Índice
===========================================================================================================
| Tabla de contenido |
...........1. Adaptaciones fitoparasitarias. ...........1.1. Ectoparásitos de plantas. ...........1.2. Endoparásitos de plantas. ...........2. Adaptaciones zooparasitarias. ...........2.1. Zooparasitismo de tipo saprofago. ...........2.2. Solo estados juveniles zooparásitos. ...........2.3. Zooparásitos sólo las hembras adultas. ...........2.4. Adultos zooparásitos con un hospedador. ...........2.5. Zooparásitos con un hospedador intermedio. ...........3. Alternan fito y zooparasitismo en su ciclo. ...........3.1. Juvniles fitoparásitos y hembras adultas zooparásitas. ...........3.2. Juveniles zooparásitos y adultos fitoparásitos. |
==========================================================================================================================
==========================================================================================================================
- El filo nematodos incluye a unas 12.000 especies. Las poblaciones incluyen muchísimos individuos.
- Habitan en todos los ambientes; los hay de vida libre (marinos, dulceacuícolas y terrestres), de ambientes húmedos, ya que viven en la película de agua que rodea los granos de arena, y parásitos, tanto de plantas como de animales.
- Son metazoos triblásticos, de simetría bilateral, protóstomos y pseudocelomados.
- Tienen aspecto vermiforme, de sección transversal circular; se les llama gusanos cilíndricos.
- Su cuerpo está protegido por una gruesa cutícula que debe ser mudada para que el animal crezca.
- La pared del cuerpo presenta sólo musculatura longitudinal, muy particular, ya que está formada por fibras musculares que conectan con el sistema nervioso mediante proyecciones citoplasmáticas.
- Tienen tubo digestivo completo. No tienen circulatorio ni respiratorio.
- Su sistema excretor es exclusivo.
- Sus estructuras sensoriales son características de filo. Son los anfidios (en el extremo anterior) y los fasmidios (en el extremo posterior; son caudales).
- Son gonocoristas de desarrollo directo.
 |
| Estructura de Caenorhabditis elegans. cnho.wordpress.com |
=========================================================================================================================
=========================================================================================================================
La enorme variedad de nematodos parásitos ataca virtualmente a casi todos los grupos de animales y plantas y, excepto por la ausencia de ectoparásitos animales, exhibe todos los grados de tipos de parasitismo. Además algunos de los principales grupos de nematodos contienen formas de vida libre y parásita. Todos estos hechos sugieren que el parasitismo ha surgido por evolución dentro del mismo phyllum. Schaefer (1971) sugiere que cierta radiación de los nematodos estuvo acoplada a la evolución de las plantas fanerógamas, insectos y vertebrados superiores, todos los cuales contienen importantes especies huésped.
Como veremos a continuación las adaptaciones parasitarias no solo se reflejan en una variaciones morfológicas del individuo sino que también afectan a su comportamiento referido a sus ciclos vitales, encontrándonos mayor variedad en las relaciones zooparásitas. De esta forma los ciclos de vida a causa de la gran variedad de adaptaciones parasitarias que presentan los nematodos son muy diversos. A continuación trataremos 9 tipos de estas adaptaciones comenzando con una breve introducción comparativa de nematodo de vida libre.
=========================================================================================================================
0.Totalmente de vida libre
=========================================================================================================================
Ciclo de vida directo y todos los estadíos de vida libre.
 |
| www.aquaria.com.ua |
El ciclo reproductivo de Panagrellus redivivus es corto, son ovivíparos, es decir, los huevos continuan su desarrollo en el útero hasta el estado juvenil, cuando son expulsados al medio a través del gonoporo. L madurez sexual en la hembra comienza entre el tercer y cuarto dia del nacimiento llegando a producir de 10 a 40 individuos cada 24 o 72 horas por un periodo de 10 a 25 días (De la Cruz et al., 1989)
Una de las ventajas que presenta esta especie, es que tiene un intervalo amplio de temperatura a la cual puede desarrollarse, también puede tolerar salinidades de hasta 40g/L y poder mantenerse vivo en el agua por periodos mayores de 72 horas, haciendo un alimento idóneo para gran cantidad de organismos marinos, pero también de agua dulce (Castro et al., 2001).
=========================================================================================================================
1. Adaptaciones fitoparasitarias.
=========================================================================================================================
Las adaptaciones evolutivas de los nematodos para el parasitismo vegetal llevaron al desarrollo de un estilete protrusible así como de marcadas modificaciones morfológicas y fisiológicas del esófago.
