EL CANGREJO CACEROLA: UN FÓSIL VIVIENTE
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1.- INTRODUCCIÓN
Este animal es conocido comúnmente como cangrejo cacerola, cangrejo herradura, cangrejo rey o cacerolita de mar, entre otros nombres, pero su nombre científico es Limulus polyphemus.
Pertenece al filo Artrópodo, concretamente es un Quelicerado de la clase Merostomado. Tienen una estructura intermedia entre los crustáceos y los arácnidos, aunque están más emparentados con estos últimos, por ello estuvieron clasificados como un orden de la clase arácnidos en los artrópodos.
Se le considera un fósil viviente, ya que se han encontrado ejemplares fósiles prácticamente idénticos a los actuales en rocas del periodo Ordovícico de 445 millones de años de antigüedad.
2.- POSICIÓN SISTEMÁTICA
Los artrópodos son invertebrados compuestos por un exoesqueleto articulado de quitina. Comprenden diversos grupos, entre los que destacan los arácnidos, crustáceos, miriápodos e insectos. Han tenido un gran éxito evolutivo, más del 75% de todas las especies animales conocidas pertenecen a este grupo. Su cuerpo esta metamerizado (segmentado), con tendencia a la fusión de algunos metámeros para formar diferentes tagmas, por ejemplo, en los insectos: cabeza, tórax, y abdomen. Cada metámero tiene, si no se ha reducido, un par de apéndices articulados. Existen artrópodos terrestres, acuáticos, y parásitos de otros animales, principalmente de vertebrados.
Dentro de los artrópodos encontramos cinco subfilos:Trilobitoformes, Crustáceos, Hexápodos, Miriápodos y Quelicerados.
2.1.- Subfilo Chelicerata
El cuerpo de los quelicerados está formado por dos regiones principales: prosoma y opistosoma.
El prosoma (equivalente al cefalotórax), está formado por la fusión de los segmentos prebucales con 6 o 7 postbucales, normalmente cubiertos por un escudo dorsal similar a un caparazón y el opistosoma (equivalente al abdomen), tiene un número variable de segmentos y un telson postsegmentario. Están provistos de un solo par de apéndices prebucales, llamados quelíceros (chelicera), los cuales tienen una función, por lo general, prensil. El segundo par de apéndices es postbucal, originalmente patas marchadoras. Estos apéndices tienen formas, tamaños y funciones variados en los diferentes órdenes. Todos los apéndices son articulados y unirrámeos. Los orificios genitales tienen una posición fija, se localizan en el octavo segmento del cuerpo, es decir, el segundo del opistosoma. Una de las principales características que distingue a este subfilo es la ausencia de antenas.
2.2.- Clase Merostomata
Son quelicerados acuáticos con respiración branquial. En la parte frontal del prosoma se destacan dos grandes ojos laterales y un par de ojos pequeños medianos. Ventralmente posee los quelíceros y las patas marchadoras, desprovistas de exopodito. A su vez, el opistosoma está formado por dos partes: el mesosoma y el metasoma. El mesosoma tiene entre cinco y seis pares de apéndices laminares branquiales en forma de libro mientras que el metasoma no presenta apéndices. El cuerpo termina en un telson largo en forma de espada. La clase de los merostomados se divide para su estudio en dos subclases: Subclase Eurypterida y Subclase Xiphosura. Ambos están representados por fósiles que proceden del Ordovícico, y fueron abundantes en el Silúrico y el Devónico, aunque en el caso de los xiphosuros, actualmente sobreviven 4 especies pertenecientes a la familia Limulidae. Por esto y por su escasa evolución desde entonces, se conocen como fósiles vivientes.
3.- SUBCLASE XIPHOSURA
Los xifosuros son quelicerados marinos cuyos representantes pueden medir hasta 60 cm de longitud.
