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LA COLORACIÓN DE LOS ARTRÓPODOS

Estíbaliz Simón García
Isamar Moyano Bravo
Zoología Grupo B
Tema 18

1. Introducción y clasificación

Los artrópodos constituyen el filo más numeroso y diverso del taxón Panarthropoda, superfilo ecdisozoo14,subreino eumetazoo,perteneciente al reino animal ( Animalia). En el filo de los artrópodos se incluyen Trilobites49, Quelicerados43, Crustáceos8, Miriápodos34 y Hexápodos24.
El término artrópodo (Arthropoda, del griego arthron, "articulación" y pous, "pie") fue propuesto en 1845 por el zoólogo Karl von Siebold30. Hay casi 1.200.000 especies descritas, en su mayoría insectos( un millón), que representan al menos el 80% de todas las especies animales conocidas. El filo Artrópodo ha tenido un gran éxito evolutivo gracias a su exoesqueleto , los apéndices articulados especializados, la capacidad de vuelo de los insectos, su gran potencial reproductor, la metamorfosis y adaptabilidad extrema tanto a ambientes acuáticos como terrestres.
Además, desde el punto de vista ecológico, son interesantes debido a que la mayor parte de la energía que circula en los ecosistemas pasa por ellos al actuar a varios niveles en las cadenas alimentarias.

2. Características generales

Presencia de apéndices articulados especializados y muy diversos para poder adaptarse mejor a los distintos ambientes y circunstancias. Han dado lugar a estructuras como patas, antenas, branquias, pulmones, mandíbulas, apéndices sensoriales, etc.
Presencia de un esqueleto externo o exoesqueleto endurecido, quitinoso, secretado por las células epiteliales de la epidermis ( hipodermis), que mudan periódicamente (ecdicis13).
Metamería: cuerpo constituido por segmentos repetidos o metámeros35 a lo largo del eje longitudinal. La segmentación va acompañada de regionalización o tagmatización47, con división del cuerpo en dos o tres regiones en la mayoría de los casos. Algunos órganos internos se repiten a lo largo del cuerpo en cada segmento adaptándose a la metamería y otros no.

3. Exoesqueleto

Es un esqueleto externo que encierra el cuerpo del artrópodo como una armadura. En algunas partes este esqueleto es delgado y flexible, lo que hace posible el movimiento de partes de apéndices2 articulados. Las zonas endurecidas se llaman escleritos17. Los escleritos reciben denominaciones complejas que varían en cada grupo, pero se llaman de manera general terguitos los de la ubicación dorsal, esternitos los de la ubicación ventral y pleuritos los laterales. Pueden existir además crestas del exoesqueleto desarrolladas hacia dentro llamadas apodemas, sobre las que se insertan los músculos. La cutícula suele además estar atravesada por poros.
La epidermis ( capa externa de la piel) es la encargada de segregar la cutícula9. Sus componentes más importantes son la quitina44 ( un polisacárido derivado del aminoazúcar N-acetil-2-D-gucosamina), la artropodina4, la esclerotina18, la resilina46 y la cuticulina. Su contenido en quitina puede llegar a ser del 80% en la endocutícula, aunque lo normal es que no sea superior al 40%; a demás mientras más sales tenga más se reduce su flexibilidad, por lo que nos podemos encontrar desde cutículas blandas y permeables hasta auténcicas cubiertas blindadas, como es el caso de los cangrejos y otros crustáceos decápodos10 cuya cutícula aparece calcificada.
Este exqueleto externo les otorga protección contra los depredadores y es lo que les da a los artrópodos su agilidad, mucho mayor en comparación con la de sus antepasados semejantes a los gusanos.
A pesar de estas ventajas, el exoesqueleto plantea inconvenientes para el crecimiento por lo que se desprenden periódicamente de él, este proceso de pérdidad del exoesqueleto recibe el nombre de muda o ecdicis. En él la epidermis se separa de la cutícula, que se disuelve por la acción de proteasas42 y quitinasas45 segregadas al espacio subcuticular que serán activadas por las enzimas15 de la muda. Parte del material de la vieja cutícula en proceso de degeneración inicia la formación de una nueva cutícula, comenzando por la epicutícula. Algunos artrópodos, como la langosta de mar, pueden sufrir mudas durante toda su vida, mientras que otros, como los insectos, tienen un número determinado de mudas a lo largo de su vida.

