal. Cada saco está abierto hacia la cavidad del manto a través del nefridioporo y se comunica con el pericardio por un conducto renopericádico. Este saco renal recibe el filtrado pericárdico a través del conducto renopericárdico, aunque también llegan hasta las secreciones de los voluminosos apéndices renales, que son evaginaciones de la pared de la vena dorsal que cruza el saco. La pared que separa el celoma pericárdico del corazón branquial contiene podocitos, a través de los cuales pasa un filtrado hacia el líquido pericárdico. También ocurre una reabsorción selectiva dentro de la cavidad celómica. Una diferencia entre coleoideos y nautiloideos es el número de nefridios, dos y cuatro respectivamente.
Sistema excretor y circulatorio en Octopus.
Sistema excretor y circulatorio en Octopus.

Órganos de los Sentidos

Ojo en Octopus.
Ojo en Octopus.
Sus órganos sensoriales están muy desarrollados, sobresaliendo entre ellos los ojos. La mayoría tienen ojos cuya estructura es similar a la de los vertebrados. Es indudable que puede formar imágenes y que se ajusta a los cambios de intensidad lumínica modificando la abertura de la pupila y por migración de los pigmentos retinales. Aunque también poseen fotorreceptores extraoculares. Otros órganos sensoriales son los osfradios, involucrados en la quimiorrecepción olfativa, y los encargados del tacto, compuesto de células táctiles y quimiorreceptoras situadas en el epitelio de los brazos. Un órgano muy importante es el del equilibrio, compuesto por estatocistos, que le dan la capacidad de percibir la dirección de la gravedad y aceleraciones angulares provocadas por el movimiento, además de detectar sonidos de baja frecuencia. 