La cubierta de su cuerpo está fuertemente quitinizada, formando un caparazón prosomático y uno opistosomático. Los quelíceros terminan en pinzas (quelas) y tras ellos hay cinco pares de patas marchadoras. El opistosoma posee un par de apéndices rudimentarios llamados quilarias, un opérculo genital y cinco pares de patas natatorias que contienen las branquias. Los representantes actuales tienen una distribución geográfica muy localizada. Las tres familias de Xiphosura actuales se extienden por las costas tropicales del Atlántico en Norteamérica (Limulus) y por el Pacífico en las costas occidentales de Asia (Tachypleus y Carninoscorpius). En México son abundantes durante ciertas épocas del año, en las costas de Campeche y Yucatán.
(Figura 1)
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| Fig 1. Distribución del Cangrejo cacerola. Fuente: Associates of Cape Cod (2009) |
La sistemática de la subclase Xiphosura está formada por una familia con 3 géneros y 4 epecies que sobrevive actualmente.
La especie más característica es el Limulus polyphemus. (Figura 2)
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| Fig 2. Limulus polyphemus. Fuente: www.tubiologia.com |
·Subclase Xiphosura
- Familia: Limulidae
o Género: Carcinoscorpius§ Especie: Carcinoscorpius rotundicaudao Género: Limulus§ Especie: Limulus polyphemuso Género: Tachypleus§ Especie: Tachypleus tridentatus
§ Especie: Tachypleus gigas
3.1.- Morfología externa
El prosoma está formado por la fusión de seis segmentos, protegidos dorsalmente por el caparazón prosomático, de superficie convexa y contorno anterior semicircular. Sus ángulos posterolaterales se prolongan un poco a cada lado del opistosoma y terminan formando la punta genal. En la parte media dorsal se destacan tres crestas longitudinales, una sobre la línea media y dos laterales, estas últimas se levantan ligeramente sobre los grandes ojos compuestos, formando una especie de "cejas". Además poseen dos pares de ojos sencillos más pequeños entre los ojos compuestos, y cinco órganos fotorreceptores debajo del caparazón. (Figura 3)
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| Fig 3. Morfología externa: vista dorsal y ventral. Fuente: Ruppert (2004) |
El opistosoma está constituido por diez segmentos fusionados, cubiertos por el caparazón opistosomático. Es menos convexo que el del prosoma y presenta solo la cresta media (raquis). A cada lado de esta se observan seis pares de fosetas que corresponden a otros tantos pares de apófisis que sirven de punto de unión a los músculos del interior. Tiene seis pares de espinas móviles colocadas en los bordes laterales e insertas en el caparazón. Estas espinas corresponden a los segmentos del octavo al decimotercero del cuerpo. Esta región corresponde al mesosoma. El metasoma no presenta espinas ni fosetas, está formado por tres segmentos, que van del decimotercero al decimosexto y son rudimentarios. Se encuentran cubiertos dorsalmente por el caparazón opistosomático y ventralmente por el borde del mismo, que lleva las espinas móviles.
El telson es una larga espina terminal, resistente, de grosor regular y que se adelgaza gradualmente después de su articulación con el cuerpo, terminando en punta. La articulación con el opistosoma se hace por medio de un cóndilo medio dorsal y dos cóndilos lateroventrales. Esta articulación está provista de músculos que permiten al animal ciertos movimientos, sobre todo el de doblarse ligeramente apoyándose en el telson para voltearse cuando está apoyado sobre su cara dorsal. (Vídeo)
En vista ventral, el prosoma es cóncavo y ahí se encuentran los quelíceros, los apéndices locomotores y la boca. En el borde anterior existe una línea de menor resistencia, por donde se realiza la rotura de la cubierta al efectuarse la muda. La superficie anterodorsal del caparazón está doblada hacia el interior, formando en la parte frontal una gran superficie triangular que se estrecha hacia la boca, denominada hipostoma. En el borde de este triángulo existe un órgano olfativo y un par de ojos degenerados a los lados de este. Entre los quelíceros, y sirviendo como punto de unión, se encuentra el labio superior. Finalmente, encontramos el endostoma, un estrecho esternón situado tras la boca.
