MECANISMOS DE COMUNICACIÓN ENTRE ARTRÓPODOS
· Introducción: zoosemiótica
· Funciones de la comunicación artrópodos.
· Tipos de señales:
- Generales o específicas.
- Discreta o graduada.
· Tipos de receptores:
- Fotorreceptores.
- Quimirreceptores.
- Mecanorreceptores.
· Señales de comunicación. Tipos y ejemplos:
-Acústicas
-Vibraciones
-Químicas
-Visuales
-Táctiles
· Vídeos explicativos.
· Glosario
· Bibliografía
La zoosemiótica es aquella ciencia que estudia la comunicación entre animales y los métodos que usan los animales para comunicarse entre sí. Esta ciencia tiene varias ramas o géneros.
La zoosemiótica pura que diseña los modelos que permiten estudiar los mensajes y señales que se emiten entre los animales de manera científica, la zoosemiótica descriptiva que estudia la comunicación entre las especies animales, como las señales que utilizan para elegir pareja, para llamar a sus crías o para alertar de la intromisión de seres extraños o de peligro, etc. y la zoosemiótica aplicada es la comunicación de los animales con referencia y en beneficio del hombre.
El texto que viene a continuación contiene parte de zoosemiótica descriptiva junto a una rama que no está incluida dentro de la zoosemiótica y que describe las estructuras necesarias para establecer esa comunicación.
Una función importante es reunir los sexos para la reproducción. El cortejo suele incluir rituales complejos, en los cuales uno o ambos participantes adoptan posturas con el objeto de "llamarse". En virtud de estos rituales, los participantes aprenden a reconocerse y a evaluar la conveniencia de aparearse con el otro.
Otra función es con motivo de distanciarse de otros animales, como una forma de establecer límites territoriales y posiciones dentro de una jerarquía. Las jerarquías son determinadas mediante la agresión y la sumisión.
En la defensa contra el ataque de rivales o predadores, muchas veces intervienen señales intensas o repentinas.
Un individuo de un grupo que ha encontrado una fuente de alimento suele transmitir esa información al resto de sus compañeros. Es el caso de las abejas.
A parte de clasificar las señales comunicativas en función del canal por el que se transmitan, podemos caracterizar las señales atendiendo a su grado de generalidad- especificidad y a su variabilidad.
-Señales específicas:son aquellas que solo tiene efecto sobre los miembros de la misma especie. Es particularmente importante en la atracción y el cortejo, ya que sentirse atraído y aparearse con un miembro de otra especia puede tener consecuencias graves.
-Señales generales: son aquellas que atraen a una gran variedad de animales independientemente de su especie. Las señales de alarma suelen ser muy generales y pueden incluso atraer a su depredador.
Al comparar las señales especificas con las generales, se constata que las primeras son más complejas.
-Señales discretas: son señales de tipo todo o nada, es decir que no presentan variaciones de intensidad. Entre los ejemplos de este tipo de señal se citan las señales de atracción sexual, como los destellos de las luciérnagas.
-Señales graduadas o intensivas: son variables y sus variaciones transmiten información sobre el estado motivacional del emisor, cuanto mayor es la motivación del emisor más intensa es su señal y más dura su emisión.
Las sensilas son las unidades básicas receptoras de los artrópodos y constituyen todos los tipos de receptores
(en quimiorreceptores y fotorreceptores estan modificadas). Estas están compuestas por células sensoriales derivadas de las células ectodérmicas de la epidermis modificadas para responder a estímulos. Tienen terminaciones dendríticas que se conectan con neuronas de forma que se genera un impulso nervioso.
Hay varios tipos de receptores.
Las sensilas fotorreceptoras suelen estar situadas en la cabeza. Sus células son denominadas retinianas, y suelen encontrarse asociadas a otras tipos celulares. Estas responden a la energía generada por los estímulos luminosos produciendo impulsos nerviosos. Los ojos de los artrópodos son denominados ocelos, si son simples, o ojos compuestos.
Las sensilas típicas de los quimiorreceptores son las basicónicas y placoideas, aunque pueden ser más. Estas tienen células sensibles frente a una determinada sustancia. Se pueden distinguir dos tipos de quimiorreceptores, los olfativos y de contacto.
Sus sensilas son muy variadas tienen células nerviosas asociadas de tipo I (asociadas directamente al componente cuticular) o II (que están indirectamente relacionadas al c. cuticular). Las sensilas pueden llegar a detectar los movimientos de las partículas del medio como los receptores de sonidos que detecta la vibración de estas partículas o las sensilas tricoideas capares de detectar compresiones y oscilaciones.
Los mecanorreceptores pueden ser de dos tipos externorreceptores que reciben estímulos que provienen del medio externo o internorreceptores que los reciben del medio interno. Ejemplos de los mecanorreceptores serias lo estatocistos para el equilibrio o el órgano de Johnston que puede detectar hasta movimientos de torsión.
-
La estridulación como en los grillos, se produce frotando dos partes de
sus cuerpos. Estos son denominados en forma genérica órganos
estriduladores, aunque en muchos grupos toda la estructura es llamada
estridulitrum. El mecanismo típico genérico utiliza una estructura con
un borde bien definido o aserrado (el "rascador") que se desplaza sobre
una superficie con ondulaciones pequeñas (el "cuerpo"), y en el proceso
esta parte vibra.
- La vibración de timbales como en las cigarras. En el primer segmento abdominal poseen un par de timbales laterales en que contrae el músculo y crea tensión en el timbal que luego vuelve a su estado normal de reposo y así suscesivamente, además desde el tercer al quinto segmento abdominal lleva tráqueas grandes o sacos traqueales que permiten la resonancia.
-Movimiento de las alas como lo hacen los zancudos en que se pueden reconocer por el zumbido producido por ellos que es característico de cada especie, en que los batidos alares por segundo son invariables, se conoce como “la canción del vuelo”.
Finalidades de las señales acústicas y ejemplos
Función de cantos de llamada y de cortejo
La mayoría de las señales de cortejo son químicas pero van acompañadas de señales acústicas. Los machos producen unos sonidos junto con las señales químicas a los que las hembras contestan para que haya cópula. Si el macho no produce sonidos, la probabilidad de la cópula era muy baja, pero si la hembra no produce sonidos la probabilidad es nula.
Un ejemplo de la necesidad de las señales acústicas, es la especie Eldana saccharina (Lepidoptera,Pyralidae) que los machos producen señales químicas de atracción y también acústicas producidas por la vibración de las alas. Con esta especie se realizó un experimento en el que señuelos estaban impregnados con extractos de glándulas de los machos. No se consiguió atraer ninguna mariposa. Sin embargo si utilizaban como señuelos a machos intactos se atraían tanto a las hembras como a los machos.
Finalmente se concluyó que los cantos de cortejo del macho podrían ser necesarios tanto como para facilitar la atracción entre sexos como para inducir la respuesta en la hembra.
Reconocimiento de la especie y aislamiento reproductor
El canto de llamada es específico para cada especie. El que una señal actúe como barrera de aislamiento reproductor implica que es necesaria para el reconocimiento de la especie.Por ejemplo dentro del complejo de Drosophila auraria existes cuatro especies simpátricas y una alopátrica. En todas ellas el canto de cortejo consiste en una única señal pulsátil.Las diferentes cepas de cada una de las especies no difieren entre sí en el intervalo entre los pulsos que componen el canto, mientras que tres de las cuatro especies simpátricas sí lo hacen.A veces los cantos no se diferencian en frecuencias, sino en su duración o en la duración del pulso, como en el caso del saltamontes verde (Omocestus viridulus). Las hembras de esta especie solo responden a los cantos de llamada en el cual los pulsos tengan una duración intermedia de 70-80ms.
Selección sexual y elección de la hembra
La medida de la intensidad de la llamada puede utilizarse para su localización espacial, pero hay especies en las que la intensidad no solo indica distancia. Las hembras suelen sentirse más atraídas por cantos más intensos, como en la especie Scapteriscus acletus (Orthoptera, Gryllotalpidae). El canto de llamada de los machos registrado a 15 cm del emisor tiene un rango de intensidad de 70-90 decibelios por lo que, una serie de investigadores, simularon la presencia de dos machos de esta especie emitiendo desde dos altavoces cantos de diferente intensidad. Independientemente de donde estuviera situado el altavoz, cuanto más intenso fuera el sonido mayor era el nº de hembras capturadas en trampas.Tanto la intensidad como otros parámetros, el aumento de la tasa de chirridos, la variabilidad del intervalo entre chirridos… hacen que una hembra elija al macho o no, por esto es posible que el macho haya evolucionado en su canto para atraer a las hembras.
Competición entre machos
Puede haber dos tipos de comportamiento en este caso.En primer lugar, que haya realmente una competición. Un ejemplo de esto es el saltamontes verde. Un experimento en el cual se ponían varias poblaciones que diferían en la densidad de machos nos indicó, que conforme aumentaba la densidad, la duración del canto disminuía y aumentaba la tasa de producción (las hembras se aproximan más a cantos cortos que tienen una tasa elevada).También puede darse la situación contraria. En los grillos topo, las cigarras y los grillos de matorral, los cantos de machos que se encuentran próximos espacialmente, pueden no espaciarse sino sincronizarse, dando lugar a formación de coros a los que se aproximan las hembras para aparearse.
A pesar de esto se pueden identificar ya que tienen unas características que las diferencian.
1. Las ondas vibratorias son dispersivas (su velocidad de propagación depende de su frecuencia).
2. Al tener una longitud de onda y una velocidad mayores que las del sonido, son difíciles de localizar espacialmente.
Estas características que subestimaron la importancia de las vibraciones pueden ser ventajosas frente al sonido. Así, su pequeño rango de efectividad, su baja persistencia y la dificultad de localizar al emisor las hacen adecuadas para transmitir información de forma “privada”.
