Ana Carrasco Durán
Elena Gómez Marín
Filo Mollusca, clase Cephalopoda (del griego ''kephale'': cabeza y ''pous'': pies).
Son moluscos depredadores con el pie dividido en una serie de brazos muscularizados que rodean la boca. En la mayoría de las especies la concha está ausente o reducida e interna.
Actualmente existen unas 700 especies vivientes y unas 7.500 fósiles, pero su abundancia en los océanos es muy considerable. Dentro de esta clase existen morfologías y estilos de vida muy diversos. En esta clase, cefalópodos, encontramos los animales que comúnmente conocemos como nautilos, sepias, calamares y pulpos (ver imágenes: 1, 2, 3, 4).
El orden Teuthoidea, es decir, los calamares, es el grupo más numeroso. Su sistema de locomoción de propulsión a chorro es muy característico.
En general los cefalópodos actuales habitan en ambientes pelágicos, en el océano abierto a diferentes niveles de profundidad. La mayoría vive en los 100 primeros metros. Muchos realizan migraciones circadianas, desplazándose hacia arriba durante la noche y hacia la profundidad durante el día.
Los octópodos volvieron a ambientes bentónicos como los cefalópodos primitivos. Viven entre las rocas en refugios o madrigueras.
Los cefalópodos fósiles como los nautiloideos y los ammonoideos, estaban limitados a ciertas profundidades debido a que sus conchas estaban llenas de gas. Éstos evolucionaron haciendo posible la invasión de océanos y mares abiertos.
MORFOLOGÍA
Tienen el cuerpo alargado y ahusado por el extremo posterior en el que hay un par de aletas laterales que actúan como estabilizadores y timones. También las utilizan como órgano de propulsión a velocidades lentas. (Ver imagen 5.)
Los calamares voladores, Onycoteuthidae, tienen las aletas y sifones muy desarrollados, pueden saltar sobre la superficie del agua durante la natación de fuga y planear en el aire.
Los calamares gigantes, Architeuthis, pueden vivir a profundidades entre 300 y 600 m en los taludes continentales y no son nadadores muy rápidos; han llegado a medir hasta 16m; 10m cuerpo y 6m de tentáculos. Los animales de este grupo son los invertebrados de mayor tamaño que existen.
Los quirotéutidos y cránquidos son dos grupos de calamares batipelágicos. Los quirotéutidos son alargados y esbeltos y presentan tentáculos largos y en forma de látigo. Los cránquidos son plánctónicos y en ocasiones su cuerpo tiene forma particular, dos tercios del volumen del cuerpo corresponde con un enorme celoma lleno de líquido que actúa como cámara de flotación.
La mitad de las familias de calamares oceánicos utilizan el amoniaco para conseguir flotabilidad neutra, algunos calamares como los cránquidos guardan el amoniaco en el celoma. Otros como los quirotéutidos y arquitéutidos lo localizan en tejidos especiales del cuerpo.
Tienen el cuerpo corto, ancho y aplanado. Son buenas nadadoras aunque no tanto como los calamares. (Ver imagen 6.)
Las sepias del género Idiosepius tienen un anillo dorsal en el manto con el que se fija a las algas. Es la sepia de menor tamaño, mide unos 15mm.
Tienen una concha externa espiralizada bien desarrollada enrollada por encima de la cabeza. De esta concha solo se observan las dos últimas vueltas que recubren a las demás, de ella sale la boca y casi un centenar de tentáculos. En reposo estos animales se agarran con sus apéndices a las piedras o paredes de grietas. Tanto en reposo como nadando, mantienen la postura de su concha erguida asegurando la flotabilidad. Ascienden hacia la superficie durante la noche a unos 100 m y desciende hasta 250-300m. (Ver imagen 7.)
Cuerpo globoso, en forma de saco y sin aletas. Los bordes del manto se han fusionado a la cabeza dorsal y lateralmente. Debido a esto la abertura de la cavidad paleal está bastante reducida. Son capaces de nadar impulsándose con los brazos mediante propulsión a chorro; normalmente se desplazan reptando sobre las rocas con sus brazos dotados de ventosas. (Ver imagen 8.)
Los pulpos pertenecientes al suborden Cirrata presentan brazos unidos por unas membranas que tienen posiblemente función sensorial y les da apariencia de paraguas . Nadan de forma similar a como lo hacen las medusas, abriendo y cerrando rítmicamente los brazos aunque además también utilizan la propulsión a chorro a través del sifón.
El manto de los Octopus dofleini no suele sobrepasar los 36 cm aunque sus delgados tentáculos pueden llegar superar el metro y medio. Los tentáculos más largos se encontraron en un ejemplar con 9’6m.
En el caso de los Nautildeos la concha está compuesta por una capa externa de porcelana con prismas de carbonato cálcico embebidos en matriz orgánica y una capa interna de nácar.
Aparece enrollada por encima de la cabeza con forma plano-espiral simétrica, aunque solo son visibles las dos últimas vueltas que recubren a las demás.
Está dividida en cámaras internas separadas por tabiques transversales. A medida que el animal va creciendo se desplaza hacia delante y la parte posterior del manto secreta un nuevo tabique.
Cada tabique tiene un orificio central por el que pasa un cordón tisular (sifúnculo), que es una prolongación posterior del la masa visceral.
El sifúnculo produce un gas que sale por los poros de su pared, llenando así las cámaras de la concha y haciendo que el individuo pueda flotar y nadar.
Los Ammonoideos, de los cuales solo contamos con registros fósiles, tienen una concha similar a la nautiloidea, pero con las suturas y los tabiques complejos. (Ver imagen 9, 10.)
2. Interna (sepias y calamares) o ausente (pulpos)
Posiblemente estos animales evolucionaron de un nautiloideo primitivo de concha recta, que habría sido envuelta completamente por el manto. A partir de aquí dicha concha evolucionó reduciendo el peso pero de cuatro formas diferentes:
-> Vuelta a forma espiralada, similar a la nautiloidea. Presente en algunas sepias, como en Spirula. (Ver imagen 11.)
La concha espiralada reducida, similar a la de los nautilos, sigue actuando como estructura de flotación con el mismo sistema que en nautilos. Las cámaras están llena de líquido y gas en proporciones relativas, lo que permite variar el grado de flotabilidad. La luz es un factor importante en la regulación. La flotabilidad disminuye cuando el animal está expuesto a luz y aumenta en la oscuridad, por eso las sepias permanecen ocultas de día y en la noche entran en actividad, nadando y cazando.
-> Reducción de la concha hasta lámina larga, plana y quitinosa llamada pluma o gladio. Presente en calamares. (Ver imagen 12.)
-> Reducción de la concha a una forma aplanada llamada sepión, con consistencia de tiza, quedando solo restos de los tabiques primitivos. Presente en la mayoría de las sepias . (Ver imagen 12.)
-> Ausencia total, sustituida por dos finos estiletes internos en el músculo del manto. Presente en pulpos.
Estos están relacionados con los sistemas respiratorios y de circulación. La superficie de las branquias son una vía importante de eliminación de compuestos nitrogenados, como el amoniaco que es el principal desecho. La orina se origina por un proceso de filtrado en el que parte de los componentes son reabsorbidos. Esta orina es un medio óptimo para el crecimiento de diversos parásitos.
Tienen un corazón principal o sistémico con dos aurículas, excepto los Nautilus que tienen cuatro, y un ventrículo. Éste impulsa la sangre oxigenada de las branquias hacia un sistema venoso complejo que desembocan en dos corazones branquiales que a su vez impulsan la sangre hacia las branquias. La sangre en estos animales contiene hemocianina, proteína similar a la hemoglobina encargada de transportar el oxígeno a los tejidos, pero menos eficiente. Por esto los cefalópodos necesitan bombear ocho veces más sangre que los peces para moverse la mitad de rápido.
-> La sublingual de la que se desconoce función concreta.
-> Las anteriores. Secretan mucosa.
-> Las posteriores. Ausentes en Spirula y Nautilus. Tienen función secretora de enzimas digestivos proteolíticos y venenosos con los que inmovilizan a sus presas.
La boca se comunica con el esófago que pasa a través del cerebro. En Nautilus y octópodos el tubo digestivo puede abrirse en un buche, o como en el resto de cefalópodos puede terminar directamente en un estómago musculoso tapizado por una cutícula.
Después encontramos el ciego donde se absorben los nutrientes. Normalmente en forma de saco enrollado en espiral salvo en los calamares que consta de una parte corta en espiral y de otra larga saceliforme. Las paredes de este órgano están compuestas por un epitelio mucoso y ciliado.
