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Nematodos
1. Características generales
La palabra "Nematodo" proviene de nematoide, que significa "similar a un hilo", lo cual hace referencia al a specto que presentan estos animales, gusanos cilíndricos y delgados.
En general suelen medir entre uno y dos milímetros, pero pueden alcanzar tamaños de hasta 8 metros de l ongitud.
Sus extremos corporales, por lo general, se aguzan gradualmente y su superficie corporal es lisa, no presentando segmentación.
En general son organismos con simetría bilateral, aunque sus órganos se enrollan, a veces se pierde uno de los miembros y muchos de vida sedentaria tienden a la simetría radial. No poseen cabeza diferenciada.
Una de las características más llamativas de estos animales es que su crecimiento no se produce por un incremento en el número de células que los componen, sino por un aumento en el tamaño de las células ya existentes; de hecho en la mayoría de tejidos adultos el número de células es constante, fenómeno que se conoce como eutelia.
Su superficie corporal se encuentra recubierta por una capa llamada cutícula formada por colágeno que es secretado por las células de la epidermis subyacente. Esta cutícula es permeable al agua y los gases, por lo que es a través de toda la superficie corporal donde tendrá lugar este intercambio y por tanto la respiración. Esta capa superficial ofrece también algo de protección contra la deshidratación pero aun así, los nematodos de vida libre necesitan vivir en medio acuoso o en el que exista al menos una pequeña capa de agua.
Durante todo su desarrollo, estos gusanos mudan su cutícula 4 veces, desde la etapa juvenil hasta el estado adulto. La cutícula antigua se separa de la epidermis subyacente empezando por el extremo anterior y el animal va segregando la cutícula nueva. La cutícula antigua se desprende entera o en fragmentos, pero puede ser absorbida parcialmente por la nueva cutícula. Antes de cada muda, la epidermis se engruesa y forma una gran cantidad de ribosomas. En el animal adulto no hay mudas, pero la cutícula continúa expandiéndose mientras el animal crece.
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| dibujo de las fases en la muda de un nematodo |
La cutícula consta de tres zonas:
- capa basal, estriada, laminada o con fibras helicoidales.
- capa mediana, que varía entre una estructura granular uniforme hasta varillas, fibrillas o canales, y a veces falta.
- capa cuticular externa, cortical o córtex, frecuentemente anillada y dividida en parte externa e interna.
Estas capas están formadas por fibras entrecruzadas, que confieren cierta elasticidad longitudinal, pero limitan la capacidad de extensión lateral. Las tres capas pueden estar subdivididas en estratos y a ellas se agrega una epicutícula delgada. La superficie cuticular puede tener punteaduras, verrugas, costillas, espinas, sedas u otras modificaciones, que actúan como órganos sensoriales o participan en la locomoción.
Bajo la cutícula se encuentra la epidermis, que en este grupo de animales es de tipo sincitial al no encontrarse sus células totalmente delimitadas por membranas plasmáticas. Además, la epidermis de estos animales presenta otra particularidad, pues los núcleos de las células que la componen se organizan en 4 cordones ( uno ventral, otro dorsal y uno a daca lado) que recorren la longitud del individuo.
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| dibujo de la pared corporal de un nematodo |
En cuanto a la pared corporal, al contrario que la gran mayoría de animales vermiformes, carecen de musculatura, lo que dificulta en gran medida su locomoción. Ésta capa limita el pseudoceloma, que contiene al aparato digestivo y el reproductor.
Los nematodos son estructuralmente organismos simples, característicamente pseudocelomados, aunque pueden encontrarse también algunos grupos con celoma.
El pseudoceloma es una cavidad derivada del blastocelo, ubicada entre las vísceras y la pared corporal, no está tapizada por peritoneo y posee líquido perivisceral en su interior. Se extiende desde la musculatura hasta el tubo digestivo, y rodea a los órganos reproductores. En las especies pequeñas de vida libre, el pseudocele es reducido o no existe, en las formas grandes, como Ascaris, es voluminoso, ocupado por un tejido muy laxo con células que presentan enormes vacuolas.El líquido perivisceral, a presión, funciona como un esqueleto hidrostático. Contiene metabolitos orgánicos, incluyendo hemoglobina en algunas especies. En Nematodos parásitos suele contener sustancias tóxicas, especialmente hemolíticas para el huésped. En las paredes del pseudoceloma existen células fagocitarias fijas, importantes en la defensa interna.