Las células de la glándula secretora en el esfófago son la principal fuente de secreción involucrada en el parasitismo vegetal, y estas células han sido ampliadas considerablemente a medida que los nematodos han ido evolucionando desde nematodos de vida libre para obtener nutrientes de las plantas. Así ismo la función secretora producida a partir de las células de la glándula debe haber evolucionado también para permitirle a los nematodos alimentarse de las células vegetales o modificarlas dentro del complejo de alimentación celular.
Las moléculas bioactivas sntetizadas en las células glandulares del esófago y secretadas a través del estilete protrusible del nematodo regulan las interacciones planta-nematodo. estas moléculas penetran en el tejido de la raiz para usarlas como alimento celular, formando un tubo de alimentación, y/o digeriendo el citoplasma de la célula huésped para facilitar la adquisición de nuetrientes por el nematodo. Estas secreciones pueden entrar en el nucleo y modificar directamente la expresión génica de la célula vegetal.
Casi todos los parásitos vegetales, exteriores e interiores, son miembros de los órdenes Tylenchina y Aphelenchia. Todas las partes de la planta son atacadas, dependiendo de la especie muchos de estos nematodos tienen considerables importancias económicas.
 |
| Gracias al estilete protrusible, el nematodo perfora la pared celular inyectando las secreciones de la glándula que le permiten controlar la transcripción de algunos genes de la planta para así aprovecharse del producto de su traducción (proteinas) |
===========================================================================================================================
1.1. Ectoparásitos de plantas.
==========================================================================================================================
Los gusanos se alimentan de las células externas de plantas punzando la pared celular con estilete y succionando su contenido.
- Longidorus profundorum.
Los nematodos de la familia Longidoridae se reproducen casi siempre por partenogénesis meiótica, pasan a menudo por 4 estadios juveniles, y a veces por 3 y eclosionan sin mudar bajo condiciones de naturaleza, estos nematodos se desarrollan de manera muy lenta y tienen una baja tasa dereproducción. Su ciclo de vida puede llegar a durar 3 años.
 |
| Secciones longitudinales semifinas de agallas produccidas por L. Profundorum en trigo (A), en cebada (B), en veza (C) y en lentejas (D), en una zona necrotica (N) rodeadas de células hipertróficas (h) |
===========================================================================================================================
1.2. Endoparásitos de plantas.
===========================================================================================================================
Los estadios juveniles penetran en la planta huésped y se nutren de sus células, desarrollando agallas o provocando muerte tisular. La reproducción ocurre dentro del huésped, y la nueva generación de juveniles migra hacia otra planta.
- Heterodera cruciferae
Este nematodo forma quistes que son sacos huevos rodeados por los restos muertos de las hembras, puede tener forma de limón.
Los nematodos quísticos sobreviven a la estación sin cultivo como huevos dentro de los quistes. Los exudados radiculares de sus plantas huéspedes estimulan la eclosión de los huevos, los juveniles migran en el suelo hasta las raices donde generan sitios de alimentación y comienzan a engordar, hasta llegar a adultos. La hembra alcanza un tamaño que llega a romper el tejido radicular con lo que quedan expuestas al suelo. Los machos son filiformes y salen de la raíz para fecundar a las hembras. las hembras producen entre 50 y 100 huevos en una matriz fuera de su cuerpo, pero muchos más huevos permanecen dentro de su cuerpo. LOs huevos producidos en la matriz generalmente eclosionan rápidamente tras ser producidos, mientras que los que permanecen dentro del quiste, pueden tardar hasta 10 años en eclosionar.
===========================================================================================================================
2. Adaptaciones zooparasitarias
===========================================================================================================================
La glándula secretora de los nematodos zooparásitos, como Trichinella spiralis, parece tener una función similar a las glándulas de Meloidogyne incognita (fitoparásito). Las secreciones formadas en el esticosoma, una gran glándula esofágica multicelular, transforman las células musculares parasitadas en células a disposición del nematodo o “células nodrizas” (nurse cell).
Algunos de los cambios inducidos en las células animales parasitadas asemejan los cambios producidos en células vegetales por nematodos “knot-root”. Estas células nodrizas tienen una marcada hipertrofia nuclear característica, con un aumento del nucléolo y gran proliferación de orgánulos subcelulares.