A continuación del ciego encontramos el intestino que desemboca en el ano, próximo al sifón que expulsa los desechos con los chorros exhalantes de agua.
La hembra puede guardar el semen en distintas partes de su cuerpo, según la especie:
-> Un receptáculo seminal en las glándulas oviductales
-> Una bolsa situada debajo del ojo
-> Un receptáculo seminal situado en los labios
-> Una hendidura lateral de la parte ventral anterior del manto.
Machos: Los espermatozoides que se han producido en el testículo son empaquetados por membranas dando lugar a los espermatóforos. Estos se almacenan en el saco espermatofórico que se encuentra en el extremo de un brazo modificado llamado hectocotilo.
-> Subesofágica: de la que parten los nervios de los brazos, sifón y manto, así como los centros de control de los músculos del ojo, iris, pupila y la actividad de los cromatóforos. También se encarga de los movimientos respiratorios y del movimiento de los brazos, manto y aletas.
-> Supraesofágica: compuesta por centros de recepción y transmisión
-> Lóbulos ópticos
-> Gánglios buco-branquiales
Los cefalópodos tienen neuronas gigantes cuyos axones activan los músculos y conducen el impulso nervioso a una velocidad cinco veces mayor que las fibras normales.
Se ha desarrollado de manera diferente dependiendo de la especie. En general se distinguen cinco centros:
->Centros motores inferiores: su estimulación genera sólo una respuesta motora puntual de un efector concreto,
->Centros motores intermedios: su estimulación provoca el movimiento de diversas partes del cuerpo, como la eyección de los tentáculos para capturar una presa.
->Centros motores superiores: su estimulación provoca la actividad de diversos órganos efectores. En él se encuentran los lóbulos encargados del movimiento de brazos, cabeza y músculos del ojo. Así como el control de los músculos de los cromatóforos. El lóbulo bucal se encarga de los movimientos de la masa bucal y la rádula y rige el proceso de digestión.
->Centros auxiliares de la memoria: de ellos depende que una reacción sea de ataque o retirada, comportamiento condicionado.
La córnea interviene poco en el enfoque, ya que no se produce casi ninguna refracción debido a que se encuentran en un medio acuático. El poder de acomodación se realiza por movimientos hacia delante y hacia atrás del cristalino. Se puede acomodar a los cambios de intensidad de la luz, tanto cambiando el tamaño de la pupila, como por migración de los pigmentos de la retina. (Ver imagen 15.)
La capacidad visual del ojo puede formar imágenes y captar líneas verticales y horizontales de los objetos que hay en el campo visual. Pueden formar una buena imagen aunque no distinguen colores. El campo visual de las especies con los ojos bien desarrollados se acerca a los 360º.
Hay experimentos que han demostrado que un Octopus es capaz de distinguir objetos de apenas 0’5cm a una distancia de 1m. Los coleoideos poseen estatocitos de gran tamaño y embutidos en los cartílagos del cráneo a ambos lados del encéfalo. Sin éstos no podrían mantener la hendidura de sus pupilas en posición horizontal ni diferenciar las líneas verticales de las horizontales
En los Nautilus los ojos son de gran tamaño y están situados en el extremo de unos cortos pedúnculos. Poseen un alto número de fotoreceptores, pero carecen de cristalino y de córnea, por lo que están abiertos al medio externo a través de un pequeño orificio: la pupila. La capacidad para concentrar la luz y el poder de resolución son muy bajos, pero a pesar de ello no se han extinguido. Poseen estatocitos, que no aportan información sobre la posición del cuerpo respecto a la fuerza de la gravedad, pero sí de los cambios de posición que se producen durante los desplazamientos.
A pesar de lo mucho que están desarrollados los ojos en la mayoría de organismos de esta clase hay una especie Cirrothauma murrayi, perteneciente al orden Vampiromorfa que es el único cefalópodo ciego.
Además de los ojos desarrollados y los estatocitos, los animales de esta clase tienen fotorreceptores extraoculares de los que se piensa que les proporcionan a los animales una idea general del nivel de iluminación del agua a largo plazo, que podría tener efectos en el proceso de maduración sexual.
Cuando las células musculares próximas a los cromatóforos se contraen éste aumenta de tamaño, adoptando una forma aplanada. Cuando se relajan el pigmento se concentra y haciéndose menos visible.
Algunas especies poseen cromatóforos de diferentes colores.
Los efectos en la pigmentación que producen los cromatóforos son aumentados por unas capas más profundas de iridicitos (células reflectoras), las cuales reflejan la luz de manera diferencial. Por ello, el color de la epidermis depende del momento, de la luz , de los cromatóforos que se encuentren expandidos y los reflejos de los iridocitos.
Los cromatóforos están controlados por el sistema nervioso y hormonal, aunque el estímulo inicial es visual.
La capacidad para cambiar de color es variable. Pueden imitar el fondo, las rocas… aunque la mayor parte de los cambios parecen estar relacionados con el comportamiento. Muchas especies cambian de color cuando se asustan y/o a la hora del cortejo.
Los cefalópodos son los moluscos que poseen mejores sistemas de movimiento. La locomoción la llevan a cabo por propulsión a chorro mediante la contracción de los músculos del manto (posee fibras musculares, tanto radiales como circulares), o por movimiento de aletas y músculos.
→ Propulsión a chorro: lanzando el agua que almacenan en la cavidad paleal a través del sifón produciendo el movimiento del animal en dirección contraria a la corriente. Éste sistema de locomoción lo utilizan si quieren ir a gran velocidad, plegando a su vez las aletas para favorecer una forma hidrodinámica.
→ Movimiento ondulatorio de las aletas y contracciones musculares. Utilizan este tipo de movimiento para desplazarse más lentamente. Este es muy predominante en el género Sepia.
Este sistema de locomoción precisa una coordinación perfecta, de modo que la contracción de todo el manto sea simultánea.
En Nautilus, aunque también se desplaza a propulsión por chorro, el mecanismo es distinto puesto que el manto está pegado al interior de la concha. Consiste en la la retracción del cuerpo y la contracción de los músculos del sifón y no los del manto.
Los calamares y las jibias son los cefalópodos mejor adaptados a la natación por chorro de agua. Tienen capacidad para planear, realizar diversas piruetas durante la natación, nadar lentamente o salir disparados a gran velocidad. Algunas especies alcanzan velocidades punta de hasta 72 km/h. Se ha observado en otras que pueden saltar fuera del agua de 5 a 7 metros de altura y hasta 50 metros de longitud.
Todos los cefalópodos son dioicos, tienen los sexos separados. Así mismo presentan dimorfismo sexual, bien por forma y tamaño, bien por estructuras diferenciables. La cópula suele venir precedida de un baile nupcial con el que se reconocen las especies y ahuyentan a los machos débiles.
Los machos suelen tener uno o dos brazos modificados para la cópula llamado brazos hectocotílicos. En el hectocotilo se depositan las bolsas espermatofóricas que almacenan los espermatozoides. (Ver imagen 16.) La función del brazo es la de transferir los gametos masculinos al lugar específico de la hembra que varía según la especie. Generalmente la fecundación de los óvulos ocurre en la cavidad corporal de la hembra.
Los
huevos, aislados o formando racimos, se suelen fijar al sustrato,
aunque en algunos grupos pelágicos forman masas gelatinosas flotantes.
La mayoría de los cefalópodos solo ponen una vez en la vida, muriéndose después de la puesta o después de la eclosión. Ciertos animales como Nautilus y Sepia officinalis pueden repartir los huevos de la misma puesta en distintos sitios. La fecundidad de los cefalópodos es muy variable y oscila entre unas pocas decenas hasta cientos de miles de huevos.
Los huevos contienen gran cantidad de vitelo acumulado en el polo vegetativo (huevos telolecíticos) a diferencia de los demás moluscos en los que el vitelo es escaso y aparece repartido por igual en todo el huevo (huevos isolecíticos).
La segmentación de los blastómeros es total y en espiral puesto que existe cierta rotación en las primeras segmentaciones de los isolecíticos. Sin embargo, en los telolecíticos esta fragmentación es parcial y de tipo discoidal limitada al disco embrionario formado por el vitelo.
El desarrollo de los cefalópodos está muy modificado de manera que ya en los estadios embrionarios no se puede observar parentesco con los demás moluscos. Ya que los recién nacidos son muy similares a los adultos, el término larva estaría mal empleado para estos animales, habiéndose acuñado el de paralarva, para designar aquellos juveniles, que ocupan un hábitat diferente a los adultos
La duración del desarrollo del huevo depende del tamaño de este y de la temperatura del agua. Una vez que el huevo eclosiona el recién nacido es muy parecido al adulto y normalmente no sufren metamorfosis puesto que se consideran de desarrollo directo.