4. Capas del exoesqueleto

4.1 Membrana basal

Tiene unos 0,5 micrómetros de espesor y está compuesta de mucopolisacáridos38.

4.2 Epidermis

Capa de células que segrega casi todos los productos de la cutícula, produce el líquido de muda, reabsorbe casi todo el material producido en la metabolización del tegumento48 así como los productos del líquido de muda y repara los daños habituales de la cutícula. Principalmente éstá formada por 3 tipos de células:

Células prismáticas: son las más numerosas y poseen microvellosidades en su superficie exterior , son las responsables de la formación de la cutícula, ya que tienen una alta actividad secretora. Durante el proceso de muda las células epidérmicas están ordenadas, mientras que en el estado de no crecimiento aparecen alargadas y desordenadas.
Oenocitos: en número mucho menor, son células grandes ( hasta 100 micrómetros de tamaño) provenientes probablemente de células epidérmicas modificadas o de hemocitos. Aparecen en masas y ayudan en la síntesis de ceras y lipoproteínas para la formación de la cutícula.
Glándulas22 epidérmicas: conjunto normalmente de dos o tres células encagada de la secreción de diversas sustancias.

4.3 Cutícula

Conjunto de capas no celulares. Se dividen en dos capas principales: epicutícula (externa) y procutícula ( interna).

Epicutícula: es la capa externa y más delgada (1-4 micrométros), presente en todo el tegumento. Carece de quitina. Es la primera capa formada durante el proceso de generación de nuevo tegumento. Se divide en dos capas caracterizadas por la proteína cuticulina que contienen:
Procutícula: es la capa interna y más gruesa ( unos 200 micrómetros) de la cutícula. Contienen gran cantidad de quitina que puede llegar a representar el 25-50% del peso seco de la cutícula. Se divide en dos capas:

4.6 Esquema de la cutícula y la epidermis (detalle de epicutícula)

5. Coloración

Hay tres tipos de coloración en artrópodos: coloración por pigmentos, coloración estructural o física y coloración mixta, que es una mezcla de los dos anteriores.

5.1 Coloración por pigmentos

Se debe a sustancias químicas en la cutícula, epidermis o por debajo ( como productos de excreción que estén situados en vacuolas50 o sangre), como:

Melaninas: las melaninas33 producen colores oscuros en general, siendo difíciles de distinguir de las partes oscurecidas del tegumento debido a la esclerotización.

Carotenoides: los carotenoides5 producen colores rojos, amarillos y naranjas. Hay dos modelos:

Pteridinas: son pigmentos que contienen nitrógeno en su composición. Hay tres tipos:

Xantopterina: produce colores naranjas.

Omocromos: son pigmentos40 derivados del triptófano que suelen ser los responsables del color pardo y rojo de los ojos de los insectos.

Tetrapirroles: derivan de los anillos de porfirina41 y producen colores verdes y azulados. Tienen dos modelos:

Porfirinas: anillos cerrados.
Bilinas: moléculas lineales.

Quinonas: son pigmentos que producen un color oscuro. Una de las más conocidas es la laca, que viene de un cóccido6.
Flavonas: contienen antoxantinas1 y dan colores rojos y amarillos.

5.2 Coloración estructural o física

Son debidas a la propia estructura de las capas de la cutícula. Existen tres tipos de coloraciones físicas:

Por fenómenos de dispersión: la dispersión12 se produce cuando la luz blanca incide en un objeto, que la luz se refleja en todas las direcciones. Da colores azules y verdes. Esto hace que en los artrópodos se produzca dos tipos de colores físicos:

Blanco estructural: la luz reflejada lo hace sobre objetos de la cutícula cuyo tamaño de estructuras son mayores que la longitud de onda de la luz incidente, lo que hace que el objeto refleje toda la luz y se vea blanco.

Azul de Tyndall: la luz reflejada lo hace sobre objeto de la cutícula cuyo tamaño es igual a la longitud de onda de la luz incidente. Por lo que da colores azules o verdes.