La vibración es producida por las mismas estructuras que en las señales vibratorias. La única diferencia que hay entre estas es que se producen a distintas frecuencias e intensidades. De esta marera no se percibe por la audición sino por otro tipo de estructuras que son capaces captar las ondas que se producen en distintos medios. Como por ejemplo las arañas que son capaces que captar las vibraciones de la tela de araña.
Funciones de las señales vibratorias y ejemplos:
Una parte importante de las señales vibratorias de los insectos se producen en el cortejo.
Durante el cortejo de Graminella nigrifrons (Homoptera, Cicadecillae) se producen señales vibratorias mediante un mecanismo de timbal similar al que poseen las cigarras. Se trata de señales de baja intensidad que se transmiten a través de hojas. Las hembras de esta especie responden a la señal de macho con su propia llamada, lo que produce una alternancia de señales de uno y de otro hasta que, finalmente, conduce a la aproximación entre ambos y a la cópula.
Por lo tanto, las vibraciones pueden informar de la localización espacial del emisor, a pesar de haber generalizado lo contrario.
Para investigar el mecanismo de localización se realizó un experimento con i.e.,klinokinesia. En este los machos permanecían inactivos mientras no se produjera respuesta de la hembra pero, en cuanto se emitía una señal, empezaba su localización. Por lo tanto, los machos rastrean las señales vibratorias para localizar a las hembras. Si se emite siempre la misma señal desde el mismo punto, los machos se orientan al azar. Sin embargo, si se modifican la tasa de producción o la intensidad de la señal de la hembra, se produce un cambio en el ángulo de giro.
Esto presenta una posible desventaja. Esta vibración puede ser explotada por cualquier depredador que posea receptores sensibles a las vibraciones. Un gran predador es por ejemplo, la araña.
Las arañas son el grupo más estudiado en la recepción y transmisión de señales vibratorias. Estas, en la mayor parte de los casos, permanecen inmóviles, a veces en su tela o en algún refugio, en contacto con la seda. Cuando una presa toca la seda, la araña se orienta rápidamente hacia el punto en el que se ha producido el contacto y se aproxima de forma extraordinariamente precisa. Dado que la araña estando oculta en el refugio, es difícil que haya podido ver la presa, que además está lejos, la respuesta de la araña se ha sabido experimentalmente que ha utilizado información vibratoria.
Esta información vibratoria viene de las llamadas tricobotrias, pelos móviles, muy largos y delgados que responden a las corrientes de aire y vibraciones.
Dependen del sentido del olfato y en algunas ocasiones del gusto. Estas señales pueden recorrer grandes distancias cuando son transportadas por las corrientes del aire, aunque sólo son percibidas a favor del viento. Las sustancias químicas específicas que producen efectos concretos se llaman feromonas.
Tipos de feromonas
Feromona de alarma: en algunas especies, como las abejas, sirve para comunicar a otros individuos la existencia de un peligro y señalar la necesidad de huir, o bien lanzar la señal de la necesidad de un ataque en masa.
Feromonas territoriales: sirven para delimitar el territorio particular (un ejemplo conocido está en la orina de los perros y gatos, que de esa manera marcan terreno que reconocen como propio, trasmitiéndole esta información a otros miembros de su especie).
Feromonas de congregación: utilizadas por grandes comunidades de la misma especie, como abejas u hormigas, para atraer a las demás cuando encuentran una fuente de alimento.
Feromonas reguladoras de casta: indican el tipo de comportamiento adecuado a los diferentes miembros de una organización, tal como tienen las hormigas a la reina (cuya función es meramente reproductiva) y a las obreras.
Feromonas sexuales: sirven para indicar la disponibilidad de la hembra para procrear. Hay especies de insectos que segregan feromonas para atraer un compañero, y que pueden ser captadas a varios kilómetros de distancia. No solamente las hembras segregan feromonas, los machos también lo hacen, indicando su genotipo (su información genética), atrayendo de esta manera a hembras lo más lejanas posible en parentesco. De esa manera, se favorece que en la reproducción se produzca un intercambio genético que resulta beneficioso para la especie.
Feromonas inhibitorias: ahuyentan a los insectos e inhiben su acercamiento a determinados lugares.
Los estímulos químicos pueden tener dos modalidades: presentarse como olores (baja concentración, sustancias volátiles, diluidas en aire) o como sabores (posible elevada concentración, sustancia hidrosoluble, diluida en agua). Se les conoce como infoquímicos o semioquímicos (simeon= marca, señal). Son captados por sensorios olfatorios tricódeos, clavijas olfatorias basicónicas, sensorios olfatorios placódeos, sensorios olfatorios coelónicos o sensorios gustatorios.
Estos sensorios están ubicados en las antenas, en las piezas bucales y también en los tarsos de las patas y cerci.
Cumplen varias finalidades biológicas: en el reconocimiento del alimento, en la elección de la pareja correcta, en la evasión de enemigos naturales, entre otras. A menudo la percepción es muy precisa y tiene gran exactitud en la comunicación a variable distancia.
Los semioquímicos pueden dividirse en dos grupos: las feromonas (pheroum= llevar) usadas en la comunicación entre individuos de la misma especie (machos y hembras; entre los inmaduros; entre los adultos e inmaduros) y los alleloquímicos (allelo= mutual) entre individuos de diferentes especies (plantas y animales; entre animales; entre plantas).
-Los alleloquímicos a su vez, se les puede ubicar en cuatro grupos de acuerdo a la ventaja biológica que representa la sustancia para el emisor y receptor.
1) Las allomonas (allos= otro, diferente): son químicos que favorecen al emisor y perjudican al receptor; por ejemplo, los olores que producen los insectos y las plantas como disuasivos al ataque de sus depredadores.
2) Las kairomonas (kairos= oportunista) son los químicos que perjudican al emisor y favorecen al receptor; por ejemplo, los agregantes alimenticios que atraen a los fitófafos alrededor de una planta alimenticia, los olores que despiden los insectos y que atraen a sus parásitos.
3) Las synomonas (syn=con, conjuntamente) favorecen biológicamente tanto al emisor como al receptor; por ejemplo, los aromas de ciertas flores que atraen a los insectos que, a su vez, favorecen la polinización cruzada.
4) Las apneumonas. En este grupo de químicos están los químicos producidos por el entorno de un ser vivo y que orientan a otro ser vivo dañino; por ejemplo, el olor del ambiente donde pupan ciertas moscas que atrae a los insectos parásitos de estas.
-De todos los semioquímicos, los más atractivos para ser usados como técnica para el control de las plagas son las feromonas.
Las feromonas más usadas son aquellas que funcionan como olores; son volátiles. Su gran ventaja es que son productos que actúan a dosis muy baja y son en extremo específicos y, así, ya formulados caen en la categoría de los productos biorracionales (=matan solo a la plaga, salvándose los demás animales que no son plagas).
-Estructuralmente, las feromonas son moléculas sencillas, de peso molecular relativamente bajo y derivadas fundamentalmente de ácidos grasos o terpenos (ciertos hidrocarburos). Son producidas por sistemas glandulares cuyo contenido es vaciado al exterior en la mayoría de los casos en forma voluntaria.
En el caso de los insectos, estas glándulas están ubicadas por lo general en los últimos segmentos abdominales. A modo de ejemplo mencionemos el caso de la mariposa Lycorea ceres ceres, cuyas feromonas sexuales se excretan a través de ciertas estructuras cuya forma es la de muy finos filamentos; cuando el macho acosa a la hembra frota estos pelillos contra sus antenas de modo de transferirle la sustancia afrodisiaca que hace que la hembra se detenga y adopte una posición adecuada para la cópula.
Ejemplos
En las abejas
Las feromonas también sirven como modulador de la organización social de algunos insectos. El caso más relevante es sin duda el de las abejas: la abeja reina secreta una sustancia llamada ácido trans 9-ceto-2 decanoico, el cual se libera desde una glándula ubicada en la mandíbula. Una vez ingerida esta sustancia por las obreras, éstas la distribuyen entre sus iguales ingiriendo una parte y regurgitando el resto de modo que cada una alcance una cantidad equivalente a 0.1 microgramos de ácido cetodecanoico. Los efectos que provoca esta sustancia son diversos: primero, el desarrollo larval de las obreras se realiza en forma defectuosa, de modo que no resulte de este proceso ninguna abeja reina que eventualmente se transforme en "rival" de la soberana. Segundo, la ingestión de la feromona provoca un desarrollo alterado de sus ovarios, con lo que están imposibilitadas de poner huevos y por lo tanto quedan estériles. El tercer efecto de esta sustancia es servir como atrayente sexual; cuando una reina virgen vuela desde su colmena en su vuelo nupcial, libera vapores de ácido cetodecanoico que atraen sexualmente a los zánganos.
El camino de las hormigas
En algunos casos, la comunicación que provocan las feromonas es bastante sutil. Los machos adultos de las langostas migratorias (Schistocerca gregaria, Locusta migratoria y otras) liberan una feromona que acelera el desarrollo de los individuos jóvenes de la especie, cuando es captada por ellos. Esto, a la vez, disminuye el tiempo que se requiere para la formación de un enjambre migratorio de modo que cuando ello ocurre, pronto llegará una plaga de langostas.
Se han descubierto otras feromonas las cuales desencadenan una acción inmediata tan pronto son captadas. Cuando se molesta o perturba a una hormiga, las glándulas situadas en la cabeza secretan una sustancia química volátil que rápidamente se difunde en todas direcciones. Esta sustancia puede ser captada por otras hormigas situadas a varios centímetros de distancia, las cuales son atraídas por concentraciones bajas de las sustancias y comienzan a moverse hacia el área donde la concentración aumenta. A medida que se acercan a su compañera de nido perturbada, su reacción cambia a una respuesta de alarma. La concentración más alta de feromona determina que corran activamente, dando vueltas hasta remediar la causa de la ofensa. Como la feromona se disipa pronto -a menos que sean excretadas nuevas cantidades- tan pronto ha pasado la emergencia las hormigas vuelven a sus ocupaciones habituales.
