Los Quilópodos: morfología, biología y clasificación

Autores: Jose Javier Moriña León y Carlos Garrido García

1. Introducción y clasificación de los miriápodos.

Los miriápodos son artrópodos terrestres mandibulados y antenados, dotados de respiración traqueal, que se caracterizan por tener un cuerpo más o menos cilíndrico, que contiene las vísceras y del que se diferencian dos serie lateroventrales de expansiones apendiculares, dispuestas a cada lado de la línea ventral, y que consta de dos tagmas, cabeza y tronco, éste constituido por una serie de metámeros iguales, cada uno de los cuales lleva un par de apéndices articulados.

El tagma cefálico (cabeza) siempre es de más difícil interpretación, pero Manton (1969) demuestra que la estructura y el movimiento de las mandíbulas en los miriápodos son idénticos, así como el endoesqueleto cefálico y la estructura de las patas y sus podómeros constituyentes, por ello, los agrupa a todos dentro de una superclase, dando a cada uno de los grupos que la integran, la categoría taxonómica de subfilo; estos grupos son:

• Clase Paurópoda

• Clase Diplopoda

• Clase Symphyla

• Clase Chilopoda

Estos artrópodos son típicamente edáficos (del suelo) y detritívoros (consumidores de materias vegetales en descomposición) en el caso de la mayoría de los diplópodos ó carnívoros, en el caso de los quilópodos (Chilopoda); la picadura de los quilópodos es venenosa y puede ser peligrosa en determinadas especies tropicales. En su mayoría son lucífugos e higrófilos, lo que significa que rehúyen la luz y van hacia la humedad por lo que realizan una vida nocturna; de día se guarecen en zonas boscosas, campos, cuevas, nidos, hormigueros, o bajo las piedras u hojarasca.

2. Quilópodos.

2.1 Definición y características generales:

Los Quilópodos son una clase de miriápodos trignatos y opistogoneados conocidos vulgarmente como ciempiés o escolopendras. Comprende miriápodos con el cuerpo aplanado (exceptuando los Scutigeromorpha), longitud variable entre 1 y 10 cm, aunque existen especies en regiones tropicales que pueden alcanzar los 26 cm, y la cabeza de forma lenticular. A ésta le sigue un número de metámeros variable, cada uno de los cuales posee un par de patas; las del primer metámero del tronco están modificadas e incluyen una glándula de veneno. El orificio genital se abre en la parte posterior del cuerpo, por delante del telson. La coloración suele ser muy variada, desde tonalidades amarillentas, ocres y verdosas hasta vivos colores como rojo, negro o violeta en algunas especies exóticas. El desarrollo postembrionario puede ser anamórfico o epimórfico.


2.2 Morfología externa y morfología interna:

2.2.1 Morfología externa:

Como hemos destacado antes, el cuerpo de los quilópodos es alargado, estrecho y deprimido, pero además se encuentra dividido, de acuerdo con su organización metamérica, en una serie sucesiva de segmentos o metámeros con un par de apéndices cada uno, también posee un tegumento blando que segrega la cutícula quitinosa, la cual puede permanecer blanda y flexible, pero, por lo general, en ciertas áreas sufre el proceso de esclerotización, dando lugar a zonas duras y rígidas denominadas escleritos. Los escleritos generalmente tienen una forma y unas interrelaciones definidas, constituyendo en su conjunto, el exoesqueleto de los artrópodos, y proporcionando así, la base indispensable de los mecanismos motores de estos animales.

Metamería// Fuente: http://img254.imageshack.us/img254/7607/skolo210ov9.jpg

Metamería// Modificado de: http://img254.imageshack.us/img254/7607/skolo210ov9.jpg

Cabeza

La cabeza es de forma lenticular o rectangular (cilíndrica en Scutigeromorpha). De su margen frontal o anterolateral emergen un par de antenas moniliformes, algo deprimidas, anchas en la base y progresivamente atenuadas y son más largas que la cabeza; en el caso de los Scutigeromorpha sobrepasan la longitud corporal, son filiformes y constituidas por numerosos segmentos con musculatura intrínseca en todos ellos, exceptuando el último.