Por fenómenos de interferencia: se producen al incidir la luz sobre estructuras de la cutícula que están paralelas entre sí ( con una distancia entre ellas similar a la de la longitud de onda incidente) y la reflejan. Hay dos variaciones:

Coinciden: las longitudes de onda de la luz que se refleja en cada una de las láminas coinciden en su tamaño y dan un único modelo de color más reforzado.
No coinciden: las longitudes de onda de la luz que se refleja en cada una de las láminas no coinciden en su tamaño y dan colores diferentes ( fenómeno conocido como iridiscencia30).

Por fenómenos de difracción: la difracción11 se produce cuando la luz incide dobre estructuas cuticulares que miden entre 0,5 y 3 micrómetros. Es un rodeo, toca una estructura y la rodea.

5.3 Coloración mixta

Es debida tanto a los pigmentos como a la acción de la luz sobre la estratificación20 cuticular. La mixta se da debido a que por la cutícula, por debajo de ella e incluso por debajo de la epidermis, puede haber pigmentos en las estructuras que hacen que cuando la luz se refleje de una coloración.

6. Cambios de color

A lo largo de la vida de los artrópodos su color cambia. Existen diferentes tipos de cambios:

6.1 Cambios fisiológicos

Son cambios entre el día y la noche por movimientos del pigmento como respuesta fisiológica21 a la temperatura diurna, más clara para reflejar la luz y absorber menos calor ya que hace temperaturas altas, y por la noche más oscura para absorber más el calor debido a las temperaturas bajas.

6.2 Cambios morfológicos

Se produce por cambios en el metabolismo del color. Hay cinco tipos de cambios morfológicos37:

Temperatura: por ejemplo, al variar en insectos la temperatura de su desarrollo postembrionario puede dar una coloración no habitual en su especie.
Edad: los insectos nacen con una coloración que puede cambiar a lo largo de su vida, principalmente por el metabolismo de los pigmentos.
Homocromía: insectos que se adaptan a un medio y son semejantes al color del medio en que viven, para pasar desapercibido a los depredadores o para cazar, para que su presa no se de cuenta de su presencia asta que sea demasiado tarde.
Apiñamiento: cuando una especie se cría apiñada, con densidades grandes de coloración, hay un distinto color en la descendencia, cuando la densidad es menor, también cambia.
Hormonal: determinadas hormonas27 en la hemolinfa23 pueden cambiar el color externo del artrópodo.

6.3 Cambios evolutivos

Como el observado con el melanismo industrial34 de Biston betularia (color claro) y Biston betularia carbonaria (color oscuro) en las cortezas de los abedules y líquenes32 de zonas industriales inglesas expuestas a contaminación (haciendo oscurecer la corteza de los abedules y desapareciendo los líquenes).

6.4 Cambios estacionales

Cambios en la coloración del artrópodo según la estación anual.

7. Significados del color

El color que presentan los artrópodos le pude servir como:

7.1 Ocultismo

Coloración crítica: coloración que hace que un organismo se parezca al sustrato o a algún objeto inanimado, con el propósito de pasar desapercibido antes los depredadores o ante sus presas.

Homocromía: semejanza u ocultamiento en el medio ambiente para protegerse.

Coloración disruptiva o mimesis: una especie se parece a otra en color que es desagradable de comer o peligrosa para el depredador.

7.2 Advertencia

Semejanza aposemática o coloración preventiva: semejanza por la cual un organismo ofensivo o peligroso se hace obvio a depredadores. Toma una coloración que avisa al depredador de que es mejor que no lo ataque o se lo coma.

Mimetismo batesiano: una especie se asemeja a otra peligrosa o repugnante para eludir la acción de los depredadores. Es el caso de las moscas cuyo aspecto emula al de abejas y avispas.

Mimetismo Mülleriano: Fritz Müller observó que los animales miméticos a menudo coinciden en las propiedades que los defiende frente a los depredadores. La razón es que de esta manera "educan" al depredador joven y de una sola vez; puesto que éste no elude de manera innata a estas presas. Al ser semejantes, el depredador sólo debe provar una para aprender a rechazarlas a todas. Si dos especies, igualmente coloreadas y desagradables o peligrosas, tienen una semejanza entre sí, morirán menos animales de cada una de las dos especies de esta forma que si el depredador tuviera que aprender a distinguir entre dos coloraciones distintas. Como ocurre entre la mariposa virrey y la mariposa monarca, ambas de color naranja y negro, con manchas parecidas.