La maduración sexual se controla mediante el sistema endocrino influenciado principalmente por la luz y la temperatura. Los machos suelen desarrollar antes que las hembras.
En los más especializados como en Argonauta el brazo hectocotílico se desprende durante la cópula en la cavidad paleal de la hembra. En principio se consideró que era un parásito, después se comprobó que era un brazo del animal y que el desprendimiento formaba parte del mecanismo de reproducción
La hembra de Argonauta cuida la puesta. Tienen un par de brazos muy modificados que segregan una concha calcárea de paredes delgadas que deposita sobre los huevos para la incubación.
Los cefalópodos están adaptados para cazar y ser carnívoros. Gracias a los desarrollados ojos que poseen, localizan a las presas y con los tentáculos las capturan. Presentan tentáculos largos y prensiles que sirven para capturar la presa, y otros gruesos y cortos que sujetan la presa mientras son ingeridas. El número de apéndices en coleoideos varía normalmente de 8 a 10 y en los nautiloideos puede llegar hasta 90.
Los organismo de esta clase, como la mayoría de los moluscos poseen rádula y un par de mandíbulas en forma de pico. La función del pico es morder y desgarrar. La cavidad bucal se encuentra en el interior de un seno sanguíneo.
DIETAS
Dependen del hábitat en que viven y de la especie:
-Calamares pelágicos: se alimentan de peces, crustáceos y otros calamares.
-Jibia: nadan cerca del fondo y se alimentan de los invertebrados que viven en el fondo (gambas y cangrejos).
-Octópodos: viven en galerías en grieta. Normalmente las presas son almejas, caracoles crustáceos
- Nautilus: carroñero y depredador que vive cerca del fondo. Los crustáceos decápodos y los cangrejos ermitaño son sus presas más comunes.
· Orden Nautilida (Ver imagen 7, 9.)
· Orden Belemnoidea
Es un orden extinto. Sus conchas eran internas y estaban divididas en cámaras, pero con un rostro posterior macizo y una extensión dorsal en forma de escudo. (Ver imagen 18)
· Orden Sepioidea
En este orden encontramos las sepias y sepiolas. Contienen ocho brazos y dos tentáculos y una concha con tabiques ,muy reducida o ausente llamada sepión. El cuerpo es corto, ancho o en forma de saco y presenta una aleta que lo recorre. (Ver imagen 6 ,19)
· Orden Teuthoidea
Conocidos comúnmente como calamares. La concha queda reducida a una estructura llamada gladio o pluma que aparece en forma de navaja u hoja. Su cuerpo es alargado con ocho brazos y dos tentáculos más largos. Presenta aletas en la parte trasera.
->Suborden Myopsida
Son los calamares con una córnea transparente sobre el ojo. (Ver imagen 20.)
->Suborden Oegopsida
Estos calamares carecen de córnea transparente, pero tienen párpados y pupilas circulares. La mayoría de los calamares pertenecen a este suborden y algunos de los cuales viven en aguas profundas. (Ver imagen 21.)
· Orden Vampyromorpha
Se conocen como calamares vampiro. Son pequeños calamares de aguas profundas parecidos a los pulpos. Tienen ocho brazos unidos por una membrana y con dos pequeños filamentos. (Ver imagen 22.)
· Orden Octopoda
Conocidos comúnmente como pulpos. Tienen ocho brazos y cuerpo globoso. Carecen de concha y tentáculos. Son los únicos cefalópodos bentónicos.
->Suborden Cirrata
Son pulpos con aletas en el manto. Sus brazos tienen forma de dedos unidos por una membrana. La mayoría de ellos viven en aguas profundas. (Ver imagen 23.)
->Suborden Incirrata
Aquí se incluyen los pulpos a los que estamos acostumbrados, los cuales no tienen aletas en el manto. Dentro de este Suborden existe una Familia Argonautidae, característica por su dimorfismos sexual, las hembras segregan una concha muy fina alrededor del manto, también son llamados “Nautilos de papel”, en referencia a la fragilidad de la concha. (Ver imagen 24.)
El origen de los cefalópodos se data del Cámbrico Medio o Superior (hace 510 millones de años). Los nautiloideos fueron uno de los primeros grandes grupos provistos de concha externa que podrían haber surgido a partir de monoplacóforos con concha cónica alta. Algunos de esos monoplacóforos tenían conchas tabicadas pero sin sifúnculo, llenas de líquido. Una de las primeras adaptaciones importantes fue la formación del sifúnculo para así poder llenar las cámaras de gas. Inicialmente esto solo sirvió para mantener la concha erguida mientras se desplazaban por el fondo.
Durante el Orvícico los nautiloideos se diversificaron mucho, expandiéndose por diferentes hábitats y adaptándose a diferentes ambinetes.
A partir de uno de estos nautiloideos (Michelinoceras) surgió el antepasado de la subsclase ammonoideos que fue el primer representante verdadero ammonoideo y surgió en el Devónico. Sin embargo, a finales del Cretácico se extinguieron los ammonoideos. Los nautiloideos aguantaron hasta el Terciario, cuando terminaron de perecer, excepto un género que permanece actualmente.
Durante el paleozoico y el mesozoico fueron los animales pelágicos dominantes y más desarrollados, aunque compitieron con los peces. Esta competencia pudo ser la causa del desarrollo de las grandes velocidades que los coleoideos son capaces de alcanzar y de la convergencia adaptativa en ambos grupos .
Los cefalópodos evolucionaron y pasaron de ser organismos bentónicos a ser pelágicos, ya que el gas en la concha les dotó de flotabilidad que fueron regulando con el paso del tiempo.
Michelinoceras, nautiloideo con concha cónica recta, también fue el origen para los cefalópodos coleoideos. Antes de llevarse a cabo la ramificación de los distintos órdenes, Michelinoceras, evolucionó al orden Belemnites, primeros cefalópodos con concha externa, el cual se extinguió a finales del Mesozoico. La concha externa con cámaras se perdió debido a los límites de la presión hidroestática y así evolucionó la concha dando lugar a los diferentes órdenes de coloideos..
La concha fue cambiando paralelamente de cuatro formas diferentes (ver apartado de concha en organización interna)
Otras adaptaciones como el desarrollo de la musculatura paleal para la locomoción por propulsión a chorro, desarrollo de los órganos de los sentidos y del cerebro, aumento del tamaño o cambios en la piel que permitieron el mimetismo, ayudaron a la expansión y diversificación de esta clase. Actualmente hay cefalópodos en todos los océanos de la Tierra, de gran diversidad morfológica y de comportamiento. (Ver imagen 25.)
1. Aletas : lengüetas musculares ubicadas a lo largo de las superficies laterales del manto de los calamares, utilizadas para la locomoción, dirección y estabilización.
María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
2. Apertura paleal: abertura del manto por la que entra el agua a la cavidad que rodea las vísceras.María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
3. Branquias : órganos respiratorios de los animales acuáticos, mediante los que se realiza el intercambio de gases.
4. Cálamo : papila cónica del hectocotilo de los pulpos ubicada en el extremo distal del surco espermático, distal a la última ventosa y proximal a la lígula.María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
5. Celoma : cavidad secundaria tapizada por epitelio mesodérmico.
6. Cola : extensión posterior generalmente del gladio y del manto normalmente alargada. Las aletas pueden extenderse posteriormente a lo largo de la cola.María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
7. Córnea : membrana muy delgada y transparente que recubre los ojos de algunos cefalópodos.María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
8. Cromatóforos : células con pigmentos que dan color a los animales. Se encuentran en el tegumento asociadas a músculos y nervios que regulan los cambios de los cefalópodos.María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
9. Dactilo : sección terminal distal de la maza tentacular caracterizado por presentar ventosas de reducido tamaño.María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
10. Desovar : expulsión de los huevos de la hembra en época de puesta.
11. Distal : parte ubicada lejos del cuerpo o punto de origen, hacia las partes periféricas (opuesto a proximal).
María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
12. Dominio bentónico : conjunto de organismos que habitan el fondo de los ecosistemas acuáticos
13. Dominio pelágico : conjunto de organismos que habitan la columna de agua.
14. Dorsal: superficie superior del animal (opuesto a la superficie ventral)
María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
15. Espermatóforos : conjunto de esperma y sus envueltas que se forma en el aparato genital.
16. Estatocistos : órganos del equilibrio de los invertebrados.
17. Estiletes : estructuras que sustituyen a la concha en octópodos. Son dos pequeñas varillas quitinosas.
18. Filiforme : con forma o apariencia de hilo, largo y fino.
19. Fotóforos : órgano de mayor o menor complejidad que produce y distribuye bioluminescencia, a través de reacciones químicas producidas por bacterias luminiscentes.