Perspectiva frontal de Scutigera coleoptrata/Fuente: http://www.flickr.com/photos/tedsla/3457988236/

En la región porterolateral de las antenas se hallan los ojos, que son una agrupación ocelar con forma globosa que, en algunos grupos, puede faltar; los Scutigeromorfos como este, presentan ojos formados por 100-600 omatidios yuxtapuestos.

Sección longitudinal de un órgano de Tömösvary/ Fuente: J.A. De la Fuente 1994 "Zoología de los artrópodos"

Vista lateral cabeza de Quilopodo/ Fuente: J.A. De la Fuente 1994 "Zoología de los invertebrados"

La boca está situada ventralmente, y limitada por un labro (epistoma) o labio superior que, normalmente, está dividido en una pieza central y dos laterales. La pieza esclerotizada rígida en la parte central de la cabeza y situada anteriormente al labro, se denomina clípeo. La boca presenta a cada lado un pleurito esclerotizado. Este conjunto de piezas encuadran formando la capsula cefálica donde se alojan las piezas bucales.

El primer par de piezas bucales, las mandíbulas, constan de una pieza mandibular, que tiene un cóndilo dorsal para articularse con la cápsula cefálica; en el borde distal se diferencia una lámina dentada, esclerotizada, y una o varias láminas pectinadas. El primer par de maxilas, está situado ventralmente a las mandíbulas y consisten en una placa coxal formada por una pieza basal única, denominada sincoxoesterno y que proviene de la fusión de las dos coxas. El segundo par de maxilas es mayor y recubre parcialmente al primero. También forma un sincoxoesterno basal en el que se hallan, cerca de la parte posterior, las aberturas de las glándulas salivales; en los márgenes anterolaterales lleva los telopoditos, largos, triarticulados y con una uña apical.

Piezas bucales/ Fuente: J.A. De la Fuente 1994 "Zoología de los invertebrados"

Tronco

Su tronco presenta una acusada falta de tagmatización. Normalmente, está formado por una serie sucesiva de segmentos semejantes, cada uno con un par de apéndices que, en algunas ocasiones, pueden faltar. El exoesqueleto se forma gracias a la existencia del tegumento, que consiste en una simple capa de células epidérmicas, que segregan sobre su superficie externa una membrana cuticular, acelular y más o menos inerte que denominamos cutícula. La cutícula sufre en cada extremo de los escleritos invaginaciones que forman las suturas, las cuales les dotan de movilidad.

El primer metámero del tronco, denominado forcipular, se diferencia claramente de los restantes. El terguito es de forma variable, largo o corto, normalmente independiente; en el caso de los scolopendromorphos, se fusiona con el segundo terguito. La parte ventral es la más modificada, no existiendo normalmente un esternito independiente, exceptuando Scutigeromorpha, sino que se fusiona con las coxas de los apéndices formando un coxoesterno.
La forcípula consta de cuatro artejos: el primero, amplio y grueso, se considera como formado por la fusión de trocánter y prefémur; le siguen dos muy cortos, el fémur y la tibia, y el último aparece curvado en forma de uña larga muy esclerotizada, se denomina tarso.
Cada telopodito esconde completa o parcialmente una glándula de veneno, cuyo conducto se abre cerca del extremo de la uña. Entre el coxoesterno y el terguito se halla un pliegue lateral que corresponde a las pleuras forcipulares.
Los restantes metámeros del tronco están constituidos por un terguito y un esternito unidos por dos pleuras membranosas. Estas llevan una serie de pequeñas placas esclerotizadas, además de los estigmas respiratorios y un par de patas. Los terguitos pueden ser todos iguales o muy desiguales, alternando largos y cortos, y normalmente de forma rectangular.

Región pleural y apendice locomotor/ Fuente: J.A. De la Fuente 1994 "Zoología de los invertebrados"