Como los nematodos fitoparásitos, las biomoléculas secretadas por la glándula del esófago en el caso de T. spiralis, están diseñadas para intervenir en la trasformación de células musculares una vez que difunde en el nucleoplasma de la célula infectada. Esta teoría está respaldada por experimento realizado mediante la inyección de secreciones recogidas in vitro en músculo de rata y que asemejan los cambios producidos in vivo (Ko, et al. 1992).
La boca del nematodo conduce a una cavidad oral o estoma de forma aproximadamente tubular y recubierta por cutícula. La superficie cuticular suele estar reforzada por bordes, varillas o placas, o bien ostenta gran cantidad de dientes. Los detalles estructurales de la cavidad oral se correlacionan con los hábitos alimenticios del animal y son fundamentales para la identificación de especies. Dichas estructuras pueden ser pequeñas y abundantes, o estar limitadas a unas cuantas protuberancias grandes, con aspectos de mandíbulas.
En el caso de Mononchus papillatus, al comer, el nematodo fija sus labios a la presa y le inflige un corte con sus dientes. En seguida la faringe succiona el contenido de la víctima.
=========================================================================================================================
2.1. Zooparasitismo de tipo saprófago.
=========================================================================================================================
Los adultos y juveniles viven libres en el suelo, pero los individuos que están en una fase juvenil tardía, penetran en un invertebrado. El hospedador no es lesionado y los vermes se nutren de los tejidos cuando aquel muere.
- Rhabditida steinernematidae.
 |
| Nematodos saliendo del cadáver de una polilla. Wikipedia |
Cuando un hospedador es localizado, los nematodos penetran en la cavidad del cuerpo del insecto, por lo general a través de orificios naturales del cuerpo (boca, ano, espiráculos) o áreas de cutícula delgada.
Una vez en la cavidad del cuerpo, una bacteria simbiótica (Xenorhabdus nematophilus) se libera en el intestino del nematodo, que se multiplica rápidamente y causa la muerte rápida de insectos. Los nematodos se alimentan de estas bacterias, y maduran en adultos.
 |
| Ciclo de vida de R. steinernmatidae. Foto por cortesía de Cristina Carrera |
Juveniles de R. steinernemátidos infecciosa puede convertirse en machos o hembras.
===========================================================================================================================
2.2. Solo estados juveniles de zooparásitos.
===========================================================================================================================
Los juveniles parasitan hospederos animales, generalmente invertebrados, al menos durante una parte del principio del ciclo de vida. Los adultos son de vida libre.
*Los tipos de parasitismos explicados a continuación son los de mayor importancia para el hombre ya que tienen una relevada importancia debido a los diversos tipos de enfermedades que infligen al organismo humano. Por ello son los mejor estudiados y de los que interesan conocer con más detalle sus ciclos de vida de manera que podamos tener un mayor control sobre su patogenicidad. Así, a diferencia de los otros tipos de parasitismo, se incluirán en algunos tipos 2 ejemplos de ciclos en vez de 1.
Con este apunte se quiere resaltar la importancia en el conocimiento de los ciclos vitales de los nematodos.
==========================================================================================================================
2.3. Zooparásitos sólo en las hembras adultas.
==========================================================================================================================
Los juveniles se convierten en adultos en el suelo. Después de la cópula el macho muere y la hembra infecta a un hospedero vertebrado para producir la nueva generación.
- Strongyloides stercoralis
 |
| Ciclo de vida de S. stercoralis. Laboratory identification of Parasites of Public health Concern. |
En vida parasitaria la hembra presenta gametogénesis. El hombre es el hospedador principal. El macho parece ser eliminado en las primeras etapas del ciclo vital. El gusano penetra la piel del hombre, en 24 horas alcanza la circulación general; entra a la circulación venosa y llega al ventrículo derecho, de ahí pasa a los pulmones donde pasa a los alveolos, desde aquí los parásitos juveniles alcanzan la glotis, son ingeridos y llegan a la parte proximal del intestino delgado donde se desarrollan hasta la madurez. Algunas larvas pasan la barrera pulmonar y llegan a diversos órganos de la economía. Mientras maduran en el hospedador, las larvas llegan a mudar dos veces. Las hembras maduras inician la oviposición unos 28 días después de la infección. Algunos huevos son excretados con las heces al exterior.
Las hembras penetran la mucosa de las vellosidades intestinales, perforan canales sinuosos en la mucosa y ahí depositan sus huevos asegurándoles nutrición. Viven en las criptas del intestino delgado y ponen huevos que eclosionan dentro del epitelio liberando una larva rabditoide en la luz (L1), que se transforma en larva filariforme, larga, delgada, infectante, que no se alimenta y mide unas 700µ de longitud.