Automimetismo: es un instrumento de engaño que poseen ciertos animales, en el que una parte del cuerpo del animal se mimetiza con otra para incrementar la supervivencia durante un ataque o da al depredador una apariencia inofensiva. Por ejemplo, un gran número de especies de polillas, lepidópteros31 y peces de agua dulce tienen manchas-ojo (ocelos39), lo que le da a la presa algunos segundos para escapar, o dándoles al depredador un blanco falso, ya que una mariposa tiene mayores posibilidades de sobrevivir a un ataque en la parte externa de sus alas que en la cabeza o en la parte más interior de las alas.

7.3 Identificación

Para idéntificar a otro de la misma especie o reconocer al sexo contrario.

Bibliografía

- http://es.wikiversity.org/wiki/zoolog%C3%ADa_de_artr%C3%B3podos
- http://es.wikipedia.org/wiki/arthropoda
- http://drae2.es
- http://es.wikipedia.org/wiki/mimetismo_batesiano
- http://es.wikipedia.org/wiki/mimetismo
- http://darwin.bio.ucm.es/revistas/index.php/reduca-biologia/article/viewfile/36/62
- http://www.google.es/search?tbm=bks&tbo=1&q=diccionario+de+akal+del+color ( Diccionario del color escrito por Juan Carlos Sanz, Rosa Gallego)
- http://www.google.es/search?tbm=bks&tbo=1&q=zoologia+aplicada (Zoología aplicada Escrito por Francisco Padilla Álvarez,F. Padilla,A. Cuesta,Antonio E. Cuesta López, capitulo 9)
- http://www.google.es/search?tbm=bks&tbo=1&q=zoologia+general (ZoologÍa General, Zaidett Barrientos Llosa)
- http://www.google.es/search?tbm=bks&tbo=1&q=biologia (Biología: la vida en la tierra Escrito por Teresa Audesirk,Gerald Audesirk,Bruce E. Byers)
- Nieto nafría J.M.y Mier Durante M.P, 1985, Tratado de entomología, editorial Omega, Barcelona.
- Richards O.W. y Davies R.G, 1983, Tratado de entomología Imms, tomos 1 y 2, editorial Omega, Barcelona.

Videos

- http://www.youtube.com/wach?v=o8zu5qboa1c
- http://www.youtube.com/wach?v=s-depl46you

Fotos

-Foto principal: http://es.wikiversity.org/wiki/Archivo:Arthropoda.jpg
- Figura 1: http://www.forojovenes.com/ecologia/fichas-de-animales-35488.html
- Figura 2: http://wikifaunia.com/index.php/mariquita
- Figura 3: http://www.fomesa.com/calidad/variedades/plagas/pepita/lepidopteros_2.html
- Figura 4: http://amazings.es/2010/11/24/la-avispa-con-placas-solares-fotovoltaicas/
- Figura 5: http://www.astrosurf.com/tiouyin/insectos.html
- Figura 6: http://www.filaposta.com/foro/viewtopic.php?p=63325&sid=cd9a4efe5ade58cd4e09f77297df323d
- Figura 7: http//:////sedin-notas.blogspot.com/2010/06/el-brillo-de-las-alas-de-las-mariposas.html
- Figura 8 y 9: http://www.esacademic.com/dic.nsf/eswiki/795283
- Figura 10: http://www.taringa.net/posts/imagenes/1098116/phyllium-bioculatum_-insecto--hoja.html
- Figura 11: http://macroinstantes.blogspot.com/2009_01_01archive.html
- Figura 12: http://4.bp.blogspot.com/_lhgrg4ut6kq/tqt-7swzkoi/aaaaaaaadea/uydrmawvh2w/s1600/graphosoma+lineatum+italicum+%25282%2529.jpg
- Figura 13: http://es.wikipedia.org/wiki/archivo:eristalis_tenax_2005.06.27_09.54.31.jpg
- Figura 14: http://4.bp.blogspot.com/_sydvhlntx70/ttlwmxsowfi/aaaaaaaaar8/xfty4udtr9m/s1600/butterbly_mimics.gif
- Figura 15: http://curiosidades-del-reino-animal.blogspot.com/2010/01/el-arte-de-enga%C3%B1ar-los-depredadores-los.html