Apéndices
Los seis pares de apéndices del prosoma corresponden a un par de quelíceros y cinco pares de patas marchadoras. Los quelíceros originariamente son postbucales, pero durante el curso de su desarrollo llegan a ocupar una posición prebucal. Se encuentran colocados uno a cada lado del labio superior o labro, son cortos y están formados por tres artejos, de los cuales los dos últimos forman una pinza.
Los cuatro primeros pares de patas están formados de seis artejos: el más basal es la coxa, seguida del trocánter (zona de articulación), fémur, patela, tibia y tarso. La superficie interna de las coxas constituye las gnatobases, que se sitúan junto a la boca y actúan como piezas bucales adicionales, ya que ayudan a procesar el alimento. El resto de los artejos corresponde al endopodito. El trocánter y el fémur son aplanados, los siguientes son cilíndricos. La patela es grande y está formada por dos partes, una pequeña basal y otra distal más grande unidas entre sí por una articulación incompleta. El siguiente artejo es la tibia con su dedo inmóvil y el tarso representado por el dedo móvil de la quela. Este último artejo esta modificado en el primer par de apéndices de los machos, por lo cual, a dicho apéndice se le llama pedipalpo.
El quinto par de patas difiere bastante de los otros cuatro, debido a que tiene siete artejos, a que el borde interno de la coxa no presenta cerdas ni espinas, y finalmente porque en el extremo opuesto se encuentra un diente masticador, que presenta un epipodito llamado flabelo. Esta formación es usada por el animal en el mantenimiento de la circulación del agua debajo del cuerpo ayudando a la respiración. El trocánter es sencillo, el fémur es el más grande de los artejos exceptuando la coxa. Después de la patela, tibia y tarso, se encuentra un protarso. El extremo distal de la tibia lleva formaciones foliáceas móviles que rodean al tarso. El protarso es largo y puntiagudo, y con un proceso espiniforme desde el extremo distal del tarso, forma una quela. La disposición de los músculos del trocánter y fémur da a los apéndices el aspecto de una pata aracniforme.
(Figura 4)
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| Fig 4. Apéndices. Fuente: Jose Antonio De la Fuente Freyre (1994) |
El opistosoma lleva siete pares de apéndices muy transformados, el primero está representado por las quilarias, el segundo por el opérculo genital y los cinco restantes por los apéndices branquíferos. Las quilarias están incrustados a continuación del último par de patas prosomáticas y limitan la boca por su parte posterior en unión con el esternón. Son apéndices muy cortos, semejantes a los que se encuentran en el borde interno de las patas marchadoras. Estas quilarias corresponden a los apéndices del segmento pregenital. El opérculo genital es una placa semicircular. Esta placa muestra los artejos laminares hacia el exterior. Los orificios sexuales se localizan en la cara posterior del opérculo genital. Los siguientes cinco pares de apéndices del opistosoma llevan las branquias, que a diferencia con el opérculo genital, no están unidos por la línea media. Estas constituidas por muchas laminillas. El movimiento de estos apéndices contribuye a la natación y hace que el agua que baña a las laminillas sea renovada continuamente.