El sistema digestivo de los nematodos es linear, con la boca situada en la parte anterior del cuerpo y el ano cercano al final de la parte posterior. Comprende un estomodeo (boca, cavidad bucal y faringe), un mesenterón (intestino medio) y un proctodeo (intestino terminal, que puede ser recto o cloaca).
El sistema digestivo se encuentra con ciertas dificultades para procesar los alimentos pues la presión del pseudoceloma circundante puede provocar un estrechamiento en el tubo digestivo y por tanto su colapso, la dificultad por tanto reside en la prevención de esta elevada presión.
Además de mantener abierto el tubo digestivo en contra de la presión que ejerce sobre él el pseudoceloma, la faringe y las glándulas asociadas también secretan sustancias lubricantes y encimas digestivas que llevaran a cabo la digestión del alimento. La digestión es principalmente extracelular y los nutrientes son absorbidos por la fina pared del intestino (formada por una sola capa de células).
La alta presión en el existente en el pseudoceloma mantiene cerrada la parte final del tubo digestivo y un musculo dilatador situado en el ano permitirá su apertura para expulsar los desechos al exterior.
Tanto el sistema respiratorio como el excretor son bastante sencillos.
El intercambio gaseoso se produce a través de la superficie corporal. Y los adultos que viven como parásitos intestinales de numerosas especies, son principalmente anaerobios, aunque todos pueden utilizar el oxígeno si está disponible.
En cuanto al excretor, los nematodos eliminan desechos en forma de amonio, que difunde a través de la pared corporal. El sistema excretor carece de protonefridios, e incluso unos pocos Nematodos carecen de cualquier sistema de excreción. La osmorregulación, la regulación iónica y la excreción de otros desechos se asocian generalmente con estructuras especializadas particulares: una célula o células glandulares excretoras y un sistema de canales excretores (conductos acuíferos), o ambos. Estos sistemas aparecen solamente en Nematodos y dentro del grupo constituyen los órganos más desarrollados. En ambos casos se trata de formaciones unicelulares, y cuando se presentan tanto sistema de canales como glándulas, comparten el mismo poro hacia el exterior.
Poseen un sistema nervioso de ganglios cerebroides, anillo ganglionar periférico periesofágico, cordón nervioso dorsal y cordón nervioso ventral, los cuales discurren por los correspondientes cordones en que se organizan los núcleos de la epidermis. Este sistema es intraepitelial, localizado en la epidermis, la faringe y el digestivo posterior.
Presentan también algunos órganos sensoriales parcialmente desarrollados.
- Anfidios y fasmidios: estructuras pares que desembocan al exterior por un poro cuticular que expone los cilios al ambiente. Se consideran quimiorreceptores. Los anfidios son invaginaciones ciegas, tubulares o sacciformes de la cutícula, que contienen un poro exterior, un conducto y una bolsa anfidial. Generalmente se ubican tras las sedas cefálicas. Los fasmidios o glándulas precaudales son un par de órganos glándulosensoriales unicelulares que desembocan separadamente a cada lado de la cola, especialmente en especies parásitas. Constan de una glándula, un poro y terminaciones nerviosas. Los fasmidios se relacionan con la reproducción y muestran dimorfismo sexual.
- Papilas labiales y cefálicas: son pequeños salientes de la cutícula en los labios y en la cabeza. Probables mecanorreceptores.
- Ocelos u Ojos (manchas oculares): poco frecuente, uno a cada lado de la faringe en Nematodos acuáticos. Son ojos compuestos por ocelos, que tienen cúpula pigmentaria y cristalino.
- Cerdas: son mecanorreceptores que cuando se estimulan hacen que el animal se aleje del estímulo.
2. Locomoción
Este grupo de animales presenta un tipo de desplazamiento bastante particular ya que poseen ciertas características corporales que limitan en gran medida su capacidad de movimiento.