20. Gladio o pluma : estructura de soporte quitinosa, con forma de pluma, que se localiza interna en la zona media dorsal de algunos calamares y sepias. Es homóloga a la concha externa de los cefalópodos ancestrales.María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
21.Hectocotilo o brazo hectocotílico : uno o más brazos de los machos con modificaciones para transferir los espermatóforos, donde guardan los espermatozoides, a la hembra. Estas modificaciones pueden ser de diverso tipo pudiendo afectar a las ventosas, a los pedúnculos, a las membranas protectoras, etc.
María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
22. Huevo isolecito : vitelo uniformemente distribuido por todo el citoplasma
23. Huevo telolecito : núcleo y citoplasma formativo desplazados hacia el polo animal
24. Iridicitos : células reflectoras que acentúan el efecto de los cromatóforos.
25. Lígula : estructura terminal del hectocotilo de los pulpos, con forma de espátula o cuchara que contiene al clálamo en su parte basal y normalmente una serie de repliegues y surcos transversales sobre la superficie oral.
María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
26. Mano : parte central de la maza tentacular.
María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
27. Maza tentacular : porción terminal del tentáculo, normalmente expandida que puede estar provista de ventosas y/o garfios.María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
28. Membrana protectora : membrana que presenta la cara oral de los brazos y mazas como protección.
María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
29. Migraciones circadianas : En los organismos pelágicos el desplazamiento hacia la superficie de noche y hacia la profundidad durante el día.
30. Nefridios : órganos excretores de animales invertebrados
31. Paralarvas : cefalópodos en los primeros estadíos de crecimiento después de nacer que difieren en el estilo de vida de los adultos de su especie y de morfología muy similar.María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
32. Pluma o gladio : concha interna no calcificada de algunas sepias y la mayoría de los teutoideos.
María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
33. Proximal: hacia el cuerpo, cerca del punto de origen o unión (opuesto a distal)
34. Quitina : polisacáridos muy frecuentes en la naturaleza que en caso de los cefalópodos forma anillos de ventosas, ganchos, mandíbulas, gladios o plumas en calamares y los estiletes en pulpos.
María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
35. Rádula : estructura propia de los moluscos, excepto bivalvos, que se localiza cerca de la boca y sirve para raspar alimento. Está constituida por una banda de consistencia cartilaginosa en la que se encuentran numerosas hileras transversales de pequeños dientes quitinosos. Ausente en algunos cefalópodos como pulpos de profundidad.
36. Receptáculo seminal o espermático : tejido carnoso situado normalmente en la cavidad del mando o en la región bucal de algunas hembras de cefalópodos en el que las vesículas de esperma se adhieren después del apareamiento hasta que se produce la fecundación de los ovocitos.María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
37. Saco de tinta : órgano que elabora y almacena la tinta de los cefalópodos. Generalmente se ubica ventralmente a lo largo del intestino y algunas veces embebido en la glándula digestiva. Se vacía en el recto a través de un conducto.
María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
38. Segmentación : serie de divisiones celulares que termina en un estadio denominado blástula.
39. Seno o surco sifonal: depresión en la superficie de la cabeza donde descansa la parte anterior del sifón.
María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
40. Sepión : concha interna calcárea de las sepias
41. Sifón : En los cefalópodos el sifón, es un órgano con forma de tubo situado en el lado ventral de la cabeza por el que se expulsa el agua a presión contenida en la cavidad del manto con lo que se consigue el movimiento y respiración.
42. Sutura : unión entre el septo o tabique y la pared de una concha.
43. Talud continental: zona ubicada entre los 200 y 4.000 metros bajo el nivel del mar al margen de los continentes con fuerte relieve o declive.
44. Tegumento : revestimiento externo del cuerpo de los animales, aunque no se suele aplicar a esponjas y diblásticos.
45. Tentáculos : apéndices alargados dispuestos alrededor de la boca en calamares y sepias utilizados para capturar presas. Están divididos en una parte proximal llamada pedúnculo, y una parte distal llamada maza generalmente expandida que contiene ventosas o canchos.María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
46. Umbrela : membrana que se extiende entre los brazos de muchos cefalópodos. También se le denomina membrana interbranquial o velo.
47. Ventosas : estructura musculares con forma de copa, ubicadas sobre los brazos y tentáculos de los cefalópodos. Normalmente se cuantifican tanto en hileras longitudinales como transversales.
María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
48. Ventral: superficie inferior del animal, en caso de los cefalópodos, donde se encuentra el sifón (opuesto a dorsal)
María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
49. Zona batipelágica : columna de agua de las profundidades de alta mar de la zona batial.
50. Zona batial: región oceánica correspondiente a los taludes continentales.
Proyecto editorial creado y dirigido por Francisco Rodríguez Iglesias, 2008
Proyecto Andalucía. Tomo XIV, Naturaleza.
Ed: Publicaciones comunitarias
Robert D. Barnes y Edward E. Ruppert 1996
Zoología de los invertebrados
Ed: Mc Graw-Hill Interamericana
Ángel Guerra Sierra, 1992
Mollusca : Cephalopoda, Fauna ibérica
Madrid Museo Nacional de Ciencias Naturales
María Edith Ré
Cephalopa,
Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
Sociedad de malacología de Chile, 1995
Amici Molluscarum
boletín nº3
Ángel Guerra, 2006
Estrategias evolutivas de los cefalópodos
Investigación y Ciencia
Elena Gómez Marín
Table of Contents
INTRODUCCIÓN
Filo Mollusca, clase Cephalopoda (del griego ''kephale'': cabeza y ''pous'': pies).
Son moluscos depredadores con el pie dividido en una serie de brazos muscularizados que rodean la boca. En la mayoría de las especies la concha está ausente o reducida e interna.
Actualmente existen unas 700 especies vivientes y unas 7.500 fósiles, pero su abundancia en los océanos es muy considerable. Dentro de esta clase existen morfologías y estilos de vida muy diversos. En esta clase, cefalópodos, encontramos los animales que comúnmente conocemos como nautilos, sepias, calamares y pulpos (ver imágenes: 1, 2, 3, 4).
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| imagen 1: Nautilos |
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| imagen 2: Sepia |
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| imagen 3: Calamar |
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| imagen 4: Pulpo |
El orden Teuthoidea, es decir, los calamares, es el grupo más numeroso. Su sistema de locomoción de propulsión a chorro es muy característico.
En general los cefalópodos actuales habitan en ambientes pelágicos, en el océano abierto a diferentes niveles de profundidad. La mayoría vive en los 100 primeros metros. Muchos realizan migraciones circadianas, desplazándose hacia arriba durante la noche y hacia la profundidad durante el día.
Los octópodos volvieron a ambientes bentónicos como los cefalópodos primitivos. Viven entre las rocas en refugios o madrigueras.
Los cefalópodos fósiles como los nautiloideos y los ammonoideos, estaban limitados a ciertas profundidades debido a que sus conchas estaban llenas de gas. Éstos evolucionaron haciendo posible la invasión de océanos y mares abiertos.
CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LA CLASE CEFALÓPODA
MORFOLOGÍA
Tienen el cuerpo alargado y ahusado por el extremo posterior en el que hay un par de aletas laterales que actúan como estabilizadores y timones. También las utilizan como órgano de propulsión a velocidades lentas. (Ver imagen 5.)
Los calamares voladores, Onycoteuthidae, tienen las aletas y sifones muy desarrollados, pueden saltar sobre la superficie del agua durante la natación de fuga y planear en el aire.
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| imagen 5: Anatomia interna de un calamar |
Los calamares gigantes, Architeuthis, pueden vivir a profundidades entre 300 y 600 m en los taludes continentales y no son nadadores muy rápidos; han llegado a medir hasta 16m; 10m cuerpo y 6m de tentáculos. Los animales de este grupo son los invertebrados de mayor tamaño que existen.
Los quirotéutidos y cránquidos son dos grupos de calamares batipelágicos. Los quirotéutidos son alargados y esbeltos y presentan tentáculos largos y en forma de látigo. Los cránquidos son plánctónicos y en ocasiones su cuerpo tiene forma particular, dos tercios del volumen del cuerpo corresponde con un enorme celoma lleno de líquido que actúa como cámara de flotación.