Glosario

Antocianina:pigmentos hidrosolubles que se hayan en las vacuolas de las células vegetales y que otorgan el color rojo, púrpura o azul a las hojas, flores y frutos.
Apéndices: estructuras anatómicas pares de los artrópodos, formadas por elementos articulados entre sí,que se insertan en todos o algunos de los metámeros del cuerpo.
Arácnido: tipo de artrópodo quelicerado, sin antenas, de respiración traqueal, que presentan cuatro pares de patas y el cuerpo dividido en cefalotórax y abdomen, como las arañas, los escorpiones y los ácaros.
Artropodina: proteína hidrosoluble que,junto con la quitina, forma la cutícula de los artrópodos.
Carotenoides: pigmentos orgánicos del grupo de los isoprenoides que se encuentran de forma natural en plantas y otros organismos fotosintéticos como algas, algunas clases de hongos y bacterias.
Cóccido: insectos hemípteros, parásitos vegetales, que tienen un gran dimorfismo sexual, siendo alados los machos y ápteras las hembras; estas clavan su pico en la planta y permanecen inmóviles, absorbiendo los jugos de los que se alimentan. Algunos producen sustancias útiles, como la grana quermes de la coscoja, la cochinilla del nopal, la goma laca, la cera de china, etc.
Cromóforo:parte o conjunto de átomos de una molécula responsable de su color. También se puede definir como una sustancia que tiene muchos electrones capaces de absorber luz visible, y excitarse para así emitir diversos colores, dependiendo de las longitudes de onda de la energía emitida por el cambio de nivel enegético de los electrones, de estado excitado a estado fundamental o basal.
Crútaceos: se dice de los animales artrópodos de respiración branquial, con dos pares de antenas, cubiertos por un caparazón generalmente calcificado, y que tienen un número variable de apéndices.
Cutícula: capa segregada por la epidermis, más o menos dura e impermeable, que cubre la superficie del cuerpo de ciertos animales; por ejemplo, la de los anélidos y los artrópodos.
Decápodo: se dice de los crustáceos que tienen diez patas; por ejemplo, el cangrejo de río y la langosta.
Difracción: Desviación del rayo luminoso al rozar el borde de un cuerpo opaco.
Dispersión: Separación de los diversos colores espectrales de un rayo de luz, por medio de un prisma u otro medio adecuado.
Ecdicis: Muda de los artrópodos.
Ecdisozoos: Reúne a varios filos, de los que los más importantes son los artrópodos y los nematodos, que tienen en común la posesión de una cutícula externa (una película resistente formada por secreción) y crecen por mudas o ecdicis, que es lo que les da nombre.
Enzima: Proteína que cataliza específicamente cada una de las reacciones bioquímicas del metabolismo.
Epitelio: Tejido animal formado por células en estrecho contacto, que reviste la superficie, cavidades y conductos del organismo.
Esclerito: placa endurecida de cutícula (esclerotizada, formada por quitina y proteínas) que forma parte de su exoesqueleto y se encuentra delimitada por suturas, surcos o articulaciones.
Esclerotina: Se trata de una proteína de gran dureza que confiere resistencia a la cutícula de los artrópodos, en especial los insectos.
Esclerotizar: Endurecer un tejido u órgano por la formación de escleroproteínas.
Estratificación: disposición de las capas del exoesqueleto en artrópodos.
Fisiología: Ciencia que tiene por objeto el estudio de las funciones de los seres orgánicos.
Glándula: Órgano cuya función es producir una secreción que puede verterse a través de la piel o de las mucosas, como las glándulas salivales y sudoríparas, o al torrente sanguíneo, como el tiroides.
Hemolinfa: líquido circulatorio de los artrópodos, análogo a la sangre de los vertebrados.
Hexápodos: insecto de seis patas.
Hidrófilo: materia que absorbe el agua con gran facilidad.
Hidrófobo: sustancia que repele el agua.
Hormona: Producto de secreción de ciertas glándulas que, transportado por el sistema circulatorio, excita, inhibe o regula la actividad de otros órganos o sistemas de órganos.