Estas características son, además de la ausencia de músculos circulares en la pared corporal, lo que hace imposible, entre otros, la realización de movimientos peristálticos; la turgencia corporal que poseen debida a la considerable presión hidrostática que ejerce el liquido dentro del pseudoceloma.
Esta presión, la cual es responsable de que estos gusanos presenten una sección transversal perfectamente circular, se mantiene debido a 2 factores principales: por un lado, la cutícula no tiene capacidad de expandirse aliviando así parte de esta presión; y por otro, la musculatura que poseen estos animales se encuentra siempre en un estado parcialmente contraído intentando contraer en la medida de lo posible el líquido pseudocelomático. Lo que permitirá el desplazamiento a estos individuos va a ser la formación de ondas sinuosas mediante el retorcimiento de su cuerpo alternando la contracción de músculos longitudinales de la superficie ventral y dorsal.
Video de un nematodo en movimiento: http://www.youtube.com/watch?v=alk7nv-35aM&feature=related
3. Reproducción
La reproducción es siempre sexual y la fecundación interna. Casi todos los Nematodos son de sexos separados (dioicos o bisexuales). La fecundación se produce mediante cópula, siendo por tanto interna.
Existen también algunos grupos que son hermafroditas y otros partenogenéticos.
El sistema reproductor es generalmente par. Las gónadas aparecen en número de una o dos y se comunica con el exterior por un poro único, la cloaca, en los machos, y un gonoporo o vulva en las hembras. La posición de la vulva varía, siendo a veces posterior y otras veces anterior.
En los machos, hay un testículo tubular, con forma de cordón macizo apelotonado sobre sí mismo. En algunos Nematodos hay dos testículos, orientados generalmente en forma opuesta. Los testículos se convierten imperceptiblemente en un largo espermiducto o conducto deferente. Cada espermiducto se ensancha en el extremo posterior formando una larga vesícula seminal, donde se acumulan los espermatozoides. Un conducto eyaculador muscular, con glándulas prostáticas, conecta las vesículas seminales con la cloaca. Las secreciones prostáticas son adhesivas y posiblemente facilitan la cópula. La vesícula seminal desemboca en el recto, modificado en una cloaca. La pared de la cloaca está evaginada formando dos sacos que se unen antes de desembocar en la cámara cloacal.
La
región posterior de los machos presenta una considerable variación.
Suele estar curvada en forma de gancho o la cutícula ensanchada en
expansiones alares con forma de abanico, constituyendo un accesorio
copulador llamado bursa.El
poro genital masculino está situado muy cerca del ano y tiene ganchos
cuticulares (espículas copuladoras), varillas utilizadas para asir a la
hembra durante la cópula y para mantener abierto el gonoporo femenino
durante la transmisión de espermatozoides.Las espículas asoman a través
de la cloaca y salen por el ano o abertura, mediante músculos
especiales, pueden ser evaginadas y retraídas en la bolsa cutánea. Las
espículas copuladoras del macho asoman por la cloaca y el ano. 
Los espermatozoides, que pueden ser de distintas formas (redondos, cónicos, sinuosos o alargados), se mueven lentamente de forma ameboide, careciendo de flagelo, característica poco usual que aparece en unos pocos grupos de animales entre los que se encuentran los nematodos. Pueden estar formados por cabeza y cola, la cola suele poseer una larga mitocondria central con microtúbulos laterales.La vagina desemboca al exterior por el poro sexual generalmente impar (vulva), situado ventralmente, generalmente en la zona media del cuerpo. El poro sexual femenino está situado en la parte ventral del extremo anterior del cuerpo, aunque a veces se traslada hacia las proximidades del ano.
En
cuanto a los huevos, son de pequeño tamaño, generalmente alargados y
están rodeados por envolturas muy duras, que les permiten esperar
indefinidamente la aparición de condiciones ambientales adecuadas.La
cubierta está constituida por tres capas:- Capa interna lipídica compuesta por proteínas.- Capa media quitinosa.
-Capa externa o vitelina constituida por proteínas tanificadas y mucopolisacáridos.