La mitad de las familias de calamares oceánicos utilizan el amoniaco para conseguir flotabilidad neutra, algunos calamares como los cránquidos guardan el amoniaco en el celoma. Otros como los quirotéutidos y arquitéutidos lo localizan en tejidos especiales del cuerpo.
Tienen el cuerpo corto, ancho y aplanado. Son buenas nadadoras aunque no tanto como los calamares. (Ver imagen 6.)
Las sepias del género Idiosepius tienen un anillo dorsal en el manto con el que se fija a las algas. Es la sepia de menor tamaño, mide unos 15mm.
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| imagen 6: Anatomia interna de una sepia |
Tienen una concha externa espiralizada bien desarrollada enrollada por encima de la cabeza. De esta concha solo se observan las dos últimas vueltas que recubren a las demás, de ella sale la boca y casi un centenar de tentáculos. En reposo estos animales se agarran con sus apéndices a las piedras o paredes de grietas. Tanto en reposo como nadando, mantienen la postura de su concha erguida asegurando la flotabilidad. Ascienden hacia la superficie durante la noche a unos 100 m y desciende hasta 250-300m. (Ver imagen 7.)
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| imagen 7: Anatomia interna de un nautilo |
Cuerpo globoso, en forma de saco y sin aletas. Los bordes del manto se han fusionado a la cabeza dorsal y lateralmente. Debido a esto la abertura de la cavidad paleal está bastante reducida. Son capaces de nadar impulsándose con los brazos mediante propulsión a chorro; normalmente se desplazan reptando sobre las rocas con sus brazos dotados de ventosas. (Ver imagen 8.)
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| imagen 8: Morfología externa de un pulpo |
Los pulpos pertenecientes al suborden Cirrata presentan brazos unidos por unas membranas que tienen posiblemente función sensorial y les da apariencia de paraguas . Nadan de forma similar a como lo hacen las medusas, abriendo y cerrando rítmicamente los brazos aunque además también utilizan la propulsión a chorro a través del sifón.
El manto de los Octopus dofleini no suele sobrepasar los 36 cm aunque sus delgados tentáculos pueden llegar superar el metro y medio. Los tentáculos más largos se encontraron en un ejemplar con 9’6m.
ANATOMÍA
ORGANIZACIÓN INTERNA
CONCHA
1. Externa bien desarrollada (Nautiloidea y Ammonoidea)En el caso de los Nautildeos la concha está compuesta por una capa externa de porcelana con prismas de carbonato cálcico embebidos en matriz orgánica y una capa interna de nácar.
Aparece enrollada por encima de la cabeza con forma plano-espiral simétrica, aunque solo son visibles las dos últimas vueltas que recubren a las demás.
Está dividida en cámaras internas separadas por tabiques transversales. A medida que el animal va creciendo se desplaza hacia delante y la parte posterior del manto secreta un nuevo tabique.
Cada tabique tiene un orificio central por el que pasa un cordón tisular (sifúnculo), que es una prolongación posterior del la masa visceral.
El sifúnculo produce un gas que sale por los poros de su pared, llenando así las cámaras de la concha y haciendo que el individuo pueda flotar y nadar.
Los Ammonoideos, de los cuales solo contamos con registros fósiles, tienen una concha similar a la nautiloidea, pero con las suturas y los tabiques complejos. (Ver imagen 9, 10.)
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| imagen 9: Concha de nautiloideos |
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| imagen 10: Concha de ammonoideos |
2. Interna (sepias y calamares) o ausente (pulpos)
Posiblemente estos animales evolucionaron de un nautiloideo primitivo de concha recta, que habría sido envuelta completamente por el manto. A partir de aquí dicha concha evolucionó reduciendo el peso pero de cuatro formas diferentes:
-> Vuelta a forma espiralada, similar a la nautiloidea. Presente en algunas sepias, como en Spirula. (Ver imagen 11.)
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| imagen 11: Concha de Spirula |
La concha espiralada reducida, similar a la de los nautilos, sigue actuando como estructura de flotación con el mismo sistema que en nautilos. Las cámaras están llena de líquido y gas en proporciones relativas, lo que permite variar el grado de flotabilidad. La luz es un factor importante en la regulación. La flotabilidad disminuye cuando el animal está expuesto a luz y aumenta en la oscuridad, por eso las sepias permanecen ocultas de día y en la noche entran en actividad, nadando y cazando.
-> Reducción de la concha hasta lámina larga, plana y quitinosa llamada pluma o gladio. Presente en calamares. (Ver imagen 12.)
-> Reducción de la concha a una forma aplanada llamada sepión, con consistencia de tiza, quedando solo restos de los tabiques primitivos. Presente en la mayoría de las sepias . (Ver imagen 12.)
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| imagen 12: a) Sepión; b) Pluma |
-> Ausencia total, sustituida por dos finos estiletes internos en el músculo del manto. Presente en pulpos.
CELOMA
Presente en todos los cefalópodos salvo en la mayoría de los octópodos. Ésta cavidad revestida de epitelio protege al corazón. El celoma es amplio y está dividido en dos secciones: la pericárdica y la visceral o genital. Están unidas por el conducto gonopericárpico. En sepioideos y teutoideos la cavidad pericárdica es muy amplia y contiene los corazones. (Ver imagen 13.) |
| imagen 13: Encéfalo de Octopus dofleni |
ÓRGANOS EXCRETORES
Los coleoideos poseen dos nefridios y Nautilus cuatro. Todos poseen un saco renal que desemboca en la cavidad paleal a través del nefridioporo y comunica con el pericardio de los corazones branquiales. En el interior del celoma tiene lugar una reabsorción selectiva antes de que la orina se filtre en los sacos renales. (Ver imagen 14.) |
| imagen 14: Órganos excretores y circulatorios de Octopus dofleni |
Estos están relacionados con los sistemas respiratorios y de circulación. La superficie de las branquias son una vía importante de eliminación de compuestos nitrogenados, como el amoniaco que es el principal desecho. La orina se origina por un proceso de filtrado en el que parte de los componentes son reabsorbidos. Esta orina es un medio óptimo para el crecimiento de diversos parásitos.
SISTEMA CIRCULATORIO
El conjunto de vasos y capilares están revestido de endotelio. En Nautiloideos el sistema no está completamente revestido. Esta presencia de endotelio en los cefalópodos es única en invertebrados. Esto se debe a la gran presión que deben soportar los vasos y capilares.Tienen un corazón principal o sistémico con dos aurículas, excepto los Nautilus que tienen cuatro, y un ventrículo. Éste impulsa la sangre oxigenada de las branquias hacia un sistema venoso complejo que desembocan en dos corazones branquiales que a su vez impulsan la sangre hacia las branquias. La sangre en estos animales contiene hemocianina, proteína similar a la hemoglobina encargada de transportar el oxígeno a los tejidos, pero menos eficiente. Por esto los cefalópodos necesitan bombear ocho veces más sangre que los peces para moverse la mitad de rápido.
SISTEMA DIGESTIVO
Comienza en la boca situada en la base de los brazos. Contiene dos mandíbulas de queratina con forma de pico de loro y, normalmente rádula. Tanto la rádula como el pico de loro son caracteres taxonómicos. En el bulbo bucal hay tres tipos de glándulas salivales:-> La sublingual de la que se desconoce función concreta.
-> Las anteriores. Secretan mucosa.
-> Las posteriores. Ausentes en Spirula y Nautilus. Tienen función secretora de enzimas digestivos proteolíticos y venenosos con los que inmovilizan a sus presas.
La boca se comunica con el esófago que pasa a través del cerebro. En Nautilus y octópodos el tubo digestivo puede abrirse en un buche, o como en el resto de cefalópodos puede terminar directamente en un estómago musculoso tapizado por una cutícula.
Después encontramos el ciego donde se absorben los nutrientes. Normalmente en forma de saco enrollado en espiral salvo en los calamares que consta de una parte corta en espiral y de otra larga saceliforme. Las paredes de este órgano están compuestas por un epitelio mucoso y ciliado.
A continuación del ciego encontramos el intestino que desemboca en el ano, próximo al sifón que expulsa los desechos con los chorros exhalantes de agua.
ÓRGANOS REPRODUCTORES
Hembras: Un ovario en la parte posterior de la cavidad del manto donde se forman los ovocitos que desemboca en uno o dos oviductos. Contiene glándulas que se encargan de la formación de las envolturas de los huevos después de la cópula.La hembra puede guardar el semen en distintas partes de su cuerpo, según la especie:
-> Un receptáculo seminal en las glándulas oviductales
-> Una bolsa situada debajo del ojo
-> Un receptáculo seminal situado en los labios
-> Una hendidura lateral de la parte ventral anterior del manto.