3.2.- Morfología interna
En el interior del cuerpo se observa una serie de placas quitinosas que introducen a los numerosos músculos del interior. Dichas placas, que pueden considerarse como apodemas, constituyen en conjunto el endoesqueleto. Una de las formaciones más llamativas es el endosternón que se encuentra en el prosoma, entre el ganglio supraesofágico y el aparato digestivo. En la parte posterodorsal del prosoma hay un reborde quitinoso interno. En el opistosoma se localizan seis placas o apodemas ventrales bajo el sistema nervioso, seis pares de apodemas menos endurecidos que se prolongan a cada lado del tubo digestivo y seis pares de entapófisis dorsales. Las quilarias, presentan dos apodemas unidos a la cara inferior del endosternón. La musculatura permite los movimientos propios del animal. Estos, se efectúan principalmente en las grandes articulaciones del cuerpo, prosoma-opistosoma y opistosoma-telson. En la primera articulación intervienen entre otros, los músculos integrales, los longitudinales ventrales y los intersegmentarios dorsales. También los músculos flexores actúan en este movimiento. En la articulación opistosoma-telson se encuentran músculos estriados más potentes cuyos puntos de inserción se localizan en las cavidades de los cóndilos del telson y en las entapófisis del opistosoma. El tipo de articulación del telson permite movimientos más variados. También se efectúa el movimiento de los apéndices, controlado por la musculatura apendicular. Esta musculatura comprende dos tipos: extrínseco e intrínseco. Los músculos extrínsecos son los que parten de la pared del cuerpo y van hacia los apéndices, y se encargan de mover la parte basal del apéndice. Los músculos intrínsecos son los encargados de mover los segmentos que componen el apéndice.
Aparato digestivo
La boca está colocada en la línea medioventral, limitada hacia delante por el labio superior, hacia atrás por el esternón, que actúa de labio inferior, y hacia los lados por las coxas masticadoras de los cuatro primeros pares de las patas marchadoras. Tras la boca se encuentra el esófago, que es largo y tubular y presenta en su revestimiento interno ocho repliegues longitudinales. Se continúa con una especie de molleja amplia, de paredes musculosas. Su revestimiento interno también tiene repliegues, pero dotados de dientes quitinosos. La molleja se comunica con el estómago mediante una válvula cónica. Este y el intestino son tubulares y alargados, el primero más ancho. El revestimiento interno de ambos está desprovisto de cutícula pero posee papilas y surcos circulares. La porción final del tubo digestivo es el recto, más o menos corto, ligeramente ensanchado y se abre en el ano, se encuentra al final del opistosoma y antes del telson. Las glándulas digestivas ocupan casi todo el prosoma y parte del opistosoma. La secreción de estas se vierte en el interior del estómago a través de cuatro orificios. Estos animales buscan en los fondos fangosos su alimento, que consiste en moluscos y gusanos. Estos son capturados mediante los quelíceros, despedazados por las coxas masticadoras de los apéndices e ingeridos. Entonces pasan a la molleja, donde el revestimiento cuticular en forma denticular hace una demolición más fina de ellos. La digestión se inicia en el estómago con la secreción de las glándulas digestivas y termina en el intestino de modo intracelular donde posteriormente se realiza la absorción. (Figura 5 y 6 )
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| Fig 6. Aparato digestivo. Fuente: De la Fuente Freyre, José Antonio (1994) |
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| Fig 5. Sección sagital. Fuente: Ruppert (2004) |
Aparato circulatorio
Es uno de los más perfectos y complejos que se encuentran en artrópodos. Está formado por un sistema arterial doble y por un sistema venal ventral.
