Tema 17A. Mecanismos de comunicación de los Artrópodos
1. Introducción a los Artrópodos.
1.1. Subfilo Trilobites
1.2. Subfilo Quelicerados
1.3. Subfilo Crustáceos
1.4. Subfilo Miriápodos
1.5. Subfilo Hexápodos
2. Introducción a la comunicación en Atrópodos
2.1. Señales discretas y graduadas
2.2. Especificidad de la señal
3. Vías sensoriales y círculos funcionales
3.1. Vías sensoriales
3.2. Círculos funcionales
Ø Búsqueda de alimento
Ø Reproducción. Cortejo y apareamiento
Ø Cuidado de la cría y vida social
Ø Depredador – presa. Hostilidad
Ø Agresividad
Ø Bioluminiscencia
Glosario
Bibliografía y enlaces web
1. Introducción a los Artrópodos.
El termino artrópodo (Arthropoda), proviene del griego arthron que significa "articulación" y pous, "pie".
Los artrópodos constituyen en mayor filo y de más éxito en el mundo. Su gran diversificación no solo se debe a las adaptaciones morfológicas, sino también a las adaptaciones del comportamiento. Son animales celomados, protóstomos y metaméricos. Además, la mayoría muestran una marcada tagmatización.
Algunos elementos importantes de su éxito son: el exoesqueleto cuticular, los apéndices articulados, respiración traqueal, órganos sensoriales eficaces, comportamiento complejo y la metamorfosis.
Se dividen en 5 subfilos:
- a) Subfilo Trilobites: Los trilobites son el segundo grupo de fósiles más famoso y fácil de reconocer. Nombre común de una clase de artrópodos marinos extintos. Vivieron durante el paleozoico. Su nombre se debe a la disposición de su exoesqueleto o caparazón externo en tres lóbulos. El exoesqueleto, estaba constituido por quitina, que cubría el dorso del animal.
- b) Subfilo Quelicerados: No tienen antenas. Sus principales apéndices son los quelíceros utilizados para la alimentación. Además presentan pedipalpos y 4 pares de patas marchadoras. A este subfilo pertenecen las arañas, escorpiones, ácaros, etc.
- c) Subfilo Crustáceos: Es un gran subfilo, y son principalmente acuáticos. Poseen dos pares de antenas y un par de maxilas, y sus apéndices son primitivamente birrámeos. Muchos tienen un caparazón.
- d) Subfilo Miriápodos: El termino miriápodo significa muchas patas. Todos los apéndices son unirrámeos; apéndices cefálicos consistentes en un par de antenas, un par de mandíbulas y uno o dos pares de maxilas.
- e) Subfilo Hexápodos: Cuerpo diferenciado en cabeza, tórax y abdomen; un par de antenas; piezas bucales diferenciadas según los tipos de alimentación; cabeza de 6 segmentos fusionados; tórax de 3 segmentos y dos pares de alas (a veces un par o ninguna) y 3 pares de patas articuladas.
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2. Introducción a la comunicación en Artrópodos.
La comunicación biológica es la acción por parte del organismo que altera el modelo probabilístico de comportamiento en otro organismo, de una forma adaptativa para uno o ambos participantes. Con el termino adaptativo nos referimos, es que o la señal, o la respuesta, o ambas cosas, han sido programadas genéticamente en alguna
medida por la selección natural.
Comunicación no es, ni la señal en sí misma, ni la respuesta, sino la relación entre ambas. Incluso si un animal emite una señal y el otro responde, todavía no se ha dado comunicación hasta que la probabilidad de la respuesta sea alterada, haciéndose distinta de la que se habría dado en ausencia de la señal.
Uno de los más sofisticados sistemas de comunicación animal es la celebrada danza contoneada de las abejas, descifrado por primera vez en 1945 por el biólogo alemán Karl von Frisch. El elemento más distintivo e informativo de la danza es la carrera en línea recta (en el centro del ocho), que proporciona un especial énfasis gracias una rápida vibración lateral del cuerpo (el contoneo), siendo más intensa en el extremo del abdomen y menos marcada en la cabeza. Al mismo tiempo, la abeja emite un audible zumbido mediante vibración de sus alas. La carrera en línea recta representa simplemente, una versión en miniatura del vuelo desde la colmena hasta el punto en cuestión. Apunta directamente hacia él si la abeja está danzando fuera de la colmena y en un plano horizontal. La posición del sol con respecto a la carrera en línea recta proporciona la dirección requerida. Si la abeja se halla en una superficie vertical del interior de la colmena y a oscuras, la carrera apunta al ángulo apropiado lejos de la vertical, por lo que la gravedad sustituye al sol temporalmente como medio de orientación.