Otras feromonas de hormigas han sido individualizadas: las que colocan las obreras a lo largo del camino, cuando regresan al nido con alimento. El camino atrae y guía a otras hormigas hacia la fuente de provisiones. La deposición de la feromona puede ser continuamente renovada mientras perdure la fuente de alimento. Cuando éste se agota, las hormigas dejan de marcar el camino.
La feromona se evapora rápidamente y así otras hormigas dejan de concurrir al sitio y los antiguos senderos no ocasionan confusiones cuando el alimento se encuentra en otro sitio.
Algo huele diferente
Los artrópodos captan estas señales químicas a través de las antenas. Las moléculas olorosas penetran desde las antenas a las terminaciones nerviosas donde provocan la respuesta del individuo. Este proceso es facilitado a menudo por la presencia en las antenas, de proteínas que, en forma específica, se unen a la molécula de feromona y la transportan al centro nervioso respectivo.
Este proceso de captación de señales químicas debe ser extraordinariamente sensible, ya que las moléculas de feromonas tienden a "diluirse" en gran medida cuando son secretadas en el aire. A modo de ejemplo, la polilla Bombyx mori que secreta un estimulante sexual llamado Bombicol, requiere de una concentración tan baja como 10-12 microgramas (una billonésima) por centímetro cúbico, para asumir una respuesta conductual. Experimentos más recientes han mostrado que el umbral de excitación para estas sustancias es tan bajo que incluso una molécula de feromona podía desencadenar ya alguna respuesta.
Otro aspecto relevante del mecanismo de acción de estos mediadores químicos es su grado de especificidad. Mientras aquellas moléculas que provocan reacciones de alarma tienen un grado relativo de especificidad, las que inducen una conducta sexual son altamente específicas, de modo que un animal puede distinguir entre sustancias tan similares como por ejemplo dos moléculas isómeras.
Las danzas son una serie de movimientos repetitivos característicos que realiza la especie, puede ser como atracción entre la hembra y el macho o como algún tipo de señalización. Un ejemplo de esto es la danza de las abejas al encontrar una fuente de alimento. Esta danza se caracteriza por una serie de movimiento descritos en el video.
La coloración del tegumento se debe puede deberse a la coloración del propio esclerito (estructural), a la difracción de la luz en el tegumento
(física) o debida a pigmentos que tienen como función darle color al
animal (coloración química verdadera) o proceder del metabolismo
(coloración química metabólica). Con estas coloraciones el individuo
puede defenderse de depredadores camuflándose como es un ejemplo de las
mantis o coloreándose de forma llamativa indicando peligro, sea o no
peligrosa o el automimetismo en el cual el ser colorea solo una parte de
su cuerpo como las mariposas búho (foto).
La bioluminiscencia
se produce mediante una serie de reacciones convierte la energía
química en energía luminosa. La enzima luciferasa oxida a la luciferina,
un pigmento biológico emisor de luz, en presencia de ATP, que actúa
como fuente de energía, y oxígeno. Como resultado se produce
oxiluciferina, dióxido de carbono y luz. La frecuencia con que los
artrópodos emiten sus destellos de luz está controlada por la cantidad
de ATP que se libera. Los colores de las luces emitidas difieren según
las especies y parecerían estar determinados por las diferentes
estructuras de la luciferasa.
La emisión de luz en esta clase de insectos está relacionada principalmente con el cortejo previo al apareamiento del macho y la hembra. Cada especie emite luces de distinta duración y frecuencia de repetición. Normalmente el macho emite un par de señales luminosas y la hembra le indica su ubicación respondiendo con otra señal de luz.
Un ejemplo de bioluminiscencia serían los lampíridos y algunos crustáceos (Como en la foto, bioluminiscencia de plancton). Y su función es muy variada, desde apareamiento hasta búsqueda de alimento.
Los receptores táctiles están situados sobre todo en las antenas y palpos. También existen las setas táctiles, que son pelos que están asociados a una célula sensible.
Como ejemplo, en el cangrejo de río, los órganos táctiles están ampliamente distribuidos por el cuerpo en forma de pelos táctiles, delicadas expansiones de la cutícula, especialmente abundantes en las quelas, piezas bucales y telson.
También se cree que las abejas, en su danza, tal como hemos visto en el ejemplo anterior, pueden obtener información frotándose contra el cuerpo de la obrera que está ejecutando la danza, ya que dentro de la colmena no hay suficiente luz para utilizar señales visuales.
http://www.biologia.edu.ar/plantas/alelopatia.htm
2. Allomonas :(allos= otro, diferente): son químicos que favorecen al emisor y perjudican al receptor.
http://www.lamolina.edu.pe/profesores/wdale/anat_fisiol_insect/2/ANATOM%CDA%20FISIOLOG%CDA%20INSECTOS.%20COMUNICACI%D3N.%20VERSI%D3N%2001.T19.%20
WILLIAM%20E.%20DALE%20PHD..pdf
3. Apneumonas: en este grupo de químicos están los químicos producidos por el entorno de un ser vivo y que orientan a otro ser vivo dañino.http://www.lamolina.edu.pe/profesores/wdale/anat_fisiol_insect/2/ANATOM%CDA%20FISIOLOG%CDA%20INSECTOS.%20COMUNICACI%D3N.%20VERSI%D3N%2001.T19.%20WILLIAM%20E.%20DALE%20PHD..pdf
4. Artrópodos: constituyen el filo más numeroso y diverso del reino animal (Animalia). Incluye, entre otros, insectos, arácnidos, crustáceos y miriápodos. El término se aplica a animales invertebrados dotados de un esqueleto externo y apéndices articulados.http://es.wikipedia.org/wiki/Arthropoda
5. Automimetismo: es un instrumento engañoso que poseen ciertos animales, en donde una parte del cuerpo se mimetiza con otra para incrementar la supervivencia durante un ataque o da al depredador una apariencia inofensiva.http://www.sma.df.gob.mx/mhn/index.php?op=01hola&op01=acercade_mimetismo
6. Bioluminiscencia: producción de luz de ciertos organismos vivos mediante reacciones químicas muy diversas.
http://www.suite101.net/content/la-bioluminiscencia-en-las-luciernagas-y-en-otros-animales-a17967
7. Cerci: estructuras que actúan como órganos sensorialeshttp://translate.google.es/translate?hl=es&sl=en&u=http://en.wikipedia.org/wiki/Cercus&ei=7CViTe3UIYSZ8QO_94TxCA&sa=X&oi=translate&ct=result&resnum=2&ved=0CDAQ7gEwAQ&prev=/search%3Fq%3Dcerci%26hl%3Des%26client%3Dfirefox-a%26hs%3Desm%26rls%3Dorg.mozilla:es-ES:official%26prmd%3Divns
8. Coloración estructural: Producida por el pigmento de los escleritos que componen el tegumento.http://www.galeon.com/zoologia2/Tema_II.html
9. Coloración física: Producida por la acción de la luz sobre la estratificación de la procutícula. Se produce la irisdicencia por los fenomenos de difracción, reflexión y refracción.
http://www.galeon.com/zoologia2/Tema_II.html
10. Coloración química verdadera: Son aquellos pigmentos que tienen como función la producción de color en el tegumento.
http://www.galeon.com/zoologia2/Tema_II.html
11. Coloración química metabólica: Son aquellas reacciones metabólicas que tienen una función distinta a la de la coloración del tegumento pero que producen pigmentos como precursores que lo coloreanhttp://www.galeon.com/zoologia2/Tema_II.html
12. Cutícula: es el esqueleto quitinoso que cubre externamente el cuerpo del animal; se encuentra dividido en placas separadas por articulaciones que permiten el movimiento.http://www.asturnatura.com/articulos/artropodos/cargen.php
13. Especies simpátricas: es la formación de una especie sin que se establezca previamente una barrera geográfica entre poblaciones. Este tipo de especiación implica la divergencia de algunas poblaciones hasta conseguir independencia evolutiva dentro de un mismo espacio geográfico. Habitualmente conlleva que las nuevas poblaciones utilicen nichos ecológicos diferentes.http://www.nodo50.org/arevolucionaria/masarticulos/marzo2003/especiacion.htm
14. Especies alopátricas: también llamada especiación geográfica. Es el mecanismo de especiación que cuenta con un mayor número de ejemplos documentados. Consiste en la separación geográfica de poblaciones que comparten un acervo genético común, de tal forma que se lleguen a producir dos o más poblaciones geográficas aisladas que, sometidas a las peculiares condiciones ambientales del sector geográfico ocupado, han evolucionado independientemente hasta generar nuevas especies.http://www.nodo50.org/arevolucionaria/masarticulos/marzo2003/especiacion.htm
15. Estatocistos: quimiorreceptores que proporcionan información sobre el equilibrio.http://www.monografias.com/trabajos12/orsen/orsen.shtml
16.Estímulo: es el agente físico, mecánico o de otro tipo que desencadena una reacción funcional en un organismo. Genera una respuesta o reacción del organismo.http://definicion.de/estimulo/
17. Estridulación: sonido que producen algunos insectos al frotar el ala con la parte interna del femur. Suele ser exclusivo de los machos.http://www.drpez.com/diccionario/term/afad5ca55eaeb1b058,,xhtml
18. Feromonas: son sustancias químicas secretadas por un individuo con el fin de provocar un comportamiento determinado en otro individuo de la misma u otra especie. Son por tanto un medio de señales cuyas principales ventajas son el gran alcance y la evitación de obstáculos, puesto que son arrastradas por el aire.http://www.creces.cl/new/index.asp?imat=%20%20%3E%20%206&tc=3&nc=5&art=6
19. Fitófagos: que se alimenta de plantas, vegetariano. Animal que se alimenta de cualquier parte de un vegetal.
http://www.manualdelombricultura.com/glosario/pal/172.html
20. Fonorreceptores: quimiorreceptores que brindan información sobre vibraciones sonoras.http://www.elergonomista.com/fisiologiaanimal/fono.html
21. Fotorreceptores: se especializan en percibir la energía electromagnética.http://es.wikipedia.org/wiki/Sensilia
22. Kairomonas: (kairos= oportunista) son los químicos que perjudican al emisor y favorecen al receptor. http://www.lamolina.edu.pe/profesores/wdale/anat_fisiol_insect/2/ANATOM%CDA%20FISIOLOG%CDA%20INSECTOS.%20COMUNICACI%D3N.%20VERSI%D3N%2001.T19.%20WILLIAM%20E.%20DALE%20PHD..pdf
23. Lampíridos: los lampíridos (Lampyridae) son una familia de coleópteros polífagos que incluye las luciérnagas o bichos de luz, caracterizados por su capacidad de emitir luz (bioluminiscencia).