Los esternitos son trapezoidales; en ellos, se distingue también una parte anterior, denominada preesternito, corta estrecha, y a veces dividida en dos piezas triangulares; y otra posterior, denominada metasternito, mucho mayor y prolongada posteriormente en un endosternito medio que cabalga sobre el metámero siguiente; en los esternitos se presentan surcos longitudinales, fosetas y, a veces, poros glandulares. Terguitos y esternitos están conectados por una parte de la cutícula blanda, la membrana pleural, área esclerotizada con pleuritos, cuyo número es variable. Los cuatro más comunes son: la catapleura, una precoxa y una metacoxa que forman un anillo incompleto que soporta el artejo basal de la pata o coxa; el cuarto esclerito se denomina estigmático, y en él se abren los orificios respiratorios o estigmas. El último metámero portador de los apéndices difiere de los precedentes en que en los pleuritos se han incorporado a lascoxas y carece de espiráculos respiratorios.
Las patas se articulan lateralmente y constan de los siguientes podómeros: coxa, trocánter, prefémur, fémur, tibia, tarso y metatarso, con una uña apical. El último par de patas es algo diferente de los anteriores, más largo y robusto, en ocasiones con fuertes espinas.
La orientación de las patas varía según su posición. En los metámeros anteriores se dirigen hacia adelante, después, progresivamente, se disponen perpendiculares al eje del cuerpo y, en los metámeros posteriores, se dirigen hacia atrás, de tal forma que los últimos pares de patas sobrepasan el cuerpo.
Por detrás del último metámero con apéndices todavía quedan otros dos que son poco visibles dorsalmente y el telson. Los dos anteriores son denominados genitales. El primer metámero genital posee un esternito bien desarrollado y lleva un par de gonópodos uni o pluriarticulados; en el segundo genital se halla el gonoporo. El telson tiene un terguito y dos valvas anales entre las que se abre el ano. Esta morfología se observará con detalle en las imágenes del aparato reproductor.



2.2.2 Morfología interna:

Sistema digestivo

El sistema digestivo es un tubo longitudinal dividido en varias partes. Intestino anterior, medio y posterior. El primero y el último con una fina cutícula, dado su origen ectodérmico; cada una de ellas con musculatura propia. La boca comunica con la faringe provista de musculatura extrínseca, que puede ser más o menos corta y da paso al esófago; éste es estrecho largo y sin diferenciaciones. Solo en Scolopendromorpha se ensancha, formando un buche, y posteriormente se transforma en una molleja, con dentículos internos y potente musculatura. Entre el intestino anterior y el medio se halla la válvula cardiaca. El intestino medio es ancho, su longitud variable y no presente ciegos; comunica con el intestino posterior o recto, que normalmente es corto y también presenta musculatura extrínseca. Entre los intestinos medio y posterior desembocan los tubos de Malpighi.
En los quilópodos se encuentran varios pares de glándulas en la región cefálica y en los primeros metámeros del tronco. Algunas de ellas desembocan en la cavidad bucal o en la base del primer par de maxilas, por lo que pueden considerarse glándulas salivales. Otras desembocan en la base de las segundas maxilas, o entre los terguitos forcipulares y primero del tronco, siendo discutida su función como fungicida o para la limpieza
En el interior de las forcípulas se encuentra un tipo de glándula exclusiva de los quilópodos, y que segrega un potente veneno para capturar presas; en algunas especies, la glándula puede ocupar parte del coxoesternito y en raras ocasiones alcanza hasta decimoctavo metámero del tronco.

Sistema digestivo/Fuente: J.A. De la Fuente 1994 "Zoología de los invertebrados"

Sistema Excretor

El sistema excretor está compuesto por un par de tubos de Malpighi, muy largos y situados ventralmente al tubo digestivo; poco antes de su unión con el intestino se diferencia una vesícula. Excretan, entre otros productos, amoníaco y ácido úrico. Existen también un par de glándulas cefálicas excretoras, que están ausentes de Geophilomorpha y Scolopendromorpha.
Cada una de esas glándulas, también llamadas riñón cefálico, presentan 2 aberturas, una en la parte media basal del primer par de maxilas y otra en la parte media de la coxa de las segundas maxilas; son verdaderos nefridios, y se corresponden con las glándulas maxilares de los crustáceos y los riñones labiales de los diplópodos e insectos apterigotas. Aunque se les considera como glándulas excretoras, su función no se ha demostrado y se cree que podría intervenir en la limpieza.

Sistema nervioso

El sistema nervioso está compuesto por el cerebro, el collar periesofágico y la cadena nerviosa ventral, con un par de ganglios por metámero, perfectamente separados y unidos mediante conectivos longitudinales.