El arterial está constituido por un corazón alargado que se extiende desde el nivel de los ojos laterales hasta la parte media del opistosoma. Está incluido en un amplio pericardio y presenta ocho pares de ostiolos. Por debajo se encuentra cerrado y hacia delante se comunica con tres arterias, una frontal y dos laterales o arcos aórticos. La frontal sigue hasta el borde anterior del caparazón prosomático y se bifurca en dos arterias marginales que rodean al caparazón hasta llegar a las puntas genales. De ahí ascienden formando las arterias hepáticas que irrigan el estómago y las glándulas genitales. También del corazón al nivel de los primeros cuatro pares de ostiolas parten cuatro pares de arterias laterales cortas que se unen a su respectiva arteria colateral. A la altura de los pares de ostiolas del quinto al octavo se desprenden pares de arterias dirigidas ventralmente hacia el intestino. Las arterias colaterales se prolongan hasta el final del corazón y se unen, constituyendo la arteria abdominal superior o posterior, que al nivel del recto forma una ramificación continuándose finalmente hacia el telson. La hemolinfa fluye por el sistema arterial irrigando los diferentes tejidos siguiendo este recorrido. El sistema arterial termina siempre en capilares muy delgados. A través de sus paredes se efectúan los intercambios de gases y sustancias entre los tejidos y la hemolinfa. (Figura 7)
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| Fig 7. Aparato circulatorio Limulus. Fuente: De la Fuente Freyre, José Antonio (1994) |
El sistema venoso está formado por dos canales colectores, el sinus y las venas, que conducen la hemolinfa venosa desde el final de los capilares del sistema arterial hasta el corazón, ya sea directamente o pasando por las branquias. Los canales colectores están dispuestos a ambos lados de la línea medio ventral, cada uno recibe tres ramas de las venas hepáticas en la región prosomática y en la región opistosomática estos canales colectores se comunican con cinco pares de venas branquiales. Además de los canales colectores existe un reservorio venoso formado por el saco peritoneal, situado en la línea media y que envuelve al intestino. El sistema venoso se comunica con el corazón a través de seis pares de venas, cinco de las cuales salen de las branquias y el sexto, parte del opérculo genital. La circulación venosa parte del final de los capilares del sistema arterial. La hemolinfa se capta en los espacios o lagunas, de ahí pasa a las venas que la llevan a los canales colectores. Otra parte de la hemolinfa venosa se concentra en el seno venoso peritoneal, de donde pasa también a los canales colectores. De estos, fluye a las branquias a través de los cinco pares de arterias branquiales para su oxigenación. Una vez efectuada, la hemolinfa se lleva al pericardio, de donde pasa al corazón a través de los ostiolos. Del opérculo genital parte un sexto par de venas que llevan hemolinfa venosa directamente al pericardio. La hemolinfa contiene hemocianina que le da un color azul índigo en presencia de oxígeno.
Sistema nervioso
El sistema nervioso del Limulus presenta rasgos muy característicos como la condensación de los ganglios nerviosos en la región prosomática (por lo que es un sistema nervioso de tipo ganglionar) y la relación íntima con el sistema arterial del aparato circulatorio. Está formado esencialmente por una masa dorsal anterior (ganglio supraesofágico), y una masa ventral o ganglio subesofágico, unido al collar periesofágico y una cadena doble de ganglios dispuestos en número de un par por cada segmento del cuerpo. También en posición ventral esta cadena queda unida al subesofágico por comisuras. El ganglio supraesofágico está formado por tres áreas:1.- Protocerebro: Inerva los ojos y ocelos (es el más importante).
2.- Deutocerebro: Ausente en quelicerados, puesto que se encarga de inervar las antenas, y los estos animales carecen de estas.
3.- Tritocerebro: Inerva los quelíceros.
De la cadena ganglionar, a nivel de cada ganglio parten tres pares de nervios. El primer y tercer par son dorsales y de función motriz, y el segundo ventral y sensitivo. En conexión con el ganglio supraesofágico, está el sistema nervioso estomatogástrico unido a él por medio del tritocerebro. Se compone de un par de nervios y de ellos parten ramificaciones que inervan las vísceras. Como todos los nervios del sistema central, también están contenidos en las arterias estomatogástricas.