La carrera en línea recta también proporciona información acerca de la distancia a que se halla la meta del nido, por medio del siguiente parámetro adicional: cuanto más lejos está la meta, más dura la carrera en línea recta. Durante la danza las abejas seguidoras extienden sus antenas y tocan repetidas veces a la primera. En cuestión de minutos, algunas empiezan a abandonar el nido y vuelan hacia el punto.
La comunicación tiene como alguna de sus funciones: contacto (los animales sociales utilizan señales que sirven en algunas circunstancias únicamente para mantener a los miembros del grupo en contacto), aviso (presencia de alimento o agua, intrusión de un competidor territorial, aparición de un depredador, etc), solicitación u ofrecimiento de alimento, alarma, comportamiento sexual…
2.1 Señales discretas y graduadas.
Las señales de los animales pueden ser ampliamente divididas en dos categorías estructurales: discretas y graduadas.
- Las señales discretas son aquellas que pueden presentarse de una simple forma abierto-cerrado, significando sí o no, presente o ausente y dicotomías similares. Están más perfectamente representadas en el acto del simple reconocimiento, sobre todo durante el cortejo. Las señales discretas llegan a ser discretas a través de la evolución de la “intensidad típica”. Es decir, que la intensidad y la duración de un comportamiento llegan a ser menos variables, por lo cual no importa lo débil o fuerte que sea el estimulo que las evoque, porque el comportamiento sigue siendo más o menos el mismo.
- Las señales graduadas han evolucionado de una forma que aumenta la variabilidad. Como regla, cuanto mayor sea la motivación del animal o el acto que deba realizarse, más intensa y prolongada será la señal emitida. La comunicación graduada también se ha desarrollado espectacularmente en las ostentaciones agresivas entre animales.
La graduación de una forma u otra caracteriza a la mayor parte de categorías principales de comunicación en las sociedades animales. Por ejemplo las hormigas, liberan cantidades de sustancias de alarma que están en relación aproximada con el grado en que han sido estimuladas. Las hormigas de fuego depositan pistas olorosas en cantidades que reflejan tanto el hambre de la colonia como la riqueza del alimento hallado.
2.2 Especificidad de la señal.
Los sistemas de comunicación de los insectos y de otros invertebrados están característicamente estereotipados. Esto significa que para cada señal sólo existe una respuesta o muy pocas de ellas, que cada respuesta puede ser evocada por un número muy limitado de señales, y que la conducta señalizadora y la respuesta son casi constantes a lo largo de poblaciones enteras de la misma especie. Un ejemplo extremo de esta regla lo constituye el fenómeno de la atracción sexual química en las mariposas nocturnas. La hembra de la mariposa del gusano de seda atrae a los machos emitiendo diminutas cantidades de un alcohol complejo a partir de glándulas situadas en el extremo de su abdomen.
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3. Vías sensoriales y círculos funcionales.
3.1 Vías sensoriales.
Podemos hipotetizar de forma razonable que las especies evolucionan hacia una mezcla de rasgos sensoriales que maximaliza, o la energía o la eficacia informacional o ambas cosas.
- Visual: Es un proceso de elaboración, difusión y recepción de mensajes visuales. Muchos animales diferentes usan estas señales, que se pueden encender y apagar en un instante, aunque por lo general son útiles en determinadas horas del día. Suelen ser llamativas o consistir en movimientos bruscos.
- Táctil: La comunicación táctil se refiere a las señales transmitidas a través del contacto de la piel o partes exteriores de los seres vivos.
- Olfativa: Comunicaciones que se estable a lo referente a las percepciones al olfato, como por ejemplo: olor de la madre para el bebé, el perfume, el olor de la comida, etc.
- Química: Dependen del sentido del olfato y en algunas ocasiones del gusto. Las sustancias químicas específicas que producen efectos concretos que se llaman feromonas. Las feromonas tienen una gran importancia en lo relativo a la atracción sexual.
- Vibratoria: Transmisión por vibraciones. Actúan sólo en distancias muy cortas.
- Acústica: Las ondas sonoras pueden variar de altura e intensidad con rapidez. Sirven para trasmitir una amplia gama de información. Estas señales viajan en todas direcciones y el receptor las localiza con facilidad.
3.2 Círculos Funcionales.
Todo el conjunto de señales se puede agrupar en círculos funcionales que no es más que un conjunto de conductas relativas a alguna función general de los animales.
Ø Búsqueda de alimento
Las diversas especies de artrópodos comen por todos los medios conocidos, excepto los que utilizan cilios. .
Para empezar a comer, un animal debe buscar y reconocer su comida, y esto frecuentemente se logra mediante estímulos diferentes de los que inician el proceso de comer. Frecuentemente los estímulos de identificación son estímulos identificadores especiales y no tienen una relación directa con la comida que el animal obtiene.