Sistema respiratorio

El sistema respiratorio está formado por tráqueas que se distribuyen por todo el cuerpo; internamente posee un reforzamiento en espiral, el etenidio, que las mantiene abiertas. Las tráqueas se originan a partir de una cámara (atrio) que comunica con el exterior mediante un estigma respiratorio. El número de estigmas es variable, se hallan en los metámeros 3,5,8,10,12 y 14 en Lithosbiomorpha,3,5,8,10,12, 14, 16,18,20 en Scolopendromorpha, y en todos menos en el primero y el último en Geophilomorpha. En estos últimos, las tráqueas de un lado y otro se anastomosan en un atrio medio. En Scutigeromorpha, el sistema respiratorio es particular, ya que cada espiráculo se abre en el borde exterior de los terguitos. El espiráculo comunica con un atrio de paredes perforadas, saliendo de cada perforación una tráquea que se ramifica repetidamente, pero que no se anastomosa con las vecinas.

Sistema respiratorio/Fuente: J.A. De la Fuente 1994 "Zoología de los invertebrados"

Sistema circulatorio

El sistema circulatorio es abierto, lagunar. Consta de un corazón formado por una serie de cámaras segmentarias o ventriculitis en número variable, según los grupos y provisto de un par de ostiolos y un par de arterias segmentarias por metámero. Se continúa anterior y posteriormente por una aorta cefálica y otra caudal respectivamente. El último par de arterias segmentarias del corazón se dirigen ventralmente y se unen al vaso supraneural a nivel del recto, formando la comisura rectal. En los Scolopendromorpha, las arterias terminan en unos ensanchamientos denominados corpúsculos de Kowalewsky; en los otros órdenes, terminan directamente en lagunas hemocélicas. Los corpúsculos de K, se dice que pueden tener función excretora, aunque también podrían constituir órganos hematopoyéticos.
La hemolinfa es normalmente incolora. Contiene cloruro sódico, algunas proteínas parecías a las humanas como albúmina y globulinas, aminoácidos libres y varios tipos de células como por ejemplo prohemocitos, hemocitos, plasmotocitos, etc.

Sistema reproductor

El sistema reproductor se sitúa dorsalmente al tubo digestivo. Los sexos están separados y casi no existe dimorfismo sexual, marcado en ocasiones por el último par de patas, que es más largo y robusto en los machos. El sistema reproductor del macho consta de un número variable de testículos: uno impar en litobiomorfos y otro par en escutigeromorfos. También un par en geofiloformos y de 4 a 26 en escolopendromorfos, que pueden disponerse en pares o no. De cada testículo salen uno o 2 vasos eferentes. Al principio este conducto es fino, pero después se engruesa y participa en la formación de espermatóforos. Casi en su parte distal se divide en 2 para rodear el tubo digestivo, aunque se vuelven a unir antes de desembocar en un pene esclerotizado. Existe un número variable de glándulas accesorias, de las que carecen los geofiloformos, y 2 vesículas seminales.
El sistema reproductor femenino es mucho más uniforme. Generalmente consta de un ovario impar situado encima del tubo digestivo, que se continúa por un oviducto impar que se bifurca al llegar a la parte posterior del tronco para rodear el tubo digestivo. Los 2 oviductos pueden volver a unirse para desembocar en el atrio genital epidérmico situado en la parte posterior del tronco. En el atrio desembocan generalmente dos pares de glándulas accesorias y un par de receptáculos seminales.

Gónadas femeninas//Fuente: http://www.arachnoboards.com/ab/showthread.php?p=1557554

Gónadas masculinas// Fuente: http://www.arachnoboards.com/ab/showthread.php?p=1557554

A: Orificio anal
At: terguito anal
Av: válvulas anales
Cx: coxopleurón
Ga: atrio genital
Go: gonopodos
Gs1 y 2: esternitos genitales
Is: membrana intersegmental
Rsg: esternito 21a
Sp: órgano Spinning

2.3 Órdenes de Quilópodos

2.3.1 Orden Geophilomorpha

Tienen un desarrollo epimórfico. Los adultos poseen más de 25 pares de patas. Tienen el cuerpo alargado, casi filiforme y de color blanquecino y amarillento. Sus antenas constan de 14 antenómeros, son cortas y no tienen agrupación ocelar, por lo que son ciegos.
Los tergos están divididos en 2 pares y cada metámero lleva un par de patas, excepto los cuatro últimos que son ápodos. El número de patas puede ser mayor de 170 pares, número variable dentro de la propia especie. Las patas son cortas y poseen frecuentemente glándulas ventrales cuya secreción puede ser luminiscente. El numero de estigmas respiratorios es el mismo que el de metámeros menos uno.
Pertenecen a este orden géneros como por ejemplo: Mecistocephalus y Schendyla.