http://es.wikipedia.org/wiki/Lampyridae
24. Mecanorreceptores: Son aquellos receptores cuya fuente de datos proviene de información tipo mecánico (contacto, vibraciones, texturas). http://es.wikipedia.org/wiki/Sensilia
25. Ocelos: los ojos simples u ocelos son pequeñas estructuras fotoreceptoras presentes en muchos animales, que funcionan como órganos de la visión. En los insectos existen dos tipos de ocelos: los ocelos dorsales o simples que se encuentra en las formas adultas de muchos tipos de insectos y los ocelos laterales o stemmata, que existen solamente en las larvas de algunos órdenes. Ambos tipos son muy diferentes estructural y funcionalmente.http://es.wikipedia.org/wiki/Ojo_simple
26. Ojos compuestos: Consiste en la agrupación de entre 12 y varios miles de unidades receptivas llamadas omatidios. Los omatidios son unidades sensoriales formadas por células capaces de distinguir entre la presencia y la falta de luz y en algunos casos, capaces de diferenciar los colores. La imagen que percibe un artrópodo es el conjunto de señales de los múltiples omatidios orientados en direcciones diferentes. Contrariamente a otros tipos de ojos, no tiene una lente central, lo cual implica una baja resolución de imagen. Asimismo, el ojo compuesto es capaz de detectar movimientos rápidos, ve un amplio rango de ángulo sólido y en algunos casos, percibe la polarización de la luz.http://es.wikipedia.org/wiki/Ojo_compuesto
27. Órgano de Johnston: órgano timpánico situado en las antenas de los artrópodos que reciben vibraciones del aire o del agua.
Zoología de artrópodos / José Antonio de la Fuente Freyre
Madrid [etc.] Interamericana-McGraw-Hill, 1994
28. Palpos: son apéndices sensoriales de los artrópodos. En los insectos sirven para examinar los alimentos. Están situados en su armadura bucal, en las maxilas (palpos maxilares) y en el labio (palpos labiales).http://es.wikipedia.org/wiki/Palpo
29. Piezas buclaes: de dos tipos, mandíbulas y quelíceros.http://www.mflor.mx/materias/temas/artropodos/artropodos.htm
30. Productos biorracionales: incluyen productos microbianos, los cuales cuentan con propiedades únicas de manejo de plagas. Incluyen además productos bioquímicos que tienen efectos dramáticos en el crecimiento y desarrollo de plantas e insectos. Estos productos incluyen reguladores de crecimiento, hormonas, enzimas, extractos de plantas y feromonas.http://www.btbioracional.com/?pageid=101
31. Quelas: terminación en forma de pinza de un apéndice en un artrópodo.http://es.wikipedia.org/wiki/Quela
32. Quimiorreceptores olfativos: son aquellos receptores que tienen sensibilidad a vapores en bajas concentraciones.Zoología de artrópodos / José Antonio de la Fuente Freyre
Madrid [etc.] Interamericana-McGraw-Hill, 1994
33.Quimiorreceptores de contacto: son aquellos receptores sensibles a sustancias en solución a concentraciones relativamente altas.Zoología de artrópodos / José Antonio de la Fuente Freyre
Madrid [etc.] Interamericana-McGraw-Hill, 1994
34. Semioquómicos: (=sensioquímicos); (del griego semeon, una señal) son productos químicos que sirven de intermediarios en las interacciones entre organismos. http://ipmworld.umn.edu/cancelado/Spchapters/FlintSP.htm
35. Sensorios: son estructuras superficiales encargadas de recoger cierta información del ambiente que rodea al insecto.http://www.google.es/search?q=sensorios+coelonicos&ie=utf-8&oe=utf-8&aq=t&rls=org.mozilla:es-ES:official&client=firefox-
36. Sensorios coelónicos: sensorios gustatorios que diferenciasn saboreshttp://www.google.es/search?q=sensorios+coelonicos&ie=utf-8&oe=utf-8&aq=t&rls=org.mozilla:es-ES:official&client=firefox-a
37. Sensorios tricódeos: son pelos o setas largas, con superficie lisa, que se articulan en un alveolo membranoso (membrana de unión + fibras de suspensión + septum alveolar) que les permite cierto movimiento elástico en una dirección determinada.
http://www.termitas.org/index.php?option=com_content&view=article&id=154&Itemid=24
38. Señales específicas: son aquellas que solo tiene efecto sobre los miembros de la misma especie.
Comportamiento animal : un enfoque evolutivo y ecológico / Richard MaierMadrid [etc.] : McGraw-Hill, 2001
39. Señales generales: son aquellas que atraen a una gran variedad de animales independientemente de su especie.
Comportamiento animal : un enfoque evolutivo y ecológico / Richard Maie
Madrid [etc.] : McGraw-Hill, 2001
40. Señales graduadas o intensivas: son variables y sus variaciones transmiten información sobre el estado motivacional del emisor, cuanto mayor es la motivación del emisor más intensa es su señal y más dura su emisión.
Comportamiento animal : un enfoque evolutivo y ecológico / Richard Maier
Madrid [etc.] : McGraw-Hill, 2001
41. Señales discretas: son señales de tipo todo o nada, es decir que no presentan variaciones de intensidad.
Comportamiento animal : un enfoque evolutivo y ecológico / Richard Maier
Madrid [etc.] : McGraw-Hill, 2001
42. Setas táctiles: también llamadas sensilias, que son receptores sensibles a los estímulos químicos, como los del gusto o el olfato, y receptores táctiles, asociado a antenas y palpos y también a setas táctiles, pelos que está asociados a una célula sensible.
http://www.ecured.cu/index.php/Antr%C3%B3podos
43. Stemmata: también llamados ocelos laterales. A stemma (plural stemmata) es un simple ojo cuál es capaz solamente de detectar la luz. El foco de Stemmata no permite la recepción de imágenes.
http://www.sea-entomologia.org/PDF/BOLETIN_18/B18-010-027.pdf
44. Synomonas: (syn=con, conjuntamente) favorecen biológicamente tanto al emidor como al receptor.
http://www.lamolina.edu.pe/profesores/wdale/anat_fisiol_insect/2/ANATOM%CDA%20FISIOLOG%CDA%20INSECTOS.%20COMUNICACI%D3N.%20VERSI%D3N%2001.T19.%20WILLIAM%20E.%20DALE%20PHD..pdf
45. Telson: es una pieza o somita que se encuentra al final del abdomen de muchos artrópodos. No se considera un verdadero segmento porque no está presente en estado embrionario, y es homólogo al pigidio de los anélidos.http://es.wikipedia.org/wiki/Telson
46. Tricobotrias: Son pelos móviles, muy largos y delgados que responden a las corrientes de aire y vibraciones y son característicos de los arácnidos.http://bibliotecadigital.ilce.edu.mx/sites/ciencia/volumen3/ciencia3/116/html/sec_6.html
47. Trino: nota musical que se emite produciendo una gran vibración del sonido.
http://es.thefreedictionary.com/trino
48. Tegumento: el tegumento es un revestimiento epitelial que cubre las superficies externas del organismo, separándolo y protegiendolo del medio externo. El tegumento no es una simple barrera de separación, sino que cumple con una gran variedad de funciones de vital importancia.http://www.elergonomista.com/fisiologiaanimal/teg00.htm
49. Termorreceptores: quimiorreceptores que perciben el calor o el frío.http://tsalawaly.wordpress.com/2009/11/30/quimiorreceptores-termorreceptores-nociceptores-y-electrorreceptores/
50. Zoosemiótica: ciencia que estudia la comunicación entre animales y los métodos que usan los animales para comunicarse entre sí.
http://es.wikipedia.org/wiki/Zoosemi%C3%B3tica
http://www.tuobra.unam.mx/publicadas/030614003225.html
BIBLIOGRAFÍA
http://es.wikipedia.org/wiki/Zoosemi%C3%B3tica
http://www.lamolina.edu.pe/profesores/wdale/anat_fisiol_insect/2/ANATOM%CDA%20FISIOLOG%CDA%20INSECTOS.%20COMUNICACI%D3N.%20VERSI%D3N%2001.T19.%20WILLIAM%20E.%20DALE%20PHD..pdf
http://www.educa.madrid.org/web/ies.alpajes.aranjuez/argos/fisiologia/comunicacion.pdf
http://www.tuobra.unam.mx/publicadas/030614003225.html
Etología, psicología comparada y comportamiento animal / Fernando Colmenares (editor) Madrid Síntesis, 1996
Comportamiento animal : un enfoque evolutivo y ecológico / Richard Maier
Madrid [etc.] : McGraw-Hill, 2001
Zoología de artrópodos / José Antonio de la Fuente Freyre
Madrid [etc.] Interamericana-McGraw-Hill, 1994
http://www2.udec.cl/entomologia/Introduccion.htm
Table of Contents
Índice
· Introducción: zoosemiótica
· Funciones de la comunicación artrópodos.
· Tipos de señales:
- Generales o específicas.
- Discreta o graduada.
· Tipos de receptores:
- Fotorreceptores.
- Quimirreceptores.
- Mecanorreceptores.
· Señales de comunicación. Tipos y ejemplos:
-Acústicas
-Vibraciones
-Químicas
-Visuales
-Táctiles
· Vídeos explicativos.