El reconocimiento de la comida se realiza, sobre todo, por vista y olfato, aunque ocasionalmente uno se encuentra artrópodos, como las arañas, capaces de detectar las vibraciones que ocasiona su presa.
Los insectos en general utilizan los mismos mecanismos de reconocimiento de la luz que los seres humanos pero también son capaces de distinguir longitudes de onda corta (desde el azul al ultravioleta). Sin embargo, los lepidópteros están especialmente adaptados a esta parte del espectro luminoso y son prácticamente ciegos a las longitudes de onda larga.
En función a la longitud de onda los insectos, se decantan por unas plantas o por otras.
Además las abejas son atraídas con más facilidad cuando las flores de las plantas de mueven por el efecto del aire. El movimiento es frecuentemente la señal de presa para los artrópodos depredadores.
Las sustancias químicas que se encuentran en la comida sí son atractivas. Parece muy probable que las sustancias químicas son sentidas por receptores situados en las paredes de las cavidades.
Los insectos que seleccionan a sus plantas por sus constituyentes químicos se dice que muestran una selección activa, en contraposición a la selección pasiva, siendo la operación pasiva la que se lleva a cabo cuando un insecto come una planta porque está allí presente y no porque tenga algún estímulo.
Las actividades del depredador son de dos clases: por un lado el depredador espera pasivamente a su presa como en el caso de las arañas constructoras de tela y las hormigas - león, y por el otro la busca activamente como muchos artrópodos de vida libre.
La búsqueda puede ser al azar u orientada hacia la fuente de alguna estimulación particular.
Cuando la búsqueda tiene lugar al azar el invertebrado no puede detectar su fuente de alimento a distancia por lo que va por ejemplo de una planta a otra pero una vez que se encuentra allí se va moviendo gracias a las características en este caso de la planta como puede ser su nerviación o sus bordes.
Cuando la búsqueda tiene lugar por alguna estimulación particular intervienen los estímulos como son las feromonas, vibraciones, formas de la presa y tamaño, etc.
En otros casos existen arañas constructoras de redes que capturan la presa en las mallas de la red o tela. Mientras esperan una captura, las arañas ocultas en la tela, con las patas descansando sobre los hilos. Al percibir la vibración de la presa viva, las arañas corren y capturan a la presa.
Una vez que el animal ha encontrado a la presa, debe aproximarse a ella y recogerla. Los estímulos que causan este comportamiento pueden no ser los mismos que atrajeron al animal en primer lugar. Se podría decir que las reacciones hacia una planta patrón tras probarla está causada por sustancias nutricionalmente valiosas. En el caso de los estímulos desencadenantes de los glucósidos y lo demás sin valor nutritivo, sirven para confinar al insecto a unas particulares especies de plantas.
Cuando la araña del caso anterior alcanza a la presa cogida en la red, usa tanto datos táctiles como quimiotáctiles para determinar qué debe hacer con ella.
Una vez se han aproximado a una flor, las abejas y abejorros necesitan localizar la fuente real de néctar. Es entonces cuando las guías a la miel son especialmente efectivas.
Los animales que requieren un casi continuo suministro de comida en partículas están acomodados a una vida sedentaria o casi sedentaria En este caso son destacados los crustáceos.
Aunque los comedores de partículas suspendidas dan pocas muestras de seleccionar su lugar de residencia, el malacostráceo Cumella vulgaris sí selecciona el sustrato dentro del cual va a enterrarse, y que es también la fuente de su comida.
Los trilobites emplearon una gran variedad de estrategias de alimentación. Muchos surcaban el fango del fondo de los mares y océanos ingiriendo los sedimentos para filtrar la materia orgánica. Otros fueron depredadores o carroñeros.
Ø Reproducción. Cortejo y apareamiento
El comportamiento de cortejo y apareamiento es frecuentemente complicado entre los artrópodos. Los cangrejos, es un ejemplo, ya que un número de diferentes especies pueden entremezclarse en la misma playa y que, sin embargo, permanecen sexualmente aisladas por diferencias en su comportamiento de muestra.
Uno de los casos más llamativos de apareamiento es el de los cangrejos violinistas. El cangrejo violinista, es un cangrejo agresivo. Estos cangrejos machos construyen túneles. El macho está cerca de la entrada de su agujero y realiza demostraciones a fin de atraer a la hembra. Estos machos poseen una quela muy grande, cuyos movimientos, arriba y abajo, dan la impresión de un violinista tocando su violín.
Al principio, él levanta su quela mayor, moviéndola oblicuamente hacia arriba. Posteriormente baja la quela hacia abajo en una serie de movimientos bruscos y al final desciende de un modo suave, haciendo una especie de reverencia. Si la hembra es receptiva, el macho se introduce en su agujero, siendo seguido por la hembra y la cópula aparentemente tiene lugar bajo tierra.