2.3.2 Orden Scolopendromorpha

Poseen un desarrollo epimórfico y a menudo presentan ojos. Tienen más de 15 pares de patas, pero menos de 25. El metámero forcipular carece de tergo, pues se fusiona con el siguiente; los metámeros no presentan división transversal.
Existen nuevo o diez pares de estigmas que se abren lateralmente. El último par de patas es muy robusto y se orienta al igual que el eje del cuerpo.
Este orden se encuentran en todas partes del globo terrestre, aunque más abundantemente en los países tropicales.

2.3.3 Orden Lithobiomorpha

Las especies de este orden son anamorfos, con estigmas en número par. Presentan 15 pares de patas en número constante. Lo que es muy variable es la longitud de las antenas y el número de antenómeros. La agrupación ocelar puede presentar un número más o menos grande de ocelos, aunque también puede faltar.
Siempre tienen órganos de Tömösvary. Los terguitos tienen tamaños desiguales; los de menor tamaño son 2º,4º,6º,9º,11º,13º y 15º.
Generalmente se encuentran debajo de las piedras, de lo que se le dé el nombre al orden (litos=piedra)
El género Lithobius es el más común y mejor diversificado. Presentan más de 50 especies de las que podemos destacar: L. castaneus, L. pilicornis, L.pyrenaica, y L.piceus.

2.3.4 Orden Scutigeromorpha

Los Scutigeromorfos son anamorfos y presentan 15 pares de patas. Comprende una sola familia, en España y en toda la región mediterránea: Scutigera coleoptrata.
Su tronco comprende 15 terguitos de los cuales 8 son visibles y 7 están escondidos; las tráqueas desembocan por medio de orificios impares en el margen posterior de los terguitos, a excepción del último.
Sus antenas sin muy largas, con más de 400 antenómeros y sus ojos tienen falsas facetas y son abultados.
Los tarsos de las patas están subdivididos, lo que les da una gran longitud y les permite desplazarse a gran velocidad. Es común verlo en las paredes de las casas, donde se alimentan de moscas, mosquitos, pequeñas mariposas, etc., empleando para cazar sus largas patas.

2.4 Filogenia

De modo tradicional los quilópodos se han dividido en dos subclases, Epimorpha, que contiene a los órdenes Geophilomorpha y Scolopendromorpha, y Anomorpha con los órdenes Lithobiomorpha y Scuterigeromorpha, y Craterostigmomorpha con una situación incierta. Esta clasificación se basa principalmente en el número de patas con que nacen los individuos, los que desarrollan todos los pares de patas y sus respectivos segmentos en su estado embrionario (epimorfosis) pertenecen a Epimorpha. Mientras que los individuos de Anamorpha, llevan a cabo un desarrollo Ontogénico basado en constantes mudas en cada una de las cuales obtienen nuevos pares de patas; este proceso varía entre especies.

Según los estudios filogenéticos, tanto morfológicos como moleculares, existe una controversia sobre dos hipótesis alternativas mutuamente excluyentes que están siendo debatidas en numerosos artículos sobre filogenia y evolución de Artrópodos: Atelocerados (Miriápodos + Hexápodos) (Wheeler) [cladograma A] versus Pancrustáceos (Crustáceos + Hexápodos) (Giribert & Ribera) [cladograma B]. El primer clado (Nothostignomorpha) incluye solo Scuterigeromorpha que poseen los espiráculos de las tráqueas en la región centro-dorsal, mientras que el resto (Pleurostigmomorpha) los poseen en la zona lateral.