· Glosario
· Bibliografía
Introducción : Zoosemiótica
La zoosemiótica es aquella ciencia que estudia la comunicación entre animales y los métodos que usan los animales para comunicarse entre sí. Esta ciencia tiene varias ramas o géneros.
La zoosemiótica pura que diseña los modelos que permiten estudiar los mensajes y señales que se emiten entre los animales de manera científica, la zoosemiótica descriptiva que estudia la comunicación entre las especies animales, como las señales que utilizan para elegir pareja, para llamar a sus crías o para alertar de la intromisión de seres extraños o de peligro, etc. y la zoosemiótica aplicada es la comunicación de los animales con referencia y en beneficio del hombre.
El texto que viene a continuación contiene parte de zoosemiótica descriptiva junto a una rama que no está incluida dentro de la zoosemiótica y que describe las estructuras necesarias para establecer esa comunicación.
Funciones de la comunicación entre artrópodos
Una función importante es reunir los sexos para la reproducción. El cortejo suele incluir rituales complejos, en los cuales uno o ambos participantes adoptan posturas con el objeto de "llamarse". En virtud de estos rituales, los participantes aprenden a reconocerse y a evaluar la conveniencia de aparearse con el otro.
Otra función es con motivo de distanciarse de otros animales, como una forma de establecer límites territoriales y posiciones dentro de una jerarquía. Las jerarquías son determinadas mediante la agresión y la sumisión.
En la defensa contra el ataque de rivales o predadores, muchas veces intervienen señales intensas o repentinas.
Un individuo de un grupo que ha encontrado una fuente de alimento suele transmitir esa información al resto de sus compañeros. Es el caso de las abejas.
Tipos de señales
A parte de clasificar las señales comunicativas en función del canal por el que se transmitan, podemos caracterizar las señales atendiendo a su grado de generalidad- especificidad y a su variabilidad.
-Señales específicas:son aquellas que solo tiene efecto sobre los miembros de la misma especie. Es particularmente importante en la atracción y el cortejo, ya que sentirse atraído y aparearse con un miembro de otra especia puede tener consecuencias graves.
-Señales generales: son aquellas que atraen a una gran variedad de animales independientemente de su especie. Las señales de alarma suelen ser muy generales y pueden incluso atraer a su depredador.
Al comparar las señales especificas con las generales, se constata que las primeras son más complejas.
-Señales discretas: son señales de tipo todo o nada, es decir que no presentan variaciones de intensidad. Entre los ejemplos de este tipo de señal se citan las señales de atracción sexual, como los destellos de las luciérnagas.
-Señales graduadas o intensivas: son variables y sus variaciones transmiten información sobre el estado motivacional del emisor, cuanto mayor es la motivación del emisor más intensa es su señal y más dura su emisión.
Tipos de receptores
Las sensilas son las unidades básicas receptoras de los artrópodos y constituyen todos los tipos de receptores
(en quimiorreceptores y fotorreceptores estan modificadas). Estas están compuestas por células sensoriales derivadas de las células ectodérmicas de la epidermis modificadas para responder a estímulos. Tienen terminaciones dendríticas que se conectan con neuronas de forma que se genera un impulso nervioso.
Hay varios tipos de receptores.
Las sensilas fotorreceptoras suelen estar situadas en la cabeza. Sus células son denominadas retinianas, y suelen encontrarse asociadas a otras tipos celulares. Estas responden a la energía generada por los estímulos luminosos produciendo impulsos nerviosos. Los ojos de los artrópodos son denominados ocelos, si son simples, o ojos compuestos.
Las sensilas típicas de los quimiorreceptores son las basicónicas y placoideas, aunque pueden ser más. Estas tienen células sensibles frente a una determinada sustancia. Se pueden distinguir dos tipos de quimiorreceptores, los olfativos y de contacto.
Sus sensilas son muy variadas tienen células nerviosas asociadas de tipo I (asociadas directamente al componente cuticular) o II (que están indirectamente relacionadas al c. cuticular). Las sensilas pueden llegar a detectar los movimientos de las partículas del medio como los receptores de sonidos que detecta la vibración de estas partículas o las sensilas tricoideas capares de detectar compresiones y oscilaciones.
Los mecanorreceptores pueden ser de dos tipos externorreceptores que reciben estímulos que provienen del medio externo o internorreceptores que los reciben del medio interno. Ejemplos de los mecanorreceptores serias lo estatocistos para el equilibrio o el órgano de Johnston que puede detectar hasta movimientos de torsión.
Señales de comunicación
Los artrópodos son, junto con los vertebrados, los únicos grupos de animales en los que la selección natural parece haber promovido la utilización del sonido. Los insectos producen sonidos no vocales, y esto hace que a nuestros oídos resulte muy diferente de los vertebrados.Los sonidos de los insectos son menos melódicos, además de repetitivos y monótonos, ya que consisten en la repetición intermitente (chirridos) o continua (trinos) de sílabas o pulsos idénticos.La mayoría de estos sonidos se emiten en un espectro audible (tienen una frecuencia comprendida entre unos pocos ciclos por segundo y 15.000 ciclos por segundo) y, salvo unas pocas excepciones los ultrasonidos parecen indicar la presencia de un peligro potencial, por ejemplo la aproximación de un murciélago, y desencadenan la huida (fonotaxis negativa).La producción del sonido se puede producirse mediante diversos mecanismos, los mas usuales son la estridulación, la vibración de timbales y el movimiento de las alas.
- La vibración de timbales como en las cigarras. En el primer segmento abdominal poseen un par de timbales laterales en que contrae el músculo y crea tensión en el timbal que luego vuelve a su estado normal de reposo y así suscesivamente, además desde el tercer al quinto segmento abdominal lleva tráqueas grandes o sacos traqueales que permiten la resonancia.
-Movimiento de las alas como lo hacen los zancudos en que se pueden reconocer por el zumbido producido por ellos que es característico de cada especie, en que los batidos alares por segundo son invariables, se conoce como “la canción del vuelo”.
Finalidades de las señales acústicas y ejemplos
Función de cantos de llamada y de cortejo
La mayoría de las señales de cortejo son químicas pero van acompañadas de señales acústicas. Los machos producen unos sonidos junto con las señales químicas a los que las hembras contestan para que haya cópula. Si el macho no produce sonidos, la probabilidad de la cópula era muy baja, pero si la hembra no produce sonidos la probabilidad es nula.
Un ejemplo de la necesidad de las señales acústicas, es la especie Eldana saccharina (Lepidoptera,Pyralidae) que los machos producen señales químicas de atracción y también acústicas producidas por la vibración de las alas. Con esta especie se realizó un experimento en el que señuelos estaban impregnados con extractos de glándulas de los machos. No se consiguió atraer ninguna mariposa. Sin embargo si utilizaban como señuelos a machos intactos se atraían tanto a las hembras como a los machos.
Finalmente se concluyó que los cantos de cortejo del macho podrían ser necesarios tanto como para facilitar la atracción entre sexos como para inducir la respuesta en la hembra.
Reconocimiento de la especie y aislamiento reproductor
El canto de llamada es específico para cada especie. El que una señal actúe como barrera de aislamiento reproductor implica que es necesaria para el reconocimiento de la especie.Por ejemplo dentro del complejo de Drosophila auraria existes cuatro especies simpátricas y una alopátrica. En todas ellas el canto de cortejo consiste en una única señal pulsátil.Las diferentes cepas de cada una de las especies no difieren entre sí en el intervalo entre los pulsos que componen el canto, mientras que tres de las cuatro especies simpátricas sí lo hacen.A veces los cantos no se diferencian en frecuencias, sino en su duración o en la duración del pulso, como en el caso del saltamontes verde (Omocestus viridulus). Las hembras de esta especie solo responden a los cantos de llamada en el cual los pulsos tengan una duración intermedia de 70-80ms.
Selección sexual y elección de la hembra
La medida de la intensidad de la llamada puede utilizarse para su localización espacial, pero hay especies en las que la intensidad no solo indica distancia. Las hembras suelen sentirse más atraídas por cantos más intensos, como en la especie Scapteriscus acletus (Orthoptera, Gryllotalpidae). El canto de llamada de los machos registrado a 15 cm del emisor tiene un rango de intensidad de 70-90 decibelios por lo que, una serie de investigadores, simularon la presencia de dos machos de esta especie emitiendo desde dos altavoces cantos de diferente intensidad. Independientemente de donde estuviera situado el altavoz, cuanto más intenso fuera el sonido mayor era el nº de hembras capturadas en trampas.Tanto la intensidad como otros parámetros, el aumento de la tasa de chirridos, la variabilidad del intervalo entre chirridos… hacen que una hembra elija al macho o no, por esto es posible que el macho haya evolucionado en su canto para atraer a las hembras.
Competición entre machos
Puede haber dos tipos de comportamiento en este caso.En primer lugar, que haya realmente una competición. Un ejemplo de esto es el saltamontes verde. Un experimento en el cual se ponían varias poblaciones que diferían en la densidad de machos nos indicó, que conforme aumentaba la densidad, la duración del canto disminuía y aumentaba la tasa de producción (las hembras se aproximan más a cantos cortos que tienen una tasa elevada).También puede darse la situación contraria. En los grillos topo, las cigarras y los grillos de matorral, los cantos de machos que se encuentran próximos espacialmente, pueden no espaciarse sino sincronizarse, dando lugar a formación de coros a los que se aproximan las hembras para aparearse.
La dificultad de detección de las señales vibratorias hacen que se les de poca importancia. A veces estas se suelen confundir con las acústicas y para su registro es necesario un equipamiento bastante sofisticado.
A pesar de esto se pueden identificar ya que tienen unas características que las diferencian.
1. Las ondas vibratorias son dispersivas (su velocidad de propagación depende de su frecuencia).
2. Al tener una longitud de onda y una velocidad mayores que las del sonido, son difíciles de localizar espacialmente.
Estas características que subestimaron la importancia de las vibraciones pueden ser ventajosas frente al sonido. Así, su pequeño rango de efectividad, su baja persistencia y la dificultad de localizar al emisor las hacen adecuadas para transmitir información de forma “privada”.