En cambio un cangrejo sumiso, mantiene su cuerpo cerca de tierra, sin elevarlo. Su quela se mantiene sobre la cara y no saluda.
Un cangrejo macho no cortejará a su hembra si sus ojos se oscurecen pintándolos de negro. Y una hembra con los ojos oscurecidos tampoco reacciona al macho que la corteja, si bien, cinco minutos más tarde, al desaparecer el barniz, ella lo acepta y se emparejan.
La aceptación final de la hembra por el macho puede ser debida a aromas que surjan de la misma.
En los insectos coloreados brillantemente, tales como mariposas, los desencadenantes visuales son importantes en el cortejo.
En las mariposas, el macho permanece en el suelo mientras que las hembras vuelan por las inmediaciones. Cuando ve una posible compañera, el macho vuela hacia ella y maniobra a su alrededor por algún tiempo antes de conducirla al suelo.
La manera en que se mueve la mariposa por el aire parece ser importante, un movimiento suave parece ser menos efectivo que un movimiento en el que la mariposa se movía rotando sobre su eje.
Algunas mariposas acuden a las alas de imitación, más atractivas que las alas auténticas ya que son moteadas.
Sin embargo, el color y dibujo es importante en el reconocimiento de hembras de las libélulas. Los modelos que son atractivos a los machos tienen que consistir al menos de una cabeza de hembra, tórax y un ala. Los machos distinguen su propia especie de otras por la transparencia de las alas.
En los quelicerados, con mucha frecuencia el sonido se produce al rozar una o más espinas sobre un grupo de salientes. El sonido producido así como el de los saltamontes, se llama chirrido. El sonido se utiliza en el cortejo, la agresión del macho y en la defensa.
En miriápodos, ambos sexos presentan un par de gónadas que pueden fusionarse; sus gonoductos pueden presentar glándulas accesorias y especializaciones: receptáculo seminal, vesícula seminal y pene. Son ovíparos y algunos vivíparos. Los Sínfilos, Diplópodos y Quilópodos pueden presentar partenogénesis. La fecundación es interna o externa. En la mayoría, el intercambio de esperma es indirecto mediante espermatóforos o a través de una bola de barro con esperma. En algunos el intercambio de esperma es directo, con cópula. El desarrollo embrionario es anamórfico y en Quilópodos también epimórfico.
En el caso del cortejo en apterigotas, el macho deja un espermatóforo para que lo recoja la hembra. Él la guía tejiendo una serie de sedas sobre la hembra de manera que sus movimientos se restrinjan a aquellos que la conduzcan a hacer contacto con el espermatóforo.
En el caso de Drosophila, los estímulos químicos juegan un gran papel en el caso de los machos, ya que la disposición general del apareamiento de muchas especies del género el macho palpa a la hembra con sus patas anteriores. Parece ser que el primer reconocimiento de la hembra es por el olor. Mientras el macho palpa a la hembra, va dándole la vuelta, extiende un ala y la hace vibrar produciendo corrientes de aire. Después de esto, el macho extiende su probóscide y lame los genitales de la hembra antes de intentar montarla. Dado que esto requiere la cooperación de la hembra, es esencial que el macho haya tenido éxito en apaciguarla, porque es la hembra la que hace la selección en este cortejo.
En el caso extremo de avispas, abejas y algunas moscas, los espermatozoos son depositados uno sobre cada huevo. En consecuencia, los machos aún hallan algún provecho en intentar inseminar a las hembras que ya se han apareado. Su esperma puede desplazar al menos en parte, al ser insertado por sus predecesores.
Ø Cuidado de la cría y vida social
Los insectos sociales son los únicos artrópodos que cuidan a su progenie hasta el estado adulto, aunque algún cuidado de la prole se encuentra en los crustáceos (pinchar aquí).
Muy probablemente, muchos adultos no toman parte activa en el cuidado de los huevos, sino que, simplemente, proporcionan transporte y protección.
La elección del sitio de puesta por los padres es frecuentemente muy importante para las larvas, en especial si éstas son estrictamente monófagas, lo cual no implica que la hembra aprecie las necesidades futuras de sus jóvenes todavía no avivados.
La elección de los estímulos químicos preferidos por los adultos puede estar influida por sus experiencias como larvas, un proceso que ha sido llamado impronta. Aunque puede tener problemas, ya que el sistema nervioso puede sufrir cambios durante la metamorfosis.
El cuidado de la cría está más desarrollado en los insectos sociales, ya que la totalidad de sus sociedades están organizadas alrededor de su reproducción masiva. En la auténtica vida social, los jóvenes permanecen con sus padres.
Las sociedades de insectos se mantienen juntas por su comportamiento. Todas sus actividades parecen ser altamente selectivas por su efecto en aumentar la eficiencia de la reproducción.