Aparato excretor
En los xiphosuros la excreción se efectúa mediante un par de glándulas coxales, situadas a ambos lados de la molleja que desembocan al exterior por el orificio excretor, localizado en la cara anterior y cerca del último par de patas del prosoma. Cada glándula consta de cuatro lóbulos que se abren en un saco celómico, que a su vez se continúa en un tubo que termina en el orificio excretor. En el embrión hay 6 pares de glándulas, correspondientes a cada segmento del prosoma. Durante el curso del desarrollo, el primer y último par desaparecen y los cuatro restantes acaban confluyendo en un sáculo a cada lado, igual que en el adulto. (Figura 8)
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| Fig 8.Saco nefridial y conducto excretor. Fuente: Ruppert (2004) |
Aparato respiratorio
Está constituido por las laminillas branquiales. Están localizadas en el exopodito de cada uno de los apéndices branquiales y se disponen como las hojas de un libro. El agua circula libremente entre ellas gracias al movimiento de los apéndices. Cada laminilla branquial es una doble hoja y sus caras internas están separadas por pilares que permiten la formación de espacios o cámaras lagunares, por donde circula la hemolinfa. El intercambio gaseoso se realiza a través de las amplias superficies de las hojillas branquiales, en contacto con el agua.
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| Fig 9. Ojo compuesto. Fuente: /www.corbisimages.com |
Órganos de los sentidos
Estos órganos comunican el interior o exterior del animal con el sistema nervioso.
Los más llamativos son los órganos fotorreceptores, dentro de los cuales distinguimos ojos simples u ocelos y ojos compuestos. Estos órganos tienen como función principal la de captar las variaciones de luz.
En el Limulus polyphemus, los fotorreceptores están representados por los ojos laterales, parecidos a los compuestos, aunque no presentan cristalino y las omatidias no son contiguas. Los ojos laterales son intermedios entre los ocelos verdaderos y un ojo compuesto. El tercer par de ojos corresponde a los ojos ventrales, colocados a ambos lados del órgano frontal del hipostoma, son funcionales en la larva y están atrofiados en el adulto. El órgano frontal esta inervado por el protocerebro como los ojos, y parece ser un órgano olfativo. (Figura 9)
Aparato reproductor
Son dioicos. El macho es de menor tamaño y presenta el primer par de patas locomotoras ligeramente modificadas en pedipalpos, que usan para sujetar a la hembra la reproducción. Ambos presentan la misma disposición general. Tanto ovarios como testículos, son dos tubos ramificados que forman una red compleja y se insinúan entre los ciegos hepáticos. Los oviductos y canales, diferentes en cada caso, se dirigen hacia la base interna del opérculo genital donde se encuentran los orificios sexuales.
4.- BIOLOGÍA Y HÁBITOS
En la época apropiada para la reproducción, según su zona de distribución, tanto machos como hembras se desplazan del fondo a la superficie litoral. La mayor cantidad de machos que de hembras da lugar a una fuerte competición entre los primeros. Una vez constituidas las parejas, el macho se sujeta al margen posterior del caparazón opistosomiano de la hembra, por medio de los pedipalpos, los cuales tienen una forma y disposición especial. De esta manera se remontan hasta la zona de mareas, y en la línea de marea alta la hembra, sin salir del agua, cava un hoyo en la arena, donde deposita de 200 a 300 óvulos que son fecundados por el esperma del macho que la acompaña. Terminada la reproducción, los individuos regresan a sitios más profundos, con fondos fangosos donde se nutren y protegen. Los óvulos fecundados quedan en el nido y son cubiertos por la arena que arrastra el agua. Los rayos solares dan la temperatura adecuada para que el embrión se desarrolle. Después de un mes o poco más se produce la eclosión y son liberadas las pequeñas larvas trilobíticas, ya que recuerdan a estos, que miden aproximadamente 0,5 cm. (figuras 10 y 11)
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| Fig 11. Puesta de Huevos. Fuente: www.rtve.es/noticias |
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| Fig. 10. Apareamiento. Fuente: www.alessiodileo.com |
La región media del caparazón prosomático de estas larvas muestra su ancha quilla que se prolonga por el dorso de los segmentos opistosomáticos. En el último de ellos se observa la presencia de un telson rudimentario. Después de la primera muda, la larva toma otro aspecto donde muestra el telson en vías de crecimiento. Los apéndices opistosomáticos también van creciendo y en mudas sucesivas, todo el animal va adquiriendo la forma de adulto. En los primeros años muda más de una vez cada ciclo anual, después, solo a mediados del verano. En total, pueden mudar 16 o más veces y transcurridos de nueve a once años desde la eclosión del huevecillo, están aptos para la reproducción.