Las larvas filariformes (L3, etapa infectiva) son las infectivas para el hombre y los animales. La vía de entrada es cutánea, la zona mas frecuente son los pies. Otra vía menos frecuente es la digestiva (se ingieren alimentos contaminados con agua o tierra infestada de larvas L3). A la infección de una persona mediante el contacto de la piel (por lo general pies) con suelo contaminado con excretas de otros individuos parasitados se denomina heteroinfección.
=========================================================================================================================
2.4. Adultos zooparásitos con un hospedador.
=========================================================================================================================
Los gusanos adultos de ambos sexos son zooparásitos de un hospedador vertebrado o invertebrado. La transmisión de un hospedador a otro se realiza por medio de huevos o de juveniles recién eclosionado, los que pueden ser de vida libre durante parte del ciclo de vida. Son muchos los nematodos parasitos de importancia médica que poseen este ciclo de vida.
- Ascaris lumbricoides.
 |
| Ciclo de vida A. Lumbricoides. Laboratory identification of Parasites of Public health Concern. |
Las lombrices adultas (1) viven a la entrada del intestino delgado. La lombriz femenina puede producir aproximadamente 200.000 huevos al día, que pasan por los excrementos (2). Los huevecillos no fertilizados pueden ser tragados pero no son infecciosos. Los huevecillos fertilizados embrionan y se hacen infecciosos después de 18 días a varias semanas (3), dependiendo de las condiciones ambientales (lo óptimo: humedad, calor y tierra con sombra). Después de que hayan sido tragados los huevecillos infectados (4), la larva rompe el cascarón (5), invade la mucosa intestinal, y es transportada, una vez introducida en el sistema circulatorio, a los pulmones (6). La larva madura alojada en los pulmones (10 a 14 días), penetra las paredes de los alvéolos, ascendiendo el tubo bronquial a la garganta y son tragadas (7).Cuando llega al intestino delgado, se desarrollan a lombrices adultas (1). Las lombrices adultas pueden vivir de 1 a 2 años.
- Trichiura Trichiura
 |
| ciclo de Vida de T. trichiura. Laboratory identification ok Parasites of Public Health Concener |
=========================================================================================================================
2.5. Zooparásito con un hospedador intermediario.
=========================================================================================================================
Dentro del huésped intermediario ocurren grados variables de desarrollo juvenil, después de lo cual se produce la reinserción en el huésped definitivo, en el que se efectúa la reproducción. Este tipo de ciclo de vida es ejemplificado por varios nematodos parasíticos, incluso los conocidos filaroides y dranuncoloides.
- Wuchereria bancrofti.
 |
| Ciclo de vida de W. bancrofti. Laboratory identification of Parasites ok Public health Concern |
 |
| Elefantiasis producida por W. bancrofti. www.dek-d.com |
Completan su ciclo de vida en dos huésped: los humanos sirven como el hospedador definitivo y los mosquitos son los hospedadores intermediarios. Los parásitos adultos residen en el sistema linfático y son vivíparos, es decir, sus crías se desarrollan en el vientre de la hembra.
Las larvas infecciosas se transmiten por los artrópodos infectados que pican al hospedador cuando se está alimentado de la sangre del mismo. Las larvas migran al sitio apropiado del cuerpo del huésped, donde se convierten en adultos productores de microfilarias. Los adultos viven en varios tejidos humanos donde pueden vivir durante varios años. Los gusanos hembras producen microfilarias que circulan en la sangre, con algunas excepciones.
W. bancrofti es la responsable de una enfermedad conocida como elefantiasis. Cuando el nematodo se aloja en los ganglios linfáticos provoca la obstrución de estos produciendo la acumulación de líquido en el cuerpo reflejándose en una inflamación desmesurada y amorfa de partes del cuerpo, generalemente en las extremidades inferiores (Figura de la derecha).