La alta productividad, en cuanto a nuevos individuos, de las sociedades de insectos se hace posible porque una gran proporción de los habitantes de la colonia (obreros) están dedicados solamente al cuidado y alimentación de los jóvenes. Los obreros están ligados a sus compañeros por comportamiento mutuo, el más importante de los cuales es el intercambio de comida o trofalaxis. La trofalaxis, además de proporcionar la fuente de un olor común, también proporciona el medio por el cual determinadas sustancias pueden distribuirse a través de toda la colonia.
El mantenimiento de una colonia de insectos sociales depende de una variedad de diferentes trabajos realizados por obreros. Entre los himenópteros, los obreros son las hembras estériles, aunque en algunas hormigas pueden producir huevos. En las termitas, los obreros son de ambos sexos.
En las hormigas, la glándula de Dufour es la que fabrica esta sustancia, que a mayores concentraciones provoca la extensa excitación en un nido, de manera que las obreras salen corriendo del nido.
Ciertamente el olor de la colonia es una especie de lenguaje. Pero otras feromonas actúan produciendo un comportamiento especial.
Otros de los insectos que presenta vida social son las abejas, en el siguiente enlace se explica de forma clara y animada en el caso de la abeja Apis Mellifera.
Ø Depredador – presa. Hostilidad
La actividad de depredador-presa viene desde muy antiguo, de hecho nuevas pruebas aportadas por investigadores norteamericanos sugieren que unos de los primeros caníbales fueron los trilobites. Estos animalitos se atacaban y devoraban los unos a los otros, una depredación sin clemencia.
McMenamin,
paleontólogo del Mount Holyoke College en Massachusetts (EE.UU.),
descubrió estos terribles episodios de canibalismo primitivo en unas
rocas repletas de fósiles de trilobites de la época del Cámbrico que
llegaron a su poder por una donación. Los artrópodos más grandes
parecían haber subido sobre los más pequeños. Había marcas de mordiscos e
incluso uno de ellos se había zampado la mitad de un compañero.Existe una segunda interpretación sobre la posición de los fósiles. Es posible que los trilobites, simplemente, se estuvieran dedicando a aparearse. Sin embargo, sí existe un acuerdo entre los científicos en que los trilobites eran depredadores y caníbales.
Sin embargo, El caso más famoso es sin duda la mortífera cópula de la mantis religiosa, durante la cual la hembra intenta devorar al macho. La hembra se come en primer lugar la cabeza, elimina el centro inhibidor que restringe la respuesta sexual del macho. Una vez que éste ha perdido la cabeza, el cuerpo decapitado no tiene más opción que seguir bombeando esperma en el interior de la hembra por lo que la hembra se asegura de que los huevos han sido bien fecundados.
Algunos machos cometen el error fatal de acercarse a las hembras por delante. Esta aproximación casi siempre desencadena un ataque antes de que el macho tenga oportunidad de iniciar el apareamiento.
Por otro lado hay numerosos insectos que practican el canibalismo. Algunos dípteros machos deben afrontar los mismos peligros que las mantis. En ocasiones, un macho llega a comerse a otro.
Otros insectos disfrutan de numerosos banquetes nupciales, pero las hembras suelen esperar al final del apareamiento para devorar al macho. Este fenómeno de canibalismo se ha observado en algunos grillos, saltamontes, hormigas león y escarabajos.
Los machos de algunas especies envuelven un pequeño trozo de comida y lo ofrecen a la hembra como regalo nupcial. El envoltorio es importante porque la hembra necesita cierto tiempo para abrirlo y hacerse con el regalo, y mientras está ocupada en esta tarea, el macho puede copular sin riesgo de ser devorado. En cuando al regalo puede no ser generoso ya que el macho puede haber chupado toda la sustancia de la presa o incluso puede que el regalo no sea nada.
En el caso de las arañas machos emplean técnicas más variadas. En la mayoría de los casos, las hembras son más grandes que los machos y su feroz instinto depredador las lleva a atacar y matar cualquier cosa que se mueva, sin detenerse a comparar la identidad de su presa. Algunos machos solucionan el problema realizando una serie de señales visuales especiales a una distancia respetuosa. Otros hacen vibrar la tela de la araña de una forma que la hembra sabe que son machos y no un trozo de comida. Algunos machos más dominantes, sumen a la hembra en una especie de sueño hipnótico, mordiéndola de modo especial o atándola con sus hilos y copulando con ella mientras está bien sujeta. Muchas de las veces los machos sobreviven, pero otras veces las hembras satisfacen su necesidad de proteínas chupando toda la sustancia nutritiva del macho.