La vibración es producida por las mismas estructuras que en las señales vibratorias. La única diferencia que hay entre estas es que se producen a distintas frecuencias e intensidades. De esta marera no se percibe por la audición sino por otro tipo de estructuras que son capaces captar las ondas que se producen en distintos medios. Como por ejemplo las arañas que son capaces que captar las vibraciones de la tela de araña.
Funciones de las señales vibratorias y ejemplos:
Una parte importante de las señales vibratorias de los insectos se producen en el cortejo.
Durante el cortejo de Graminella nigrifrons (Homoptera, Cicadecillae) se producen señales vibratorias mediante un mecanismo de timbal similar al que poseen las cigarras. Se trata de señales de baja intensidad que se transmiten a través de hojas. Las hembras de esta especie responden a la señal de macho con su propia llamada, lo que produce una alternancia de señales de uno y de otro hasta que, finalmente, conduce a la aproximación entre ambos y a la cópula.
Por lo tanto, las vibraciones pueden informar de la localización espacial del emisor, a pesar de haber generalizado lo contrario.
Para investigar el mecanismo de localización se realizó un experimento con i.e.,klinokinesia. En este los machos permanecían inactivos mientras no se produjera respuesta de la hembra pero, en cuanto se emitía una señal, empezaba su localización. Por lo tanto, los machos rastrean las señales vibratorias para localizar a las hembras. Si se emite siempre la misma señal desde el mismo punto, los machos se orientan al azar. Sin embargo, si se modifican la tasa de producción o la intensidad de la señal de la hembra, se produce un cambio en el ángulo de giro.
Esto presenta una posible desventaja. Esta vibración puede ser explotada por cualquier depredador que posea receptores sensibles a las vibraciones. Un gran predador es por ejemplo, la araña.
Las arañas son el grupo más estudiado en la recepción y transmisión de señales vibratorias. Estas, en la mayor parte de los casos, permanecen inmóviles, a veces en su tela o en algún refugio, en contacto con la seda. Cuando una presa toca la seda, la araña se orienta rápidamente hacia el punto en el que se ha producido el contacto y se aproxima de forma extraordinariamente precisa. Dado que la araña estando oculta en el refugio, es difícil que haya podido ver la presa, que además está lejos, la respuesta de la araña se ha sabido experimentalmente que ha utilizado información vibratoria.
Esta información vibratoria viene de las llamadas tricobotrias, pelos móviles, muy largos y delgados que responden a las corrientes de aire y vibraciones.
Dependen del sentido del olfato y en algunas ocasiones del gusto. Estas señales pueden recorrer grandes distancias cuando son transportadas por las corrientes del aire, aunque sólo son percibidas a favor del viento. Las sustancias químicas específicas que producen efectos concretos se llaman feromonas.
Tipos de feromonas
Feromona de alarma: en algunas especies, como las abejas, sirve para comunicar a otros individuos la existencia de un peligro y señalar la necesidad de huir, o bien lanzar la señal de la necesidad de un ataque en masa.
Feromonas territoriales: sirven para delimitar el territorio particular (un ejemplo conocido está en la orina de los perros y gatos, que de esa manera marcan terreno que reconocen como propio, trasmitiéndole esta información a otros miembros de su especie).
Feromonas de congregación: utilizadas por grandes comunidades de la misma especie, como abejas u hormigas, para atraer a las demás cuando encuentran una fuente de alimento.
Feromonas reguladoras de casta: indican el tipo de comportamiento adecuado a los diferentes miembros de una organización, tal como tienen las hormigas a la reina (cuya función es meramente reproductiva) y a las obreras.
Feromonas sexuales: sirven para indicar la disponibilidad de la hembra para procrear. Hay especies de insectos que segregan feromonas para atraer un compañero, y que pueden ser captadas a varios kilómetros de distancia. No solamente las hembras segregan feromonas, los machos también lo hacen, indicando su genotipo (su información genética), atrayendo de esta manera a hembras lo más lejanas posible en parentesco. De esa manera, se favorece que en la reproducción se produzca un intercambio genético que resulta beneficioso para la especie.
Feromonas inhibitorias: ahuyentan a los insectos e inhiben su acercamiento a determinados lugares.
Los estímulos químicos pueden tener dos modalidades: presentarse como olores (baja concentración, sustancias volátiles, diluidas en aire) o como sabores (posible elevada concentración, sustancia hidrosoluble, diluida en agua). Se les conoce como infoquímicos o semioquímicos (simeon= marca, señal). Son captados por sensorios olfatorios tricódeos, clavijas olfatorias basicónicas, sensorios olfatorios placódeos, sensorios olfatorios coelónicos o sensorios gustatorios.
Estos sensorios están ubicados en las antenas, en las piezas bucales y también en los tarsos de las patas y cerci.
Cumplen varias finalidades biológicas: en el reconocimiento del alimento, en la elección de la pareja correcta, en la evasión de enemigos naturales, entre otras. A menudo la percepción es muy precisa y tiene gran exactitud en la comunicación a variable distancia.
Los semioquímicos pueden dividirse en dos grupos: las feromonas (pheroum= llevar) usadas en la comunicación entre individuos de la misma especie (machos y hembras; entre los inmaduros; entre los adultos e inmaduros) y los alleloquímicos (allelo= mutual) entre individuos de diferentes especies (plantas y animales; entre animales; entre plantas).
-Los alleloquímicos a su vez, se les puede ubicar en cuatro grupos de acuerdo a la ventaja biológica que representa la sustancia para el emisor y receptor.
1) Las allomonas (allos= otro, diferente): son químicos que favorecen al emisor y perjudican al receptor; por ejemplo, los olores que producen los insectos y las plantas como disuasivos al ataque de sus depredadores.
2) Las kairomonas (kairos= oportunista) son los químicos que perjudican al emisor y favorecen al receptor; por ejemplo, los agregantes alimenticios que atraen a los fitófafos alrededor de una planta alimenticia, los olores que despiden los insectos y que atraen a sus parásitos.
3) Las synomonas (syn=con, conjuntamente) favorecen biológicamente tanto al emisor como al receptor; por ejemplo, los aromas de ciertas flores que atraen a los insectos que, a su vez, favorecen la polinización cruzada.
4) Las apneumonas. En este grupo de químicos están los químicos producidos por el entorno de un ser vivo y que orientan a otro ser vivo dañino; por ejemplo, el olor del ambiente donde pupan ciertas moscas que atrae a los insectos parásitos de estas.
-De todos los semioquímicos, los más atractivos para ser usados como técnica para el control de las plagas son las feromonas.
Las feromonas más usadas son aquellas que funcionan como olores; son volátiles. Su gran ventaja es que son productos que actúan a dosis muy baja y son en extremo específicos y, así, ya formulados caen en la categoría de los productos biorracionales (=matan solo a la plaga, salvándose los demás animales que no son plagas).
-Estructuralmente, las feromonas son moléculas sencillas, de peso molecular relativamente bajo y derivadas fundamentalmente de ácidos grasos o terpenos (ciertos hidrocarburos). Son producidas por sistemas glandulares cuyo contenido es vaciado al exterior en la mayoría de los casos en forma voluntaria.
En el caso de los insectos, estas glándulas están ubicadas por lo general en los últimos segmentos abdominales. A modo de ejemplo mencionemos el caso de la mariposa Lycorea ceres ceres, cuyas feromonas sexuales se excretan a través de ciertas estructuras cuya forma es la de muy finos filamentos; cuando el macho acosa a la hembra frota estos pelillos contra sus antenas de modo de transferirle la sustancia afrodisiaca que hace que la hembra se detenga y adopte una posición adecuada para la cópula.
Ejemplos
En las abejas
Las feromonas también sirven como modulador de la organización social de algunos insectos. El caso más relevante es sin duda el de las abejas: la abeja reina secreta una sustancia llamada ácido trans 9-ceto-2 decanoico, el cual se libera desde una glándula ubicada en la mandíbula. Una vez ingerida esta sustancia por las obreras, éstas la distribuyen entre sus iguales ingiriendo una parte y regurgitando el resto de modo que cada una alcance una cantidad equivalente a 0.1 microgramos de ácido cetodecanoico. Los efectos que provoca esta sustancia son diversos: primero, el desarrollo larval de las obreras se realiza en forma defectuosa, de modo que no resulte de este proceso ninguna abeja reina que eventualmente se transforme en "rival" de la soberana. Segundo, la ingestión de la feromona provoca un desarrollo alterado de sus ovarios, con lo que están imposibilitadas de poner huevos y por lo tanto quedan estériles. El tercer efecto de esta sustancia es servir como atrayente sexual; cuando una reina virgen vuela desde su colmena en su vuelo nupcial, libera vapores de ácido cetodecanoico que atraen sexualmente a los zánganos.
El camino de las hormigas
En algunos casos, la comunicación que provocan las feromonas es bastante sutil. Los machos adultos de las langostas migratorias (Schistocerca gregaria, Locusta migratoria y otras) liberan una feromona que acelera el desarrollo de los individuos jóvenes de la especie, cuando es captada por ellos. Esto, a la vez, disminuye el tiempo que se requiere para la formación de un enjambre migratorio de modo que cuando ello ocurre, pronto llegará una plaga de langostas.
Se han descubierto otras feromonas las cuales desencadenan una acción inmediata tan pronto son captadas. Cuando se molesta o perturba a una hormiga, las glándulas situadas en la cabeza secretan una sustancia química volátil que rápidamente se difunde en todas direcciones. Esta sustancia puede ser captada por otras hormigas situadas a varios centímetros de distancia, las cuales son atraídas por concentraciones bajas de las sustancias y comienzan a moverse hacia el área donde la concentración aumenta. A medida que se acercan a su compañera de nido perturbada, su reacción cambia a una respuesta de alarma. La concentración más alta de feromona determina que corran activamente, dando vueltas hasta remediar la causa de la ofensa. Como la feromona se disipa pronto -a menos que sean excretadas nuevas cantidades- tan pronto ha pasado la emergencia las hormigas vuelven a sus ocupaciones habituales.