Machos: Los espermatozoides que se han producido en el testículo son empaquetados por membranas dando lugar a los espermatóforos. Estos se almacenan en el saco espermatofórico que se encuentra en el extremo de un brazo modificado llamado hectocotilo.
APARATO NEUROSENSORIAL
Es el más desarrollado dentro de los invertebrados. El Cerebro: resultado de la reunión de diversos ganglios que forman un centro nerviosos que funciona como cerebro. El desarrollo de este no es igual en todos los grupos, depende del tipo de vida que cada uno lleva. Consta de cuatro partes conectadas por diversas comisuras:-> Subesofágica: de la que parten los nervios de los brazos, sifón y manto, así como los centros de control de los músculos del ojo, iris, pupila y la actividad de los cromatóforos. También se encarga de los movimientos respiratorios y del movimiento de los brazos, manto y aletas.
-> Supraesofágica: compuesta por centros de recepción y transmisión
-> Lóbulos ópticos
-> Gánglios buco-branquiales
Los cefalópodos tienen neuronas gigantes cuyos axones activan los músculos y conducen el impulso nervioso a una velocidad cinco veces mayor que las fibras normales.
Se ha desarrollado de manera diferente dependiendo de la especie. En general se distinguen cinco centros:
->Centros motores inferiores: su estimulación genera sólo una respuesta motora puntual de un efector concreto,
->Centros motores intermedios: su estimulación provoca el movimiento de diversas partes del cuerpo, como la eyección de los tentáculos para capturar una presa.
->Centros motores superiores: su estimulación provoca la actividad de diversos órganos efectores. En él se encuentran los lóbulos encargados del movimiento de brazos, cabeza y músculos del ojo. Así como el control de los músculos de los cromatóforos. El lóbulo bucal se encarga de los movimientos de la masa bucal y la rádula y rige el proceso de digestión.
->Centros auxiliares de la memoria: de ellos depende que una reacción sea de ataque o retirada, comportamiento condicionado.
OJOS
Los ojos en los cefalópodos coleoideos están muy desarrollados, siendo similares a los de los peces. Poseen cubierta esférica llamada córnea que contiene placas cartilaginosas y encajan perfectamente en una pequeña órbita formada por cartílagos . El cristalino, sujeto por un músculo ciliar, es una esfera fija con una distancia focal determinada. Por delante del cristalino está el iris, que actúa como un diafragma controlando la cantidad de luz que entra a través de la pupila en el ojo. La retina está formada por fotoreceptores largos, muy juntos entre si y dirigidos hacia la fuente luminosa, que a su vez están conectados con células retinianas las cuales envían sus axones hacia el ganglio óptico. Esta retina no está invertida como si sucede en vertebrados.La córnea interviene poco en el enfoque, ya que no se produce casi ninguna refracción debido a que se encuentran en un medio acuático. El poder de acomodación se realiza por movimientos hacia delante y hacia atrás del cristalino. Se puede acomodar a los cambios de intensidad de la luz, tanto cambiando el tamaño de la pupila, como por migración de los pigmentos de la retina. (Ver imagen 15.)
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| imagen 15: Ojos: a)Nautilus; b)Calamar; c)Pulpo |
La capacidad visual del ojo puede formar imágenes y captar líneas verticales y horizontales de los objetos que hay en el campo visual. Pueden formar una buena imagen aunque no distinguen colores. El campo visual de las especies con los ojos bien desarrollados se acerca a los 360º.
Hay experimentos que han demostrado que un Octopus es capaz de distinguir objetos de apenas 0’5cm a una distancia de 1m. Los coleoideos poseen estatocitos de gran tamaño y embutidos en los cartílagos del cráneo a ambos lados del encéfalo. Sin éstos no podrían mantener la hendidura de sus pupilas en posición horizontal ni diferenciar las líneas verticales de las horizontales
En los Nautilus los ojos son de gran tamaño y están situados en el extremo de unos cortos pedúnculos. Poseen un alto número de fotoreceptores, pero carecen de cristalino y de córnea, por lo que están abiertos al medio externo a través de un pequeño orificio: la pupila. La capacidad para concentrar la luz y el poder de resolución son muy bajos, pero a pesar de ello no se han extinguido. Poseen estatocitos, que no aportan información sobre la posición del cuerpo respecto a la fuerza de la gravedad, pero sí de los cambios de posición que se producen durante los desplazamientos.
A pesar de lo mucho que están desarrollados los ojos en la mayoría de organismos de esta clase hay una especie Cirrothauma murrayi, perteneciente al orden Vampiromorfa que es el único cefalópodo ciego.
Además de los ojos desarrollados y los estatocitos, los animales de esta clase tienen fotorreceptores extraoculares de los que se piensa que les proporcionan a los animales una idea general del nivel de iluminación del agua a largo plazo, que podría tener efectos en el proceso de maduración sexual.
CROMATÓFOROS
La coloración de los cefalópodos (excepto en Nautilus) se debe a la presencia de cromatóforos (células con pigmentos en su interior que reflejan la luz) en el tegumento.Cuando las células musculares próximas a los cromatóforos se contraen éste aumenta de tamaño, adoptando una forma aplanada. Cuando se relajan el pigmento se concentra y haciéndose menos visible.
Algunas especies poseen cromatóforos de diferentes colores.
Los efectos en la pigmentación que producen los cromatóforos son aumentados por unas capas más profundas de iridicitos (células reflectoras), las cuales reflejan la luz de manera diferencial. Por ello, el color de la epidermis depende del momento, de la luz , de los cromatóforos que se encuentren expandidos y los reflejos de los iridocitos.
Los cromatóforos están controlados por el sistema nervioso y hormonal, aunque el estímulo inicial es visual.
La capacidad para cambiar de color es variable. Pueden imitar el fondo, las rocas… aunque la mayor parte de los cambios parecen estar relacionados con el comportamiento. Muchas especies cambian de color cuando se asustan y/o a la hora del cortejo.
BOLSA DE TINTA
Menos en Nautillus y en algunas especies de aguas profundas, los cefalópodos poseen una gran bolsa de tinta que desemboca inmediatamente detrás del ano. Ésta glándula produce un líquido negro con alta concentración de melanina. Cuando se sienten asustados expulsan la tinta a través del ano, confundiendo al enemigo al disminuir la visibilidad.FOTÓFOROS
Algunos cefalópodos que viven a grandes profundidades poseen unos fotóforos luminiscentes (bioluminiscencia) dispuestos de diversas maneras por todo el cuerpo, incluso en los globos oculares.LOCOMOCIÓN
Los cefalópodos son los moluscos que poseen mejores sistemas de movimiento. La locomoción la llevan a cabo por propulsión a chorro mediante la contracción de los músculos del manto (posee fibras musculares, tanto radiales como circulares), o por movimiento de aletas y músculos.
→ Propulsión a chorro: lanzando el agua que almacenan en la cavidad paleal a través del sifón produciendo el movimiento del animal en dirección contraria a la corriente. Éste sistema de locomoción lo utilizan si quieren ir a gran velocidad, plegando a su vez las aletas para favorecer una forma hidrodinámica.
→ Movimiento ondulatorio de las aletas y contracciones musculares. Utilizan este tipo de movimiento para desplazarse más lentamente. Este es muy predominante en el género Sepia.
Este sistema de locomoción precisa una coordinación perfecta, de modo que la contracción de todo el manto sea simultánea.
En Nautilus, aunque también se desplaza a propulsión por chorro, el mecanismo es distinto puesto que el manto está pegado al interior de la concha. Consiste en la la retracción del cuerpo y la contracción de los músculos del sifón y no los del manto.
Los calamares y las jibias son los cefalópodos mejor adaptados a la natación por chorro de agua. Tienen capacidad para planear, realizar diversas piruetas durante la natación, nadar lentamente o salir disparados a gran velocidad. Algunas especies alcanzan velocidades punta de hasta 72 km/h. Se ha observado en otras que pueden saltar fuera del agua de 5 a 7 metros de altura y hasta 50 metros de longitud.
REPRODUCCIÓN
Todos los cefalópodos son dioicos, tienen los sexos separados. Así mismo presentan dimorfismo sexual, bien por forma y tamaño, bien por estructuras diferenciables. La cópula suele venir precedida de un baile nupcial con el que se reconocen las especies y ahuyentan a los machos débiles.
Los machos suelen tener uno o dos brazos modificados para la cópula llamado brazos hectocotílicos. En el hectocotilo se depositan las bolsas espermatofóricas que almacenan los espermatozoides. (Ver imagen 16.) La función del brazo es la de transferir los gametos masculinos al lugar específico de la hembra que varía según la especie. Generalmente la fecundación de los óvulos ocurre en la cavidad corporal de la hembra.