Glosario

Ahusado: Que tiene forma de huso. Arqueogasterópodo: Orden de gasterópodos que incluye los caracoles más primitivos. Cámbrico Medio: Época geológica que comenzó hace 540 m.a. (fin del C. Inferior) y acabó hace 510 m.a. (inicio del C. Superior). Cavidad Paleal: Espacio entre el manto y el cuerpo propiamente dicho de los moluscos. Cámara que forma el manto de los moluscos. Ciego: Extremo sin luz de un conducto, cavidad o tubo, especialmente el saco del comienzo del intestino grueso. Cirros: Órgano copulatorio masculino de algunos moluscos y trematodos. Contracciones peristálticas: Ondas rítmicas progresivas de contracción muscular en tubos, como el intestino, provistos de fibras musculares transversales y longitudinales. Crecimiento somático: Progreso del organismo en dimensiones longitudinales, como resultado de la multiplicación celular. Cretácico: Fue un periodo de la historia de la Tierra dentro de la Era Mesozoica, que se inició hace 145 millones de años y finalizó hace 65 millones de años. Cripsis: Fenómeno por el que un animal presenta adaptaciones que lo hacen pasar desapercibido a los sentidos de otros animales. Cromatóforos: Tipo de célula pigmentaria, presente en la piel y en ciertos tejidos profundos de los animales inferiores, que contiene gránulos coloreados capaces de dispersarse o concentrarse. Crustáceo: Clase de animales artrópodos del subtipo mandibulados que tienen patas articuladas y mandíbulas, dos pares de antenas y el cuerpo segmentado y cubierto de quitina.Ctenidio: Aparato respiratorio en forma de pluma o peine de ciertos moluscos. Desarrollo directo: Cuando el embrión abandona totalmente sus estadios larvales y alcanza la madurez sexual sin cambios morfológicos aparentes, excepto el aumento de tamaño. Embudo: Tubo a través del cual se expulsa el agua de la cavidad del manto, proporcionando así un medio de propulsión. Espermatóforos: Capsula o masa que contiene espermatozoides. Espiralada: Con forma de espiral. Estatocistos: Vesícula sensitiva que contiene estatolitos y que funciona en la percepción de la posición del cuerpo en el espacio. Fósil: Aquellos restos orgánicos, vestigios o impresiones de un organismo conservados en la corteza terrestre desde algún momento del pasado geológico. Fotóforos: Órgano que emite gran cantidad de luz. Fragmocono: En Belemnites y otros moluscos, caparazón interno cónico que está dividido en cámaras por una serie de tabiques perforados por un sifúnculo. Frezados: Del verbo frezar, producir o depositar huevos o liberar esperma; aplicado a animales acuáticos. Gasterópodos: Gran clase morfológicamente diversa del tipo Moluscos, que comprende a los caracoles, las babosas, las lapas y los bígaros. Gladio: Con forma de espada. Hectocótilo: Apéndice especializado del macho de los cefalópodos adaptado para la transferencia del esperma. Hemocianina: Pigmento respiratorio azul que se encuentra solamente en los moluscos y en los artrópodos. Mesozoico: Fue un periodo de la historia de la Tierra que se inició hace 250 millones de años y finalizó hace 65 millones de años.[ Moluscos: Filo taxonómico perteneciente a los protostomados del reino animal. Se caracteriza por tener un órgano secretor de concha, el manto y la rádula. Incluye caracoles, babosas, pulpos, calamares, etc. Musculatura paleal: Fibras musculares que se encuentran en la región paleal. Nefridioporo: Abertura externa de un nefridio, una de las diversas estructuras excretoras pares. Ordovícico Medio: Época geológica que comenzó hace 460 m.a. (fin del O. Inferior) y acabó hace 440 m.a. (inicio del O. Superior). Osfradio: Órgano olfativo protuberante típico de moluscos (quimiorreceptores) altamente involucrado en la búsqueda de alimento y a su vez implica una determinada conducta en el organismo que lo posee, adaptación a procesos tales como reproducción, defensa, etc. Ovocitos: Célula germinal femenina que se encuentra en proceso de convertirse en ovulo maduro. Paleozoico: Era geológica que abarca desde el final del Precámbrico (hace 600 m.a.) hasta el comienzo de la era Mesozoica (hace 225 m.a.). Pericárdico: Relativo al pericardio, saco membranoso que envuelve el corazón. Podocisto: Seno del pie en ciertos moluscos. Polo animal: Región del huevo pobre en vitelo, donde el núcleo emite los cuerpos polares durante la meiosis. Proóstraco: Es una lámina que representa la prolongación anterior del fragmocono, constituida por una parte de la cámara donde habita el cefalópodo. Protoconcha: Caparazón o concha de los moluscos en estado larvario. Rádula: Cinta en forma de raspa claveteada con estructura dentiformes quitinosas o corneas, que se encuentra en la boca de los moluscos. Renopericárdico: perteneciente al canal ciliado que conecta el riñón y el pericardio en moluscos superiores. Sacciforme: Con forma de saco. Segmentación meroblástica: También denominado segmentación parcial. División en la que solo parte del huevo se divide en blastómeros. Sepión: También conocida como jibión, es una estructura interna dura, quebradiza y ligera propia de todos los miembros del orden Sepiida. El jibión está compuesto principalmente de carbonato cálcico. Está llena de pequeños espacios y gas que sirve para controlar la flotabilidad del animal. Septada: que tiene paredes divisorias entre dos cavidades. Sifúnculo: Extensión tubular del manto a través de todas las cámaras, hasta el ápice de un cefalópodo con concha. Suspensívoros: Animal que se alimenta de pequeñas partículas suspendidas en el agua; partículas que pueden ser diminutas plantas o animales vivos, producto de excreción o de descomposición de estos o de organismos más grandes. Taxón: Grupo taxonómico o entidad taxonómica. Ej: clase, subclase, orden, familia, especie. Taxonomía: Estudio dirigido a producir un sistema jerárquico de clasificación de los organismos que mejor refleja la totalidad de las semejanzas y diferencias. Umbrela: Membrana situada entre los brazos de ciertos Octópodos. Vitelo: Citoplasma del interior del huevo que se utiliza como reserva de nutrientes para la alimentación del embrión. Todas estas palabras están sacadas de:- Diccionario de Ciencias. Ed: McGraw Hill - Vocabulario científico y técnico. De: La Real Academia de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales.BIBLIOGRAFÍA- Zoología Invertebrados. Ed: Reverté. De: A.J. Marshall y W. D. Williams - Proyecto Andalucía. Naturaleza (Parte de: Angel Guerra Sierra) - Zoología de Invertebrados. Ed: Pirámide. De: P.A. Meglitsch - Zoología de los invertebrados (5ª ed.).Ed: McGraw-Hill. De: Robert D. Barnes