Ø Agresividad
La agresión es un conjunto de respuestas complejas de los sistemas nervioso y endocrino del animal, programadas para sumarse en momentos de tensión. La agresión es genética, es decir, sus componentes se ha comprobado que presentan un alto grado de heredabilidad y están de cualquier forma, sujetas a una evolución continua.
Las hormigas muestran un típico comportamiento agresivo contra cualquier otra hormiga que entre en el nido. Una obrera tiene un comportamiento agresivo de tres componentes: “amenaza” (con la cabeza levantada y las mandíbulas abiertas), “cogida” y “arrastre”. En primer lugar comienza un comportamiento exploratorio. Virtualmente no se muestra agresión hacia un compañero de hormiguero dentro del nido, pero las que vuelven al nido, aunque sea por tiempos menores de un minuto, son ya saludadas agresivamente, lamidas y amenazadas.
Las reacciones a una hormiga extraña son más intensas y la extrañan puede ser arrojada del nido.
En el caso de las abejas la entrada de la colmena, está guardada por abejas cuya función es impedir la entrada a abejas ladronas. Se ve a las guardianas reaccionar al movimiento de las abejas que vuelan por encima de ellas de una manera que muestra que el primer reconocimiento del ladrón es por su movimiento volador particular, de lado a lado. Las guardianas a veces abren sus mandíbulas, probablemente como signo de amenaza. Ellas lamen, cogen y arrojan a cualquier extraño, que si se ha equivocado realmente, les deja hacer pasivamente o puede incluso ofrecerle comida. Sin duda, el coger y arrojar fuera está iniciado por el olor de una colonia extraña. Incluso cuando alguna reina intenta iniciar nuevas colonias en solitario, las obreras de su propia especie las destruyen.
En miriápodos, algunas especies pueden presentar veneno el cual introducen a sus víctimas a través del par de patas más cercano a la cabeza el cual se encuentra modificado para cumplir esta función.
En el caso de algunos crustáceos, como son los cirrópodos, los individuos también se destruyen entre sí pero en menor proporción que a los miembros de las especies competidoras ya que entre especies competidoras, los dominantes consiguen la victoria.
Uno de los espectáculos más dramáticos lo llevan a cabo los soldados de grandes cabezas (insectos), los cuales presentan mandíbulas con una forma aproximada a las hojas de las tenazas para cortar alambre, y sus cabezas están repletas de grandes músculos aductores. Al producirse un choque entre colonias, los soldados avanzan, atacan ciegamente y cubren el terreno de antenas cercenadas (cortadas), patas y abdómenes de sus enemigos vencidos.
Ø Bioluminiscencia
La bioluminiscencia es la producción de luz por parte de varios organismos vivos entre los que se encuentran crústaceos e insectos entre otros.
Tiene diversas aplicaciones, pero una de las más destacadas es la relacionada con la comunicación.
Los casos más espectaculares de producción de luz se dan en los insectos. Algunos de ellos iluminan a través de bacterias que viven en simbiosis con éstos. Pero también hay otros que lo hacen por sus propios medios, como por ejemplo los colémbolos, algunos dípteros y muchas familias de coleópteros.
Una de ellas es Lampiris noctiluca, las luciérnagas o bichos de luz.
La emisión de luz en esta clase de insectos está relacionada principalmente con el cortejo previo al apareamiento del macho y la hembra (la hembra de Lampiris noctiluca la usa para atraer al macho).
Cada especie emite luces de distinga duración y frecuencia de repetición.
Otro ejemplo de bioluminiscencia sería el mosquito del género Arachnocampa que usa la bioluminiscencia para atraer a sus presas y para aparearse.
En todas las etapas de desarrollo de estos insectos se puede apreciar cómo concentran la luz que producen a través de túbulos de Malpighi modificados. Los machos adultos ubican a las hembras luminosas aun cuando éstas están dentro de la pupa a punto de emerger para luego aparearse.
Además de para la comunicación, la bioluminiscencia puede crear algunas estampas tanto bonitas como curiosas. En una isla del norte de Nueva Zelanda, la larva de Arachncampa hace como si millones de pequeñas luces azuladas brillasen por todos los rincones. El gusano segrega una especie de pegamento en forma de pequeñas perlas que van quedando unidas unas a otras.
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Glosario
- Altruismo: Comportamiento que aumenta las probabilidades de supervivencia de otros a costa de una reducción de las propias.
- Aprendizaje: Cambio adaptativo y relativamente permanente en el comportamiento individual como resultado de experiencias pasadas que puede adoptar muchas formas diferentes.
- Arácnido: Animal perteneciente a los artrópodos, caracterizado por tener su cuerpo dividido en dos regiones: cefalotórax y abdomen. Provisto de cuatro pares de patas locomotoras articuladas. Respira por tráquea y pulmones.