Innato:que nace con el sujeto, no es adquirido por educación ni experiencia.
Iridiscencia: fenómeno óptico característico de algunas superficies en las que el tono de la luz varía según el ángulo desde el que se observe dicha superficie, como ocurre con las alas de algunas mariposas.
Karl von Siebold: Anatomista, botánico y zoólogo alemán, publicó junto con Riedrich Hermann Stannius un manual de Anatomía comparada. En 1848, fudó junto con Rudolph Albert von Kölliker (1817-1905) una publicación que se convierte en una de las más importantes de la literatura científica en Biología: Zeitschrift fur Wissenschaftliche Zoologie. Fue autor de trabajos en Helmintología y en Entomología. Aunque no originó descubrimientos fundamentales, sus actividades le dieron renombre en la biología alemana de su época.
Lepidóptero: son un orden de insectos conocido comúnmente como mariposas.
Líquen: asociación entre un alga unicelular y un hongo, crece en sitios húmedos, sobre las rocas o cortezas de los árboles.
Melanina: pigmento de color negro o pardo negruzco en forma de gránulos que existe en el protoplasma de ciertas células de los vertebrados; a ella deben su coloración especial la piel, el pelo o la coroides en los ojos.
Melanismo industrial: proceso observado en muchas especies de lepidópteros de zonas urbanas por el que las alas adquieren una tonalidad oscura debido a la contaminación.
Metámero: cada uno de los segmentos que se repiten en ciertos grupos de animales, celomados de simetría bilateral.
Miriópodos: artrópodos terrestres, con respiración traqueal, dos antenas y cuerpo largo y dividido en numerosos anillos, cada uno de los cuales lleva uno o dos pares de patas; como por ejemplo el ciempiés.
Morfología: Parte de la biología que trata de la forma de los seres orgánicos y de las modificaciones o transformaciones que experimentan.
Mucopolisacáridos: Polímeros de monosacáridos de azúcares modificados como aminoazúcares, azúcares sulfatados, azúcares ácidos y N- acetil derivados.
Ocelos: marcas oscuras y grandes que cuando son iluminadas pueden asustar momentáneamente al depredador.
Pigmento: Sustancia colorante que, disuelta o en forma de gránulos, se encuentra en el citoplasma de muchas células vegetales y animales dándoles color.
Porfirina: son el grupo prostético de las cromoproteínas porfirínicas. Están compuestas por un anillo tetrapirrólico con sustituyentes laterales y un átomo metálico en el centro, unido mediante cuatro enlaces de coordinación.
Proteasa: Enzima que fragmenta las proteínas.
Quelicerados: subfilo de los artrópodos, tienen el cuerpo generalmente dividido en cefalotórax y abdomen, con un par de quelíceros en vez de antenas, uno de pedipalpos y cuatro de patas marchadoras. Carecen de mandíbulas, son esencialmente terrestres y se distribuyen en las clases de los merostomados, arácnidos y picnogónidos.
Quitina: Hidrato de carbono nitrogenado, de color blanco, insoluble en el agua y en los líquidos orgánicos. Se encuentra en el exoesqueleto de los artrópodos, es el que le da su dureza característica a la piel de los nematodos y a las membranas celulares de muchos hongos y bacterias.
Quitinasa: enzima que degrada la quitina.
Resilina: proteína elástica presente en los insectos que es lo que les permite saltar o mover las alas. Se encuentra en cantidades significativas en las regiones del exoesqueleto que tienen una actividad muscular intensa.
Tagmatización: diferenciación de regiones del cuerpo o tagmas, formados por series de metámeros o segmentos similares entre sí y diferenciados del resto.
Tegumento: Órgano que sirve de protección externa al cuerpo en los animales, posee varias capas y anejos como glándulas, escamas, pelo y plumas.
Trilobites: Artrópodo marino fósil del Paleozoico. Su cuerpo está dividido en tres regiones con dos surcos que le dan aspecto de trilobulado. Abunda en España en las pizarras silúricas.
Vacuola: orgánulo celular de acumulación de sustancias.

Cemento: es un capa ocasional con una estructura de proteínas y lípidos relativamente flexible.