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| imagen 16: a)Illex coindetii; b)Sepia oficinalis; c)Rhombosepion orbigniana |
La mayoría de los cefalópodos solo ponen una vez en la vida, muriéndose después de la puesta o después de la eclosión. Ciertos animales como Nautilus y Sepia officinalis pueden repartir los huevos de la misma puesta en distintos sitios. La fecundidad de los cefalópodos es muy variable y oscila entre unas pocas decenas hasta cientos de miles de huevos.
Los huevos contienen gran cantidad de vitelo acumulado en el polo vegetativo (huevos telolecíticos) a diferencia de los demás moluscos en los que el vitelo es escaso y aparece repartido por igual en todo el huevo (huevos isolecíticos).
La segmentación de los blastómeros es total y en espiral puesto que existe cierta rotación en las primeras segmentaciones de los isolecíticos. Sin embargo, en los telolecíticos esta fragmentación es parcial y de tipo discoidal limitada al disco embrionario formado por el vitelo.
El desarrollo de los cefalópodos está muy modificado de manera que ya en los estadios embrionarios no se puede observar parentesco con los demás moluscos. Ya que los recién nacidos son muy similares a los adultos, el término larva estaría mal empleado para estos animales, habiéndose acuñado el de paralarva, para designar aquellos juveniles, que ocupan un hábitat diferente a los adultos
La duración del desarrollo del huevo depende del tamaño de este y de la temperatura del agua. Una vez que el huevo eclosiona el recién nacido es muy parecido al adulto y normalmente no sufren metamorfosis puesto que se consideran de desarrollo directo.
La maduración sexual se controla mediante el sistema endocrino influenciado principalmente por la luz y la temperatura. Los machos suelen desarrollar antes que las hembras.
En los más especializados como en Argonauta el brazo hectocotílico se desprende durante la cópula en la cavidad paleal de la hembra. En principio se consideró que era un parásito, después se comprobó que era un brazo del animal y que el desprendimiento formaba parte del mecanismo de reproducción
La hembra de Argonauta cuida la puesta. Tienen un par de brazos muy modificados que segregan una concha calcárea de paredes delgadas que deposita sobre los huevos para la incubación.
NUTRICIÓN
Los cefalópodos están adaptados para cazar y ser carnívoros. Gracias a los desarrollados ojos que poseen, localizan a las presas y con los tentáculos las capturan. Presentan tentáculos largos y prensiles que sirven para capturar la presa, y otros gruesos y cortos que sujetan la presa mientras son ingeridas. El número de apéndices en coleoideos varía normalmente de 8 a 10 y en los nautiloideos puede llegar hasta 90.
Los organismo de esta clase, como la mayoría de los moluscos poseen rádula y un par de mandíbulas en forma de pico. La función del pico es morder y desgarrar. La cavidad bucal se encuentra en el interior de un seno sanguíneo.
DIETAS
Dependen del hábitat en que viven y de la especie:
-Calamares pelágicos: se alimentan de peces, crustáceos y otros calamares.
-Jibia: nadan cerca del fondo y se alimentan de los invertebrados que viven en el fondo (gambas y cangrejos).
-Octópodos: viven en galerías en grieta. Normalmente las presas son almejas, caracoles crustáceos
- Nautilus: carroñero y depredador que vive cerca del fondo. Los crustáceos decápodos y los cangrejos ermitaño son sus presas más comunes.
CLASIFICACIÓN DE LOS CEFALÓPODOS
Subclase Nautiloidea
Poseen concha externa que puede estar espiralizada o ser recta, sin suturas complejas. Las especies actuales tienen muchos tentáculos filiformes sin ventosas. Presentan dos pares de aurículas, de branquias y de nefridios. Esta subclase data del periodo Precámbrico. Todos sus miembros se han extinguido salvo cuatro especies que sobreviven y pertenecen al género Nautilus. Dio lugar a las otras dos subclases de cefalópodos.· Orden Nautilida (Ver imagen 7, 9.)
Subclase Ammonoidea
Fueron muy abundantes en la era mesozoica, aunque se extinguieron a finales de esta. Actualmente sólo quedan formas fósiles con conchas externas en forma de espiral con tabiques y suturas complejos. Vivieron desde el Silúrico hasta el Cretácico. (Ver imagen 10, 17 ) |
| imagen 17: modelo virtual de Ammonite |
Subclase Coleoidea
Proceden de nautiloideos de concha recta y son el grupo más numeroso. Las conchas son internas y están reducidas o ausentes. Poseen ocho brazos y dos tentáculos (ausentes en pulpos) dotados de ventosas. Tienen un par de bránquias y un par de nefridios. Aparecieron en el Carbonífero inferior y siguen viviendo en la actualidad.· Orden Belemnoidea
Es un orden extinto. Sus conchas eran internas y estaban divididas en cámaras, pero con un rostro posterior macizo y una extensión dorsal en forma de escudo. (Ver imagen 18)
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| imagen 18: Modelo y fósil de Belemnoidea |
· Orden Sepioidea
En este orden encontramos las sepias y sepiolas. Contienen ocho brazos y dos tentáculos y una concha con tabiques ,muy reducida o ausente llamada sepión. El cuerpo es corto, ancho o en forma de saco y presenta una aleta que lo recorre. (Ver imagen 6 ,19)
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| imagen 19: a)Sepia officinalis; b) Sepiola atlántica |
· Orden Teuthoidea
Conocidos comúnmente como calamares. La concha queda reducida a una estructura llamada gladio o pluma que aparece en forma de navaja u hoja. Su cuerpo es alargado con ocho brazos y dos tentáculos más largos. Presenta aletas en la parte trasera.
->Suborden Myopsida
Son los calamares con una córnea transparente sobre el ojo. (Ver imagen 20.)
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| imagen 20: Loliolus uyii |
->Suborden Oegopsida
Estos calamares carecen de córnea transparente, pero tienen párpados y pupilas circulares. La mayoría de los calamares pertenecen a este suborden y algunos de los cuales viven en aguas profundas. (Ver imagen 21.)
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| imagen 21: Sthenoteuthis oualaniensis |
· Orden Vampyromorpha
Se conocen como calamares vampiro. Son pequeños calamares de aguas profundas parecidos a los pulpos. Tienen ocho brazos unidos por una membrana y con dos pequeños filamentos. (Ver imagen 22.)
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| imagen 22: Vampyroteuthis infernalis |
· Orden Octopoda
Conocidos comúnmente como pulpos. Tienen ocho brazos y cuerpo globoso. Carecen de concha y tentáculos. Son los únicos cefalópodos bentónicos.
->Suborden Cirrata
Son pulpos con aletas en el manto. Sus brazos tienen forma de dedos unidos por una membrana. La mayoría de ellos viven en aguas profundas. (Ver imagen 23.)
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| imagen 23: Octopus cirrate |
->Suborden Incirrata
Aquí se incluyen los pulpos a los que estamos acostumbrados, los cuales no tienen aletas en el manto. Dentro de este Suborden existe una Familia Argonautidae, característica por su dimorfismos sexual, las hembras segregan una concha muy fina alrededor del manto, también son llamados “Nautilos de papel”, en referencia a la fragilidad de la concha. (Ver imagen 24.)
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| imagen 24: Octopus vulgaris |
EVOLUCIÓN
El origen de los cefalópodos se data del Cámbrico Medio o Superior (hace 510 millones de años). Los nautiloideos fueron uno de los primeros grandes grupos provistos de concha externa que podrían haber surgido a partir de monoplacóforos con concha cónica alta. Algunos de esos monoplacóforos tenían conchas tabicadas pero sin sifúnculo, llenas de líquido. Una de las primeras adaptaciones importantes fue la formación del sifúnculo para así poder llenar las cámaras de gas. Inicialmente esto solo sirvió para mantener la concha erguida mientras se desplazaban por el fondo.
Durante el Orvícico los nautiloideos se diversificaron mucho, expandiéndose por diferentes hábitats y adaptándose a diferentes ambinetes.
A partir de uno de estos nautiloideos (Michelinoceras) surgió el antepasado de la subsclase ammonoideos que fue el primer representante verdadero ammonoideo y surgió en el Devónico. Sin embargo, a finales del Cretácico se extinguieron los ammonoideos. Los nautiloideos aguantaron hasta el Terciario, cuando terminaron de perecer, excepto un género que permanece actualmente.