(Vídeo muda)
Hábitos migratorios
Las migraciones hacia las zonas costeras durante la época de reproducción son los desplazamientos más amplios y regulares. Nadan en posición invertida ayudados por los apéndices opistosomáticos branquiales. Sobre el sustrato toman la posición normal avanzando con sus apéndices prosomáticos.
5.- DATOS DE INTERÉS
Antiguamente se utilizaban en agricultura como fertilizante. Hoy se usan como cebos para pescar y en la industria farmacéutica se usa su sangre. Esta es incolora y en contacto con oxígeno se vuelve azul. Esto se debe a que en vez de hierro formando hemoglobina para captar oxígeno, tiene cobre formando hemocianina.
La hemolinfa de estos animales es muy útil en la industria farmacológica, ya que contiene unas células llamadas amebocitos, equivalente a nuestros glóbulos blancos, que detectan sustancias dañinas producidas por bacterias. Es por ello que se usan en una prueba llamada LAL (Limulus amebocyte lysate) para detectar posibles bacterias infecciosas en fármacos que se aplican por vía intravenosa y así si dan positivo descartarlas.
Vídeos de interés
6.- BIBLIOGRAFÍA
Libros
Barnes, Robert D., 1996. Zoología de los invertebrados/ R. D.Barners, E. E. Ruppert.| Edd. México [etc.] Interamericana [etc.]. Ed 5a . [traducida de la 6a ed. en inglés]. 1114 pp.
Brusca, Richard C., 2005.Invertebrados/ Richard C. Brsuca, Gary J. Brusca; edición española a cargo de Fernando Pardos Martínez.| Edd. Aravaca (Madrid): McGraw-Hill, D.L. Ed.[1 ed. en español, trad. da 2 ed. en inglés]
De la Fuente Freyre, José Antonio., 1994. Zoología de artrópodos/ José Antonio de la Fuente Freyre. | Edd.Madrid [etc.] Interamericana-McGraw-Hill.
Meglitsch, Paul A., 1986. Zoología de invertebrados/ P. A. Meglitsch. | Edd. Madrid: Pirámide. 906 pp.
Ruppert, E. E., 2004.Invertevrate zoology:a functional evolutionary approach / Edwar E. Ruppert, Richard S. Fox,Robert D. Barners.|Edd. Belmont, CA: Thomson-Brooks/Cole, Ed 7th. 963 pp.
Recursos Web
http://www.natureduca.com/zoo_inverteb_artrop_clasif.php#xifosuros
http://www.cienciapopular.com/n/Biologia_y_Fosiles/El_Arbol_de_la_Vida/El_Arbol_de_la_Vida.php
http://www.taringa.net/posts/offtopic/117426/Animales-raros_-hoy_-CANGREJO-CACEROLA.html
http://es.wikipedia.org/wiki/Limulus_polyphemus#Sangre_y_sus_usos_m.C3.A9dicos
http://en.wikipedia.org/wiki/Limulus_amebocyte_lysate
http://www.rtve.es/noticias/20100922/cangrejo-herradura/355943.shtml
http://www.geovirtual2.cl/geohistoria/Paleosistematica01.htm#Arthropodahttp://bvs.sld.cu/revistas/far/vol38_1_04/far08104.htmhttp://zootycoon.foros.ws/t391/pterygotus/
Otros recursos
Apuntes Zoología 2º grado Biología. Universidad de Sevilla.
Imágenes de los apéndices tomadas del laboratorio de Zoología de la Universidad de Sevilla.