Otras feromonas de hormigas han sido individualizadas: las que colocan las obreras a lo largo del camino, cuando regresan al nido con alimento. El camino atrae y guía a otras hormigas hacia la fuente de provisiones. La deposición de la feromona puede ser continuamente renovada mientras perdure la fuente de alimento. Cuando éste se agota, las hormigas dejan de marcar el camino.
La feromona se evapora rápidamente y así otras hormigas dejan de concurrir al sitio y los antiguos senderos no ocasionan confusiones cuando el alimento se encuentra en otro sitio.
Algo huele diferente
Los artrópodos captan estas señales químicas a través de las antenas. Las moléculas olorosas penetran desde las antenas a las terminaciones nerviosas donde provocan la respuesta del individuo. Este proceso es facilitado a menudo por la presencia en las antenas, de proteínas que, en forma específica, se unen a la molécula de feromona y la transportan al centro nervioso respectivo.
Este proceso de captación de señales químicas debe ser extraordinariamente sensible, ya que las moléculas de feromonas tienden a "diluirse" en gran medida cuando son secretadas en el aire. A modo de ejemplo, la polilla Bombyx mori que secreta un estimulante sexual llamado Bombicol, requiere de una concentración tan baja como 10-12 microgramas (una billonésima) por centímetro cúbico, para asumir una respuesta conductual. Experimentos más recientes han mostrado que el umbral de excitación para estas sustancias es tan bajo que incluso una molécula de feromona podía desencadenar ya alguna respuesta.
Otro aspecto relevante del mecanismo de acción de estos mediadores químicos es su grado de especificidad. Mientras aquellas moléculas que provocan reacciones de alarma tienen un grado relativo de especificidad, las que inducen una conducta sexual son altamente específicas, de modo que un animal puede distinguir entre sustancias tan similares como por ejemplo dos moléculas isómeras.
Hay diferentes tipos de señales visuales, pueden ser danza, coloraciones del tegumento, la bioluminiscencia…
Las danzas son una serie de movimientos repetitivos característicos que realiza la especie, puede ser como atracción entre la hembra y el macho o como algún tipo de señalización. Un ejemplo de esto es la danza de las abejas al encontrar una fuente de alimento. Esta danza se caracteriza por una serie de movimiento descritos en el video.
La coloración del tegumento se debe puede deberse a la coloración del propio esclerito (estructural), a la difracción de la luz en el tegumento
(física) o debida a pigmentos que tienen como función darle color al
animal (coloración química verdadera) o proceder del metabolismo
(coloración química metabólica). Con estas coloraciones el individuo
puede defenderse de depredadores camuflándose como es un ejemplo de las
mantis o coloreándose de forma llamativa indicando peligro, sea o no
peligrosa o el automimetismo en el cual el ser colorea solo una parte de
su cuerpo como las mariposas búho (foto).La bioluminiscencia
se produce mediante una serie de reacciones convierte la energía
química en energía luminosa. La enzima luciferasa oxida a la luciferina,
un pigmento biológico emisor de luz, en presencia de ATP, que actúa
como fuente de energía, y oxígeno. Como resultado se produce
oxiluciferina, dióxido de carbono y luz. La frecuencia con que los
artrópodos emiten sus destellos de luz está controlada por la cantidad
de ATP que se libera. Los colores de las luces emitidas difieren según
las especies y parecerían estar determinados por las diferentes
estructuras de la luciferasa.La emisión de luz en esta clase de insectos está relacionada principalmente con el cortejo previo al apareamiento del macho y la hembra. Cada especie emite luces de distinta duración y frecuencia de repetición. Normalmente el macho emite un par de señales luminosas y la hembra le indica su ubicación respondiendo con otra señal de luz.
Un ejemplo de bioluminiscencia serían los lampíridos y algunos crustáceos (Como en la foto, bioluminiscencia de plancton). Y su función es muy variada, desde apareamiento hasta búsqueda de alimento.
Los receptores táctiles están situados sobre todo en las antenas y palpos. También existen las setas táctiles, que son pelos que están asociados a una célula sensible.
Como ejemplo, en el cangrejo de río, los órganos táctiles están ampliamente distribuidos por el cuerpo en forma de pelos táctiles, delicadas expansiones de la cutícula, especialmente abundantes en las quelas, piezas bucales y telson.
También se cree que las abejas, en su danza, tal como hemos visto en el ejemplo anterior, pueden obtener información frotándose contra el cuerpo de la obrera que está ejecutando la danza, ya que dentro de la colmena no hay suficiente luz para utilizar señales visuales.
GLOSARIO
1. Alleloquímicos: en la relación insectos-plantas, que utilizando un sistema análogo de señales visuales en la comunicación con especies animales, para lograr la protección de sus semillas tiernas y promover la dispersión de las maduras.http://www.biologia.edu.ar/plantas/alelopatia.htm
2. Allomonas :(allos= otro, diferente): son químicos que favorecen al emisor y perjudican al receptor.
http://www.lamolina.edu.pe/profesores/wdale/anat_fisiol_insect/2/ANATOM%CDA%20FISIOLOG%CDA%20INSECTOS.%20COMUNICACI%D3N.%20VERSI%D3N%2001.T19.%20
WILLIAM%20E.%20DALE%20PHD..pdf
3. Apneumonas: en este grupo de químicos están los químicos producidos por el entorno de un ser vivo y que orientan a otro ser vivo dañino.http://www.lamolina.edu.pe/profesores/wdale/anat_fisiol_insect/2/ANATOM%CDA%20FISIOLOG%CDA%20INSECTOS.%20COMUNICACI%D3N.%20VERSI%D3N%2001.T19.%20WILLIAM%20E.%20DALE%20PHD..pdf
4. Artrópodos: constituyen el filo más numeroso y diverso del reino animal (Animalia). Incluye, entre otros, insectos, arácnidos, crustáceos y miriápodos. El término se aplica a animales invertebrados dotados de un esqueleto externo y apéndices articulados.http://es.wikipedia.org/wiki/Arthropoda
5. Automimetismo: es un instrumento engañoso que poseen ciertos animales, en donde una parte del cuerpo se mimetiza con otra para incrementar la supervivencia durante un ataque o da al depredador una apariencia inofensiva.http://www.sma.df.gob.mx/mhn/index.php?op=01hola&op01=acercade_mimetismo
6. Bioluminiscencia: producción de luz de ciertos organismos vivos mediante reacciones químicas muy diversas.
http://www.suite101.net/content/la-bioluminiscencia-en-las-luciernagas-y-en-otros-animales-a17967
7. Cerci: estructuras que actúan como órganos sensorialeshttp://translate.google.es/translate?hl=es&sl=en&u=http://en.wikipedia.org/wiki/Cercus&ei=7CViTe3UIYSZ8QO_94TxCA&sa=X&oi=translate&ct=result&resnum=2&ved=0CDAQ7gEwAQ&prev=/search%3Fq%3Dcerci%26hl%3Des%26client%3Dfirefox-a%26hs%3Desm%26rls%3Dorg.mozilla:es-ES:official%26prmd%3Divns
8. Coloración estructural: Producida por el pigmento de los escleritos que componen el tegumento.http://www.galeon.com/zoologia2/Tema_II.html
9. Coloración física: Producida por la acción de la luz sobre la estratificación de la procutícula. Se produce la irisdicencia por los fenomenos de difracción, reflexión y refracción.
http://www.galeon.com/zoologia2/Tema_II.html
10. Coloración química verdadera: Son aquellos pigmentos que tienen como función la producción de color en el tegumento.
http://www.galeon.com/zoologia2/Tema_II.html
11. Coloración química metabólica: Son aquellas reacciones metabólicas que tienen una función distinta a la de la coloración del tegumento pero que producen pigmentos como precursores que lo coloreanhttp://www.galeon.com/zoologia2/Tema_II.html
12. Cutícula: es el esqueleto quitinoso que cubre externamente el cuerpo del animal; se encuentra dividido en placas separadas por articulaciones que permiten el movimiento.http://www.asturnatura.com/articulos/artropodos/cargen.php
13. Especies simpátricas: es la formación de una especie sin que se establezca previamente una barrera geográfica entre poblaciones. Este tipo de especiación implica la divergencia de algunas poblaciones hasta conseguir independencia evolutiva dentro de un mismo espacio geográfico. Habitualmente conlleva que las nuevas poblaciones utilicen nichos ecológicos diferentes.http://www.nodo50.org/arevolucionaria/masarticulos/marzo2003/especiacion.htm
14. Especies alopátricas: también llamada especiación geográfica. Es el mecanismo de especiación que cuenta con un mayor número de ejemplos documentados. Consiste en la separación geográfica de poblaciones que comparten un acervo genético común, de tal forma que se lleguen a producir dos o más poblaciones geográficas aisladas que, sometidas a las peculiares condiciones ambientales del sector geográfico ocupado, han evolucionado independientemente hasta generar nuevas especies.http://www.nodo50.org/arevolucionaria/masarticulos/marzo2003/especiacion.htm
15. Estatocistos: quimiorreceptores que proporcionan información sobre el equilibrio.http://www.monografias.com/trabajos12/orsen/orsen.shtml
16.Estímulo: es el agente físico, mecánico o de otro tipo que desencadena una reacción funcional en un organismo. Genera una respuesta o reacción del organismo.http://definicion.de/estimulo/
17. Estridulación: sonido que producen algunos insectos al frotar el ala con la parte interna del femur. Suele ser exclusivo de los machos.http://www.drpez.com/diccionario/term/afad5ca55eaeb1b058,,xhtml
18. Feromonas: son sustancias químicas secretadas por un individuo con el fin de provocar un comportamiento determinado en otro individuo de la misma u otra especie. Son por tanto un medio de señales cuyas principales ventajas son el gran alcance y la evitación de obstáculos, puesto que son arrastradas por el aire.http://www.creces.cl/new/index.asp?imat=%20%20%3E%20%206&tc=3&nc=5&art=6
19. Fitófagos: que se alimenta de plantas, vegetariano. Animal que se alimenta de cualquier parte de un vegetal.
http://www.manualdelombricultura.com/glosario/pal/172.html
20. Fonorreceptores: quimiorreceptores que brindan información sobre vibraciones sonoras.http://www.elergonomista.com/fisiologiaanimal/fono.html
21. Fotorreceptores: se especializan en percibir la energía electromagnética.http://es.wikipedia.org/wiki/Sensilia
22. Kairomonas: (kairos= oportunista) son los químicos que perjudican al emisor y favorecen al receptor. http://www.lamolina.edu.pe/profesores/wdale/anat_fisiol_insect/2/ANATOM%CDA%20FISIOLOG%CDA%20INSECTOS.%20COMUNICACI%D3N.%20VERSI%D3N%2001.T19.%20WILLIAM%20E.%20DALE%20PHD..pdf
23. Lampíridos: los lampíridos (Lampyridae) son una familia de coleópteros polífagos que incluye las luciérnagas o bichos de luz, caracterizados por su capacidad de emitir luz (bioluminiscencia).