- Artrópodo: Animales que presentan sus apéndices formados por pequeñas regiones articuladas o artejos. Su cuerpo dividido en cabeza y tórax, que pueden estar unidos formando un cefalotórax, y abdomen cubierto por un exosqueleto de quitina; por ejemplo las gambas, los cangrejos, los mosquitos, etc.
- Asexual: Propagación que se cumple sin la intervención de los sexos. Que no tiene sexo.
- Capacidad para retener el recurso (RHP): Capacidad de un individuo o grupo de monopolizar recursos, como alimentos o parejas, negando así el acceso de otros a ellos.
- Cefalotórax: Región anterior del cuerpo de algunos artrópodos que resulta de la unión de la cabeza con el tórax, por ejemplo en crustáceos como la gamba.
- Celoma: Cavidad corporal formada entre capas del mesodermo. En él se hallan suspendidos el tubo digestivo y otros órganos.
- Cilio: Orgánulo filiforme vibrátil de muchas células animales. Pueden ser usados para mover partículas a lo largo de la superficie celular o, en protozoos ciliados, para la locomoción.
- Cirro: Penacho filiforme en el apéndice de un insecto; orgánulo locomotor de cilios fusionados; orgánulo copulador de los machos de algunos invertebrados.
- Cloaca: La porción terminal del tubo digestivo de muchos insectos; la salida común del tubo digestivo, del sistema excretos y los órganos reproductores de muchos vertebrados.
- Cópula: Unión sexual para facilitar la recepción del esperma por la hembra.
- Cortejo: Es el proceso de selección y atracción de otro individuo con el fin de establecer una relación íntima, la cual suele implicar amor, sexo, compromiso, cohabitación, matrimonio o reproducción.
- Coxa: Artejo proximal de la pata de insectos o arácnidos; en crustáceos, artejo proximal del protopodio.
- Crisálida: Etapa del desarrollo en algunos insectos durante la cual el organismo no se alimenta, es inmóvil, y en ocasiones está encapsulado o se encuentra en capullo; la etapa de pupa ocurre entre las fases larvaria y adulta.
- Dimorfismo sexual: Las variaciones en la fisonomía externa, como forma, coloración o tamaño, entre machos y hembras de una misma especie. Se presenta en la mayoría de las especies, en mayor o menor grado.
- Dominancia: Situación en la que un animal gana repetidamente las peleas con otro, o le desplaza de un recurso objeto de competencia. En los grupos sociales tales relaciones pueden ser suficientemente consistentes y claras para que los animales se organicen en una jerarquía de dominancia lineal u orden de picoteo.
- Estímulo: Acontecimiento interno o externo percibido por un animal que le hace responder de algún modo. (Estímulo señal: Rasgo clave de un estímulo externo al que un animal responde de un modo específico)
- Estrategia evolutivamente estable (ESS): Estrategia que, de ser adoptada por los miembros de una población, no puede ser invalidada por un mutante que adopte una estrategia diferente.
- Estrés o tensión: Estado fisiológico inducido en los animales por condiciones que son incapaces de tolerar o a las que no pueden hacer frente, como el dolor a la sobrepoblación.
- Etograma: Inventario que lista y describe todos los patrones de comportamiento mostrados por una especie.
- Exhibición de distracción: Exhibición utilizada por un animal en fase de reproducción por la que aparenta estar herido y así induce a un depredador en potencia a alejarse de su nido.
- Exhibición: Patrón de comportamiento que actúa como señal, el término aplicado más frecuentemente a las señales visuales de estereotipo empleadas para el cortejo y la lucha.
- Exogamia óptima: Teoría de que los animales escogen parejas de un grado de parentesco intermedio con ellos mismos, evitando así la endogamia y, del mismo modo, grados de exogamia que podrían producir una incompatibilidad de los genes aportados por cada miembro de la pareja.
- Explotación sensorial: Idea de que las exhibiciones de los animales pueden ser más efectivas para producir una respuesta si sus señales se ajustan a tendencias preexistentes en los sistemas sensoriales de sus receptores.
- Facilitación local: Forma simple de aprendizaje social en la que un animal atrae la atención de otro hacia el estímulo apropiado.
- Facilitación social: Realización de un patrón de comportamiento por parte de un individuo que lleva a otros a empezar a comportarse del mismo modo o a exhibir más ese comportamiento.
- Feromona: Producto que va a través del ambiente de un animal a otro, generando bien una respuesta conductual o un cambio fisiológico en sus receptores.
- Guarda de la pareja: Proceso por el que el macho de una pareja permanece cerca de su compañera y evita que otros se apareen con ella durante su período fértil, potenciando así su certidumbre de paternidad.