Durante el paleozoico y el mesozoico fueron los animales pelágicos dominantes y más desarrollados, aunque compitieron con los peces. Esta competencia pudo ser la causa del desarrollo de las grandes velocidades que los coleoideos son capaces de alcanzar y de la convergencia adaptativa en ambos grupos .
Los cefalópodos evolucionaron y pasaron de ser organismos bentónicos a ser pelágicos, ya que el gas en la concha les dotó de flotabilidad que fueron regulando con el paso del tiempo.
Michelinoceras, nautiloideo con concha cónica recta, también fue el origen para los cefalópodos coleoideos. Antes de llevarse a cabo la ramificación de los distintos órdenes, Michelinoceras, evolucionó al orden Belemnites, primeros cefalópodos con concha externa, el cual se extinguió a finales del Mesozoico. La concha externa con cámaras se perdió debido a los límites de la presión hidroestática y así evolucionó la concha dando lugar a los diferentes órdenes de coloideos..
La concha fue cambiando paralelamente de cuatro formas diferentes (ver apartado de concha en organización interna)
Otras adaptaciones como el desarrollo de la musculatura paleal para la locomoción por propulsión a chorro, desarrollo de los órganos de los sentidos y del cerebro, aumento del tamaño o cambios en la piel que permitieron el mimetismo, ayudaron a la expansión y diversificación de esta clase. Actualmente hay cefalópodos en todos los océanos de la Tierra, de gran diversidad morfológica y de comportamiento. (Ver imagen 25.)
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| imagen 25: Evolución de la concha en Coleoideos |
GLOSARIO
1. Aletas : lengüetas musculares ubicadas a lo largo de las superficies laterales del manto de los calamares, utilizadas para la locomoción, dirección y estabilización.
María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
2. Apertura paleal: abertura del manto por la que entra el agua a la cavidad que rodea las vísceras.María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
3. Branquias : órganos respiratorios de los animales acuáticos, mediante los que se realiza el intercambio de gases.
4. Cálamo : papila cónica del hectocotilo de los pulpos ubicada en el extremo distal del surco espermático, distal a la última ventosa y proximal a la lígula.María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
5. Celoma : cavidad secundaria tapizada por epitelio mesodérmico.
6. Cola : extensión posterior generalmente del gladio y del manto normalmente alargada. Las aletas pueden extenderse posteriormente a lo largo de la cola.María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
7. Córnea : membrana muy delgada y transparente que recubre los ojos de algunos cefalópodos.María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
8. Cromatóforos : células con pigmentos que dan color a los animales. Se encuentran en el tegumento asociadas a músculos y nervios que regulan los cambios de los cefalópodos.María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
9. Dactilo : sección terminal distal de la maza tentacular caracterizado por presentar ventosas de reducido tamaño.María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
10. Desovar : expulsión de los huevos de la hembra en época de puesta.
11. Distal : parte ubicada lejos del cuerpo o punto de origen, hacia las partes periféricas (opuesto a proximal).
María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
12. Dominio bentónico : conjunto de organismos que habitan el fondo de los ecosistemas acuáticos
13. Dominio pelágico : conjunto de organismos que habitan la columna de agua.
14. Dorsal: superficie superior del animal (opuesto a la superficie ventral)
María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
15. Espermatóforos : conjunto de esperma y sus envueltas que se forma en el aparato genital.
16. Estatocistos : órganos del equilibrio de los invertebrados.
17. Estiletes : estructuras que sustituyen a la concha en octópodos. Son dos pequeñas varillas quitinosas.
18. Filiforme : con forma o apariencia de hilo, largo y fino.
19. Fotóforos : órgano de mayor o menor complejidad que produce y distribuye bioluminescencia, a través de reacciones químicas producidas por bacterias luminiscentes.
20. Gladio o pluma : estructura de soporte quitinosa, con forma de pluma, que se localiza interna en la zona media dorsal de algunos calamares y sepias. Es homóloga a la concha externa de los cefalópodos ancestrales.María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
21.Hectocotilo o brazo hectocotílico : uno o más brazos de los machos con modificaciones para transferir los espermatóforos, donde guardan los espermatozoides, a la hembra. Estas modificaciones pueden ser de diverso tipo pudiendo afectar a las ventosas, a los pedúnculos, a las membranas protectoras, etc.
María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
22. Huevo isolecito : vitelo uniformemente distribuido por todo el citoplasma
23. Huevo telolecito : núcleo y citoplasma formativo desplazados hacia el polo animal
24. Iridicitos : células reflectoras que acentúan el efecto de los cromatóforos.
25. Lígula : estructura terminal del hectocotilo de los pulpos, con forma de espátula o cuchara que contiene al clálamo en su parte basal y normalmente una serie de repliegues y surcos transversales sobre la superficie oral.
María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
26. Mano : parte central de la maza tentacular.
María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
27. Maza tentacular : porción terminal del tentáculo, normalmente expandida que puede estar provista de ventosas y/o garfios.María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
28. Membrana protectora : membrana que presenta la cara oral de los brazos y mazas como protección.
María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
29. Migraciones circadianas : En los organismos pelágicos el desplazamiento hacia la superficie de noche y hacia la profundidad durante el día.
30. Nefridios : órganos excretores de animales invertebrados
31. Paralarvas : cefalópodos en los primeros estadíos de crecimiento después de nacer que difieren en el estilo de vida de los adultos de su especie y de morfología muy similar.María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
32. Pluma o gladio : concha interna no calcificada de algunas sepias y la mayoría de los teutoideos.
María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
33. Proximal: hacia el cuerpo, cerca del punto de origen o unión (opuesto a distal)
34. Quitina : polisacáridos muy frecuentes en la naturaleza que en caso de los cefalópodos forma anillos de ventosas, ganchos, mandíbulas, gladios o plumas en calamares y los estiletes en pulpos.
María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
35. Rádula : estructura propia de los moluscos, excepto bivalvos, que se localiza cerca de la boca y sirve para raspar alimento. Está constituida por una banda de consistencia cartilaginosa en la que se encuentran numerosas hileras transversales de pequeños dientes quitinosos. Ausente en algunos cefalópodos como pulpos de profundidad.
36. Receptáculo seminal o espermático : tejido carnoso situado normalmente en la cavidad del mando o en la región bucal de algunas hembras de cefalópodos en el que las vesículas de esperma se adhieren después del apareamiento hasta que se produce la fecundación de los ovocitos.María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
37. Saco de tinta : órgano que elabora y almacena la tinta de los cefalópodos. Generalmente se ubica ventralmente a lo largo del intestino y algunas veces embebido en la glándula digestiva. Se vacía en el recto a través de un conducto.
María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
38. Segmentación : serie de divisiones celulares que termina en un estadio denominado blástula.
39. Seno o surco sifonal: depresión en la superficie de la cabeza donde descansa la parte anterior del sifón.
María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
40. Sepión : concha interna calcárea de las sepias
41. Sifón : En los cefalópodos el sifón, es un órgano con forma de tubo situado en el lado ventral de la cabeza por el que se expulsa el agua a presión contenida en la cavidad del manto con lo que se consigue el movimiento y respiración.
42. Sutura : unión entre el septo o tabique y la pared de una concha.
43. Talud continental: zona ubicada entre los 200 y 4.000 metros bajo el nivel del mar al margen de los continentes con fuerte relieve o declive.
44. Tegumento : revestimiento externo del cuerpo de los animales, aunque no se suele aplicar a esponjas y diblásticos.
45. Tentáculos : apéndices alargados dispuestos alrededor de la boca en calamares y sepias utilizados para capturar presas. Están divididos en una parte proximal llamada pedúnculo, y una parte distal llamada maza generalmente expandida que contiene ventosas o canchos.María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
46. Umbrela : membrana que se extiende entre los brazos de muchos cefalópodos. También se le denomina membrana interbranquial o velo.
47. Ventosas : estructura musculares con forma de copa, ubicadas sobre los brazos y tentáculos de los cefalópodos. Normalmente se cuantifican tanto en hileras longitudinales como transversales.
María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
48. Ventral: superficie inferior del animal, en caso de los cefalópodos, donde se encuentra el sifón (opuesto a dorsal)
María Edith Ré. Cephalopa, Atlas de Sensibilidad Ambiental del Mar y de la Costa
49. Zona batipelágica : columna de agua de las profundidades de alta mar de la zona batial.
50. Zona batial: región oceánica correspondiente a los taludes continentales.
BIBLIOGRAFÍA
Proyecto editorial creado y dirigido por Francisco Rodríguez Iglesias, 2008
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Amici Molluscarum
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Estrategias evolutivas de los cefalópodos
Investigación y Ciencia