- Loa loa
 |
| Ciclo de vida de L. loa. Laboratory identification of Parasites ok Public health Concern |
 |
| www.taringa.com |
El vector transmisor del parásito Loa loa son moscas hematófagas del género Chrysops, que durante el proceso de alimentación, deposita sobre la piel de un huésped la larva filaria (L3), estas larvas penetran por la herida de la picadura. Las larvas se desarrollan en adultos y comúnmente residen en el tejido subcutáneo. El gusano femenino puede medir entre 4 y 7 cm de largo y 0,5 mm de diámetro, mientras que el macho es considerablemente menor (10-15 mm × 0,4 mm). Las microfilarias tienen una periodicidad diurna y están revestidas por una vaina. Durante el día se les encuentra circulando en la sangre y de noche, durante su fase no circulatoria, se les encuentra en los pulmones. Cuando la mosca, que coincide en el hábito de picar de día, chupa la sangre de un huésped infectado, puede ingerir la microfilaria, perdiendo ésta su envoltura y migrando del sistema digestivo a los músculos torácicos del artrópodo. Es allí donde las microfilarias se desarrollan en la larva (L2) y luego al estadio L3, que migra a la probóscide preparándose para infectar a un huésped susceptible.
La filariasis por Loa Loa normalmente no tiene efectos sobre la visión pero puede ser dolorosa cuando el verme se desplaza a través del globo ocular. En la imagen de la derecha se observa la extracción de Loa Loa de un ojo humano.
=========================================================================================================================
3. Alternan fito y zooparasitismo en su ciclo
==========================================================================================================================
=========================================================================================================================
3. 1. Juveniles fitoparásitos y hembras adultas zooparásitas.
==========================================================================================================================
La hembra produce juveniles dentro de un insecto fitófago, cuando el insecto punza el tejido vegetal, los gusanos ingresan en la planta y se convierten en endoparásitos. Cuando madura y después de la cópula, la hembra penetra en la larva del insecto hospedero, que vive en la misma planta. Esta larva se convierte en adulto y deposita una nueva generación de gusanos juveniles, Heterotylenchus aberrans, un parasito de las mosquitas de la cebolla, ejemplifica este tipo de ciclo de vida.
- Heterotylenchus aberrans.
==========================================================================================================================
3.2. Juveniles zooparásitos y adultos fitoparásitos.
==========================================================================================================================
Los primeros estadios del desarrollo ocurren dentro de un mismo invertebrado. Más tarde, los gusanos de estadio juveniles salen del hospedador y penetran en la planta de la que se nutre éste. Los vermes completan su desarrollo y se reproducen como fitoparásito. La nueva generación de juveniles ingresa en el hospedador invertebrado.
==========================================================================================================================
- Enlaces de interes.
==========================================================================================================================
==========================================================================================================================
==========================================================================================================================
- Anfidios: Órgano sensorial de ciertos nematodos con función quimiorreceptora, localizado en la región cefálica, disponiéndose uno a cada lado de la cabeza. (Diccionario Médico-Biológico)
- Asquelmintos: Son animales acuáticos, edáficos (que viven entre las partículas del suelo), o parásitos, y que generalmente tienen forma de gusano.
- Cecum o ciego: es la primera porcion del intestino grueso. (Wikipedia)
- Celomados: son animales triblasticos poseedores de celoma, al menos durante las fases embrionarias. En estos animales el mesodermos se ahueca y en su interior se forma una cavidad, llamada celoma, que forma la cavidal general interna del animal.
- Cópula: Penetración del órgano genital del macho en el de la hembra.
- Cutícula: es la capa más exterior del tegumento, inmediatamente por encima de la epidermis y segregada por ésta.
- Deuteróstomados: el blastoporo origina el ano, y la boca es de neoformación.
- Dioico: Un organismo dioico es aquél en que las gónadas y por tanto los gametos masculinos y femeninos son portados por individuos distintos de la misma especie. (Wikipedia)
- Eclosión: Proceso mediante el cual las larvas salen del huevo, iniciando una vida libre.
- Economía: Conjunto armónico de los aparatos orgánicos y funciones fisiológicas de los cuerpos vivos.
- Ectoparásito: parasito que vive sobre la superficie de otro organismo parasitado (huésped)
- Embriogenia: es el complejo proceso generativo que conduce a la formación de un organismo pluricelular, vegetal o animal, a partir del cigoto.
- Endoparásito: parasito que vive en el interior del organismo parasitado (huésped).
- Escudetes: Piezas esqueléticas dérmicas en forma circular o discoideas con o sin espinas derivadas de las escamas. En la Familia de las sardinas (Clupeidos), forman una hilera en el perfil ventral (desde el opérculo hasta la aleta anal).
- Espinereta: glandula caudal típica de los nematodos de vida libre.
- Esticosoma: cordón compacto de células glanduloriformes dispuestas linealmente y llamadas esticocitos.
- Esticosoma: glándula esofágica multicelular implicada en los mecanismos de zooparasitismo.