- Haplodiploidía (partenogénesis): Sistema genético de algunos insectos, en especial hormigas y abejas, en el que los machos son haploides y se desarrollan a partir de huevo no fertilizados, mientras que las hembras se desarrollan a partir de huevos fertilizados y son, por tanto, diploides.
- Harén: Grupo de hembras guardadas por un único macho que se aparea con ellas y ahuyenta a los demás machos que intentan hacer lo propio.
- Hermafrodita: Animal o vegetal con órganos reproductores masculinos y femeninos.
- Incentivo: Característica de un estímulo que lo hace agradable o desagradable para un animal.
- Inversión parental: Toda inversión realizada por un progenitor en la descendencia de un individuo que incremente las posibilidades de ésta de sobrevivir a costa de la capacidad del progenitor para invertir en otra descendencia.
- Larva: Forma juvenil de los organismos pluricelulares que difiere de los animales adultos en su estructura externa e interna y en su forma de vida.
- Mandíbula: En los vertebrados los huesos que forman la parte anterior del cráneo, donde se encuentran los dientes. En artrópodos apéndices situados alrededor de la boca, con los que trituran el alimento.
- Maxila: Parte del aparato bucal de los artrópodos. Mandíbula superior en vertebrados.
- Maxilípedo: Apéndices articulados de los crustáceos que se encuentran entre la mandíbula y la región torácica; sirven para la captura del alimento.
- Mecanorreceptores: Órganos receptores que detectan cambios de presión. Propiorreceptores y externorreceptores. Tangorreceptores, fonorreceptores, estatorreceptores, reorreceptores y receptores de tensión interna.
- Metamorfosis: Transformación anatómica y funcional que sufren algunos organismos desde su etapa larval hasta la etapa adulta.
- Patrón de comportamiento: Acción exhibida por un animal, o grupo o secuencia de tales acciones que se producen en una combinación predecible.
- Período receptivo: Período de tiempo durante el desarrollo en el que los animales expuestos a un estímulo tienen mayores probabilidades de responder a él, como ocurre, por ejemplo, en el aprendizaje del canto.
- Quimiorreceptores: órganos sensoriales que captan la existencia o cambios de concentración de sustancias. Básicamente son una seta con poros en su cutícula. También son higrorreceptores y termorreceptores.
- Quitina: sustancia química del grupo de los glúcidos polisacáridos, que forma parte de las estructuras de sostén en las paredes celulares de los hongos y el exoesqueleto de los artrópodos; por ejemplo en el caparazón de los crustáceos, como el cangrejo.
- Rádula: órgano masticador de los moluscos; placa cubierta de dentículos quitinosos dispuestos en diversas series transversas, que se renuevan.
- Realimentación (Feedback): Modificación del comportamiento en respuesta a sus consecuencias. En la realimentación negativa, las consecuencias suprimen el comportamiento (por ejemplo, la ingesta de alimentos reduce el acto de comer), mientras que la realimentación positiva la potencia (por ejemplo, la estimulación sexual conduce a más comportamiento sexual).
- Seda: Estructura quitinosa acicular del tegumento de anélidos, artrópodos y otros animales.
- Sociobiología: Estudio del comportamiento social de los animales, su ecología y evolución.
- Tagma: Parte compleja del cuerpo de un artrópodo que resulta de la fusión embrionaria de dos o más segmentos; por ejemplo, cabeza, tórax, abdomen.
- Trofalaxis: Intercambio de alimento entre jóvenes y adultos, especialmente en determinados insectos sociales.
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Bibliografía y enlaces webs
- Carranza, J. (1994). Etología: Introducción a la ciencia del comportamiento. Universidad de Extremadura.
- Edward O. Wilson: SOCIOBIOLOGÍA, la nueva síntesis. Barcelona. Omega, 1980
- FUENTE, J.A. de la. 1994. Zoología de Artrópodos. Interamericana. Madrid
- J. D. Carthy: El comportamiento de los artrópodos. Madrid. Alhambra 1918.
- Principios integrales de zoología. Cleveland P. Hickman. Traducción de la 14º ed. en inglés. Publicado en Madrid. 2009
- Renaus Eib-Eibesfeldt: Estudio comparado del comportamiento. Ed. 1979
http://www.acuaristas.cl/index.php?option=com_k2&view=item&id=15:los-secretos-del-cangrejo-violinista&Itemid=198
http://www.iibce.edu.uy/uas/aracnidos/comunica.htm
http://www.juntadeandalucia.es/averroes/ies_torre_del_aguila/DINO/trilobites.htm
http://www.abc.es/20101018/ciencia/primeros-canibales-mundo-pillados-201010181608.html
http://www.suite101.net/content/la-bioluminiscencia-en-las-luciernagas-y-en-otros-animales-a17967
http://www.mascotamigos.com.ar/exoti cas/exoticasaranasTexto.htm
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