4. Desarrollo y ciclos biológicos.
Algunos Nematodos son ovíparos y otros ovovivíparos. El tiempo necesario para alcanzar la etapa adulta varía desde unos pocos días en los Nematodos libres, hasta más de un año en algunos parásitos.
El huevo fecundado, puede ser puesto sin que se haya iniciado la segmentacion (por ejemplo en Ascaris), cuando la segmentación se ha iniciado (por ejemplo en Ancylostoma), cuando se halla muy avanzada (por ejemplo en Enterobius), o cuando el embrión está completamente formado (por ejemplo en Wuchereria o Caenorhabditis elegans).
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| hembra de Caenorhabditis elegans con larvas en su interior |
El desarrollo embrionario lleva a la formación de tres capas germinativas (ectoblasto, mesoblasto y endoblasto), el pseudoceloma surge en un espacio limitado por el endoblasto y ectoblasto. Los diversos órganos presentan un número relativamente fijo de células, el cual se alcanza en el momento de la eclosión.
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| huevos con larvas de Toxocara canis |
El desarrollo es directo. Dentro de la envoltura del huevo, la fase juvenil (denominada generalmente larva) realiza una o dos mudas. Existe un incremento limitado del número de células durante las etapas juveniles pero casi todo el crecimiento es consecuencia del incremento del tamaño celular. Una vez que la organogénesis finaliza, cesa la mitosis en las células somáticas, continuando únicamente las divisiones en la línea germinal. Los juveniles tienen casi todas las estructuras del adulto, salvo partes del aparato reproductor. El crecimiento se acompaña de cuatro mudas de la cutícula. Los adultos no mudan, pero algunos siguen creciendo.
5. Clasificación
Determinadas clasificaciones incluían, en un principio, al grupo de los nematodos dentro de un filo denominado asquelmintos, en el que se incluye también a los Rotíferos, Nematomorfos, Gastrotricos, Quinorrincos, Priapuloideos, Acantocéfalos y Gnatostomúlidos. Sin embargo, posteriormente se observó que todos estos grupos no poseían un único ancestro en común, por lo que se elevó la categoría de cada uno de ellos a la de filo, quedando así constituido el filo nematodos.
En la actualidad, las relaciones existentes entre varios de estos filos, que en origen formarían parte de los asquelmintos, están lejos de ser aclaradas, pero si se ha podido comprobar gracias a una serie de estudios morfológicos, que todos los grupos de asquelmintos que mudan su cutícula, entre los que se incluyen los nematodos, se encuentran más próximos a los artrópodos que al resto de asquelmintos.
El filo nematodos se sitúa dentro del grupo de los ecdisozoos, en el cual encontramos también a los artrópodos, y cuya característica principal es el hecho de que muden su capa más externa.
Este filo se divide en dos clases:
La clase Phasmidia (Fasmidios) o Secernentea (Secernétidos) incluye a los Nematodos provistos de fasmidios, órganos sensoriales pares en forma de pequeñas bolsas que se ubican en la zona caudal. Presentan sistema excretor con uno o dos canales laterales, con o sin células glandulares asociadas. Los Fásmidos comprenden parte de las especies que habitan en el suelo, la mayoría de los parásitos animales y casi todos los parásitos de los vegetales. Entre los fásmidos se encuentran los estrongilinos, los ascaridinos (grupo al que pertenecen los Ascaris) y los espirulinos (al que pertenecen las filarias, como Wuchereria). Dentro de esta clase encontramos 8 órdenes.
La clase Aphasmidia (Afasmidios) o Adenophorea (Adenofóridos) incluye a los que carecen de glándulas fasmidiales y poseen anfidios de formas variables, generalmente bien desarrollados, detrás de los labios. Su sistema excretor está compuesto por una o más células excretoras (renetas). Además comúnmente presentan glándulas hipodérmicas y caudales. La mayoría son de vida libre. Comprenden a casi todas las especies acuáticas, tanto dulceacuícolas como oceánicas, parte de las especies del suelo y parte de los parásitos.