- Estilete: pua o punzon característico de las especies fitoparásitas de nematodos utilizada para la alimentación por parasitismo de éstos.
- Exudados radiculares: compuestos orgánicos, liberados al medio por raíces de plantas.
- Fasmidios: glándulas unicelulares que se encuentra en la región caudal y que desembocan por separado a ambos lados de la cola. (Hickman)
- Fitoparásito: parasito de plantas.
- Gametogénesis: formación de gametos por medio de la meiosis a partir de células germinales.
- Gónadas: son los órganos reproductores de los animales que producen los gametos, o células sexuales.
- Gonocoristas: especie que posee sexos separados, es decir, posee sexos separados cuando machos y hembras corresponden a individuos distintos durante todo su ciclo vital.
- Gubernáculo: son pliegues de peritoneo adheridos caudalmente a las gónadas, testículos en machos y ovarios en hembras.
- Gusano: Nombre común que se aplica a animales metazoos, invertebrados, de vida libre o parásitos, de cuerpo blando, segmentado o no y ápodo.
- Hermafrodita: Ser vivo en el que se han desarrollado, simultáneamente, los órganos sexuales femenino y masculino, pudiendo ser machos y hembras en distintas fases de su vida mediante un proceso de inversión sexual.
- Hipodermis: es la capa subcutánea de la piel, está constituida por tejido conectivo laxo que es la continuación en profundidad de la dermis.
- Larva filariforme: larva infectiva característica del filo nematodo que es transmitida a los vertebrados por un artrópodo generalmente mosquitos de las familias Culicidae o Phlebotomidae o moscas de la familia Tabanidae.
- Larva rabditoide: Larvas con cápsula bucal corta y primordio genital grande que son eliminadas con las heces y pueden continuar el ciclo directo para transformarse en larvas filariformes, o bien iniciar el ciclo indirecto al convertirse en gusanos adultos de vida libre.
- Larvas: estado juvenil en el desarrollo de determinadas especies de animales que se diferencia notablemente del aspecto del adulto.
- Metazoarios: son un filo que incluye todas las especies de formas animales multicelulares caracterizadas por un sistema digestivo y las distintas capas de células que se diferencian en varios tejidos .
- Metazoos: son un reino de seres vivos pluricelulares, heterótrofos, formados por células eucariotas que se agrupan formando tejidos, órganos, sistemas y aparatos, los cuales colaboran en la realización de las tres funciones vitales de todo ser vivo: la función de nutrición, la función de relación y la función de respiración.
- Monoica: especies en que ambos sexos se presentan en una misma planta
- Nematelminto: gusano redondo.
- Nematodos: son gusanos pseudocelomados.
- Nutrición: proceso biológico a partir del cual el organismo asimila los alimentos y los líquidos necesarios para el crecimiento, funcionamiento y mantenimiento de las funciones vitales.
- Osmorregulación: es la forma activa de regular la presión osmótica del medio interno del cuerpo para mantener la homeostasis de los líquidos del cuerpo; esto evita que el medio interno llegue a estados demasiados diluidos o concentrados. La presión osmótica es la media de la tendencia del agua para moverse de una solución a otra por medio de la osmosis.
- Parasito: cualquier organismo que vive sobre o dentro de otro organismo vivo, del que obtiene parte o todos sus nutrientes, sin dar ninguna compensación a cambio al hospedador.
- Protostómados: el blastoporo origina la boca, y el ano es de neoformación, aunque no siempre se presenta
- Pseudocelomados: es una agrupación de filos cuya cavidad general no es de origen mesodérmico y recibe el nombre pseudoceloma (o pseudocele) o blastoceloma (Brusca & Brusca, 2005).
- Triblásticos: son animales (metazoos) en cuyo desarrollo embrionario temprano se diferencian tres hojas embrionarias o capas de tejido embrionario: ectodermo,endodermo y mesodermo.
- Verme: derivado del latín vermis, se usa sobre todo en la palabra compuesta vermiforme, con que se describe a cualquier cosa con forma de gusano.
- Zooparásito: parasito de animales.
===========================================================================================================================
==========================================================================================================================
- Paginas web:
- www.nematode.net
- www.solociencia.com/biologia/0542601.htm
- Libros:
- Principios Integrales de Zoología/ Cheveland P. Hickman
- Zoología de los invetebrados/ Robert D. Barnes, Eduarws E. Ruppert
- Nematology: advances and perpectived/ D. W. Dickson.