http://es.wikipedia.org/wiki/Lampyridae
24. Mecanorreceptores: Son aquellos receptores cuya fuente de datos proviene de información tipo mecánico (contacto, vibraciones, texturas). http://es.wikipedia.org/wiki/Sensilia
25. Ocelos: los ojos simples u ocelos son pequeñas estructuras fotoreceptoras presentes en muchos animales, que funcionan como órganos de la visión. En los insectos existen dos tipos de ocelos: los ocelos dorsales o simples que se encuentra en las formas adultas de muchos tipos de insectos y los ocelos laterales o stemmata, que existen solamente en las larvas de algunos órdenes. Ambos tipos son muy diferentes estructural y funcionalmente.http://es.wikipedia.org/wiki/Ojo_simple
26. Ojos compuestos: Consiste en la agrupación de entre 12 y varios miles de unidades receptivas llamadas omatidios. Los omatidios son unidades sensoriales formadas por células capaces de distinguir entre la presencia y la falta de luz y en algunos casos, capaces de diferenciar los colores. La imagen que percibe un artrópodo es el conjunto de señales de los múltiples omatidios orientados en direcciones diferentes. Contrariamente a otros tipos de ojos, no tiene una lente central, lo cual implica una baja resolución de imagen. Asimismo, el ojo compuesto es capaz de detectar movimientos rápidos, ve un amplio rango de ángulo sólido y en algunos casos, percibe la polarización de la luz.http://es.wikipedia.org/wiki/Ojo_compuesto
27. Órgano de Johnston: órgano timpánico situado en las antenas de los artrópodos que reciben vibraciones del aire o del agua.
Zoología de artrópodos / José Antonio de la Fuente Freyre
Madrid [etc.] Interamericana-McGraw-Hill, 1994
28. Palpos: son apéndices sensoriales de los artrópodos. En los insectos sirven para examinar los alimentos. Están situados en su armadura bucal, en las maxilas (palpos maxilares) y en el labio (palpos labiales).http://es.wikipedia.org/wiki/Palpo
29. Piezas buclaes: de dos tipos, mandíbulas y quelíceros.http://www.mflor.mx/materias/temas/artropodos/artropodos.htm
30. Productos biorracionales: incluyen productos microbianos, los cuales cuentan con propiedades únicas de manejo de plagas. Incluyen además productos bioquímicos que tienen efectos dramáticos en el crecimiento y desarrollo de plantas e insectos. Estos productos incluyen reguladores de crecimiento, hormonas, enzimas, extractos de plantas y feromonas.http://www.btbioracional.com/?pageid=101
31. Quelas: terminación en forma de pinza de un apéndice en un artrópodo.http://es.wikipedia.org/wiki/Quela
32. Quimiorreceptores olfativos: son aquellos receptores que tienen sensibilidad a vapores en bajas concentraciones.Zoología de artrópodos / José Antonio de la Fuente Freyre
Madrid [etc.] Interamericana-McGraw-Hill, 1994
33.Quimiorreceptores de contacto: son aquellos receptores sensibles a sustancias en solución a concentraciones relativamente altas.Zoología de artrópodos / José Antonio de la Fuente Freyre
Madrid [etc.] Interamericana-McGraw-Hill, 1994
34. Semioquómicos: (=sensioquímicos); (del griego semeon, una señal) son productos químicos que sirven de intermediarios en las interacciones entre organismos. http://ipmworld.umn.edu/cancelado/Spchapters/FlintSP.htm
35. Sensorios: son estructuras superficiales encargadas de recoger cierta información del ambiente que rodea al insecto.http://www.google.es/search?q=sensorios+coelonicos&ie=utf-8&oe=utf-8&aq=t&rls=org.mozilla:es-ES:official&client=firefox-
36. Sensorios coelónicos: sensorios gustatorios que diferenciasn saboreshttp://www.google.es/search?q=sensorios+coelonicos&ie=utf-8&oe=utf-8&aq=t&rls=org.mozilla:es-ES:official&client=firefox-a
37. Sensorios tricódeos: son pelos o setas largas, con superficie lisa, que se articulan en un alveolo membranoso (membrana de unión + fibras de suspensión + septum alveolar) que les permite cierto movimiento elástico en una dirección determinada.
http://www.termitas.org/index.php?option=com_content&view=article&id=154&Itemid=24
38. Señales específicas: son aquellas que solo tiene efecto sobre los miembros de la misma especie.
Comportamiento animal : un enfoque evolutivo y ecológico / Richard MaierMadrid [etc.] : McGraw-Hill, 2001
39. Señales generales: son aquellas que atraen a una gran variedad de animales independientemente de su especie.
Comportamiento animal : un enfoque evolutivo y ecológico / Richard Maie
Madrid [etc.] : McGraw-Hill, 2001
40. Señales graduadas o intensivas: son variables y sus variaciones transmiten información sobre el estado motivacional del emisor, cuanto mayor es la motivación del emisor más intensa es su señal y más dura su emisión.
Comportamiento animal : un enfoque evolutivo y ecológico / Richard Maier
Madrid [etc.] : McGraw-Hill, 2001
41. Señales discretas: son señales de tipo todo o nada, es decir que no presentan variaciones de intensidad.
Comportamiento animal : un enfoque evolutivo y ecológico / Richard Maier
Madrid [etc.] : McGraw-Hill, 2001
42. Setas táctiles: también llamadas sensilias, que son receptores sensibles a los estímulos químicos, como los del gusto o el olfato, y receptores táctiles, asociado a antenas y palpos y también a setas táctiles, pelos que está asociados a una célula sensible.
http://www.ecured.cu/index.php/Antr%C3%B3podos
43. Stemmata: también llamados ocelos laterales. A stemma (plural stemmata) es un simple ojo cuál es capaz solamente de detectar la luz. El foco de Stemmata no permite la recepción de imágenes.
http://www.sea-entomologia.org/PDF/BOLETIN_18/B18-010-027.pdf
44. Synomonas: (syn=con, conjuntamente) favorecen biológicamente tanto al emidor como al receptor.
http://www.lamolina.edu.pe/profesores/wdale/anat_fisiol_insect/2/ANATOM%CDA%20FISIOLOG%CDA%20INSECTOS.%20COMUNICACI%D3N.%20VERSI%D3N%2001.T19.%20WILLIAM%20E.%20DALE%20PHD..pdf
45. Telson: es una pieza o somita que se encuentra al final del abdomen de muchos artrópodos. No se considera un verdadero segmento porque no está presente en estado embrionario, y es homólogo al pigidio de los anélidos.http://es.wikipedia.org/wiki/Telson
46. Tricobotrias: Son pelos móviles, muy largos y delgados que responden a las corrientes de aire y vibraciones y son característicos de los arácnidos.http://bibliotecadigital.ilce.edu.mx/sites/ciencia/volumen3/ciencia3/116/html/sec_6.html
47. Trino: nota musical que se emite produciendo una gran vibración del sonido.
http://es.thefreedictionary.com/trino
48. Tegumento: el tegumento es un revestimiento epitelial que cubre las superficies externas del organismo, separándolo y protegiendolo del medio externo. El tegumento no es una simple barrera de separación, sino que cumple con una gran variedad de funciones de vital importancia.http://www.elergonomista.com/fisiologiaanimal/teg00.htm
49. Termorreceptores: quimiorreceptores que perciben el calor o el frío.http://tsalawaly.wordpress.com/2009/11/30/quimiorreceptores-termorreceptores-nociceptores-y-electrorreceptores/
50. Zoosemiótica: ciencia que estudia la comunicación entre animales y los métodos que usan los animales para comunicarse entre sí.
http://es.wikipedia.org/wiki/Zoosemi%C3%B3tica
http://www.tuobra.unam.mx/publicadas/030614003225.html
BIBLIOGRAFÍA
http://es.wikipedia.org/wiki/Zoosemi%C3%B3tica
http://www.lamolina.edu.pe/profesores/wdale/anat_fisiol_insect/2/ANATOM%CDA%20FISIOLOG%CDA%20INSECTOS.%20COMUNICACI%D3N.%20VERSI%D3N%2001.T19.%20WILLIAM%20E.%20DALE%20PHD..pdf
http://www.educa.madrid.org/web/ies.alpajes.aranjuez/argos/fisiologia/comunicacion.pdf
http://www.tuobra.unam.mx/publicadas/030614003225.html
Etología, psicología comparada y comportamiento animal / Fernando Colmenares (editor) Madrid Síntesis, 1996
Comportamiento animal : un enfoque evolutivo y ecológico / Richard Maier
Madrid [etc.] : McGraw-Hill, 2001
Zoología de artrópodos / José Antonio de la Fuente Freyre
Madrid [etc.] Interamericana-McGraw-Hill, 1994
http://www2.udec.cl/entomologia/Introduccion.htm