Parasitismo
1. Nociones generales.
El parasitismo es un tipo de relacion interespecífica que ocurre cuando un ser vivo llamado huésped, vive a expensas del material nutritivo de otro llamado hospedador, que sufrirá consecuencias perjudiciales.
Los parásitos se pueden clasificar atendiendo a numerosos factores, los más comunes son:
-Según la localización del parásito con respecto al hospedador, distinguiendo así entre:
Ectoparásitos, si el parásito vive en el exterior del hospedador, en su superficie.
Endoparásitos, si el parasito habita dentro del hospedador.
- Según la necesidad de parasitar que posea el individuo, clasificándolos en:
Parásitos obligados, se trata de organismos que necesariamente deben llevar una vida parásita, no pueden vivir de manera independiente.
Parásitos facultativos, estos individuos, además de llevar una vida parásita, pueden vivir libremente sin depender de otra especie.
- Según el tipo de organismo que parasitan, clasificándolos principalmente en:
Parásitos animales
Parásitos vegetales
2. Características de nematodos parásitos
Entre los nematodos encontramos tanto especies libres como parasitas, pero son estas últimas las más destacadas del filo por ser las causantes de un gran número de enfermedades que afectan tanto a vertebrados, incluyendo al hombre, como a gran cantidad de especies vegetales.
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| morfología y tamaño relativo de los nematodos fitoparásitos más importantes |
El daño producido por estos parásitos suele ser por lo general indirecto, tanto en especies parasitas de animales como de vegetales, y se debe a la competición que se establece con el hospedador por los nutrientes, aunque pueden perjudicar al hospedador también por otros motivos. Algunas especies de nematodos producen daños debido a su acumulación en determinados tejidos por los que presentan cierta predilección provocando la obstrucción de éstos e impidiendo el paso de nutrientes o fluidos, como es el caso de algunos individuos del género Ascaridos que llegan a bloquear el intestino o el conducto biliar.
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| Intestino colapsado por el elevado número de individuos de Ascaris lumbricoides que contiene |
Otros nematodos producen daños al introducirse en los vasos linfáticos llegando a obstruirlos y provocando la acumulación de los lípidos, proteínas y líquido extracelular que estos transportan, lo que se traduce en graves inflamaciones e incluso deformaciones en ciertas partes del cuerpo (principalmente extremidades inferiores y gónadas externas).
Los nematodos, como grupo de parásitos, han alcanzado un gran éxito evolutivo. Sin duda, una de las adaptaciones más ventajosas que les ha permitido esto es la capacidad que poseen para suspender su desarrollo temporalmente para sincronizar su biología con la del hospedador o hasta que existan condiciones ambientales más favorables.
La mayoría de estos parásitos sobreviven en el interior de sus hospedadores alterando activamente la respuesta del sistema inmunitario de éstos. Es particularmente conocido el modo de actuación de las filarias que consiguen inhibir la inducción de determinados grupos de células T específicas mediante una infección activa. La presencia de gusanos adultos en el intestino causa la supresión del sistema inmunitario, quedando así los individuos afectados más vulnerables a infecciones externas.
3.Especies parásitas destacadas
- Ascaris lumbricoides
Es un nematodo cilíndrico, de color blanquecino amarillento o rosado y se conoce comúnmente con el nombre de lombriz intestinal.
El macho, en su estado adulto posee una longitud de 15 a 30 cm. El extremo posterior del macho está incurvado ventralmente, y presenta un par de espículas para dilatar la vulva de la hembra y facilitar la copulación. Posee un aparato reproductor sumamente desarrollado, que ocupa casi 2/3 de la cavidad corporal del parásito. Tiene un testículo filiforme que rodea al intestino, un conducto deferente que desemboca en la vesícula seminal, de la cual nace el conducto eyaculador que termina en la cloaca, donde se hallan las espículas, en la extremidad posterior del parásito.
La hembra adulta mide de 25 a 35 cm de longitud. Su extremo posterior es cónico. Posee un aparato reproductor muy desarrollado que, al igual que en el macho, ocupa casi la totalidad de su cuerpo. Consta de 2 ovarios filiformes, que circundan al intestino, 2 oviductos, y 2 úteros que se unen y continúan con la vagina. La vagina desemboca en la vulva, en el 1/3 anterior de la cara ventral del cuerpo del parásito.
El ciclo evolutivo de Ascaris es directo, y el hombre o cerdo se infectan al ingerir huevos con larva infectante. Los huevos fecundados son elípticos y poseen una gruesa membrana externa color café, debido a la impregnación en la misma de pigmentos biliares.
Una vez ingeridos, los huevos infectantes llegan al duodeno, donde son atacados por los jugos digestivos, dejando en libertad a las larvas. Estas larvas (que poseen gran movilidad) penetran la mucosa duodenal, dirigiéndose de allí al hígado; en este órgano permanecen de 72 a 96 h.
Posteriormente continúan su migración hacia el corazón, pasando a los pulmones a través de la circulación pulmonar, hasta llegar a los capilares pulmonares, donde quedan atrapadas. Allí, las larvas rompen el endotelio capilar y penetran en los alvéolos, ascendiendo por bronquiolos y bronquios a la faringe.
- Trichinella Spiralis
Este nematodo es el causante de la triquinosis, enfermedad que se transmite por carnivorismo entre animales domésticos (ciclo de transmisión directo) o silvestres (ciclo de transmisión silvestre).
Los machos suelen medir entorno a 1,5 milímetros, mientras que las hembras llegan a alcanzar los 5 milímetros. En la extremidad posterior presentan un par de lóbulos con dos pares de papilas genitales.
Se diferencian de la mayoría de gusanos cilíndricos en que las hembras son vivíparas. Las larvas se desarrollan en el útero y son expulsadas al exterior a través de la vulva habiendo alcanzado una longitud aproximada de 100 micras.
Ciclo silvestre: la infección ocurre entre carnívoros que se alimentan de presas vivas o cadáveres de animales cuya carne está infectada por larvas de Trichinella. En este ciclo el hombre aparece afectado como huésped accidental.
Ciclo doméstico: e cerdo adquiere la infección principalmente por la ingestión de ratas infectadas, lo que es posible principalmente, cuando es criado en malas condiciones higiénicas.
Las ratas, debido en gran medida a sus hábitos de canibalismo, mantienen y propagan la infección en la naturaleza. Los principales huéspedes domésticos de la Trichinella Spiralis son el hombre, el cerdo y la rata. El hombre se infecta al comer carne cruda o mal cocida de cerdo que contenga quistes larvales de Trichinella.
Los quistes no son visibles a simple vista, aunque sí con lupa o un microscopio a pocos aumentos. Tienen aspecto fusiforme o alargado y contienen en su interior una o incluso dos larvas de triquina.
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| tejido infectado por quistes de Trichinella |
Las larvas invaden la musculatura esquelética del hospedador alrededor de 7 días después de ocurrida la infección y continúa mientras existan hembras grávidas en el intestino. Al cabo de un mes, las larvas finalizan su encapsulamiento y a los 6 meses se inicia el depósito de calcio en las paredes del quiste.
La calcificación total se alcanza en un plazo aproximado de un año.
En consecuencia, un mismo individuo es, al mismo tiempo, huésped definitivo e intermediario del parásito. Es hospedero definitivo cuando alberga en su interior las formas adultas, y es intermediario cuando las larvas se localizan en su musculatura. Sin embargo, para completar todo su desarrollo, la Trichinella requiere siempre de dos huéspedes.
Cuando un individuo ingiere carne contaminada con larvas, ésta es digerida por los jugos gástricos dejando en libertad las larvas en el intestino, donde rápidamente, ya a las 48 horas, se diferencian en hembras y en machos adultos. Ambos sexos copulan en el lumen intestinal y, mientras los machos son eliminados con las heces fecales del huésped, las hembras (vivíparas) se localizan en el interior del duodeno y del yeyuno.
Entre el tercer y el quinto día, las hembras comienzan con la puesta de larvas. Cada una de ellas coloca alrededor de 1.500. Las larvas profundizan en la mucosa intestinal, penetran a través de los capilares linfáticos y venosos y llegan a la circulación general, diseminándose por todo el organismo, aunque enquistándose solo en la musculatura esquelética.