Cladograma A

Fuente: http://es.wikipedia.org/ Modificado por Carlos Garrido

Cladograma B

Fuente: http://es.wikipedia.org/ Modificado por Carlos Garrido

2.5 Biología y distribución

Biología

Los quilópodos son lucífugos e higrófilos, ya que normalmente es frecuente hallarlos en lugares con un determinado grado de humedad, resguardado de la exposición solar directa. Sus hábitats habituales son los sotobosques, también debajo de las piedras, en la hojarasca, el humus y en musgos. Algunos pueden vivir a 20 ó 40 cm de profundidad, sobre todo los geofiloformos. Otros en cambio pueden trepar varios metros en los árboles, principalmente en regiones tropicales y subtropicales. Algunas formas viven en nidos de mamíferos, donde buscan protección, así como unas condiciones adecuadas. Existen otros que se refugian en cuevas y pozos, otros se adaptan perfectamente al ambiente subterráneo, presentando modificaciones anatómicas para dicho fin, como puede ser depigmentación, alargamiento de apéndices, etc.

Existen algunas formas como los Scolopendromorpha y Scutigeromorpha, que pueden vivir en las casa, aunque también las hay libres en el campo.
Normalmente prefieren lugares húmedos, resisten la sequía y tienen una gran resistencia a la asfixia, siendo capaces de vivir desde unas pocas horas hasta 60 días. Aunque no se conoce el mecanismo, se cree que puede ser debido a la combinación de absorción de oxígeno por finas membranas articulares y a la anaerobiosis.
A pesar de evitar normalmente el agua, algunos Geophilomorpha se encuentran en las orillas del mar, pudiendo estar cubiertos de agua durante las mareas. Normalmente permanecen quietos pegados debajo de las piedras. Delante de cada espiráculo, en la boca y el ano, hay una burbuja de aire que probablemente es la que coge el anhídrido carbónico y lo suelta en el agua, pata obtener oxígeno de la misma. Puede sobrevivir hasta 40 horas completamente cubierto de agua. Un ejemplo es la especie europea Scolioplanes maritimus.

Los quilópodos se desplazan más rápidamente que los diplópodos. Exceptuando Geophilomorpha, los restantes están adaptados para correr y muchas de sus peculiaridades están relacionadas con la evolución de una marcha rápida. A este respecto, los Scutigeromorpha son los más desarrollados, y especialmente activos en maniobras defensivas donde su velocidad puede ser una gran ventaja. Las patas de los ciempiés corredores son largas, observándose un aumento progresivo de su longitud desde la parte anterior a la posterior. Ello disminuye la interferencia con el movimiento de las mismas. Para vencer la tendencia a la ondulación, el tronco está reforzado por placas tergales cortas y largas, o bien por un numero de placas tergales superpuestas, donde los segmentos les capacitan para colocar una parte del extremo de la misma con el sustrato, a modo de pie, lo que evita resbalones.

Los Geophilomorpha, no levantan el cuerpo con las patas, sino que lo arrastran por el suelo. Están adaptados para cavar en el suelo húmedo o el humus. La fuerza impulsora la proporciona la contracción y extensión del tronco como ocurre en las lombrices de tierra. Así algunas especies pueden aumentar su cuerpo un 68%. Otra adaptación que facilita la función cavadora es la pared pleural elástica y el desdoblamiento de los esternitos, lo que aumenta el número de metámeros sin incrementarse la longitud del cuerpo.
Son depredadores, siendo su alimento preferido artrópodos pequeños o de su misma talla, oligoquetos y otros invertebrados, algunas especies muy rápidas pueden cazar moscas al vuelo con gran facilidad. Se han observado algunos Scolopendromorpha tropicales que se alimentan de sapos y pequeñas serpientes. Incluso algunas de gran tamaño pueden alimentarse de pequeños ratones. La presa es capturada y aturdida o muerta con las forcípulas, y entonces empiezan a devorarla. Normalmente rompen la cutícula a nivel de una articulación y la vacían con ayuda de sus mandíbulas, desgarrando los tejidos y dirigiéndolos hacia las maxilas y la boca. Algunas especies pueden incluso comerse el exoesqueleto.
Las glándulas ventrales de Geophilomorpha les sirven también para conseguir presas ya que tienen unas forcípulas débiles. La presa es impregnada por la secreción de dichas glándulas y queda paralizada o muerta.
Las formas que presentan el último par de patas con fuertes espinas, las utilizan para coger a sus presas antes de inocularles el veneno. El veneno inyectado contiene enzimas que facilitan la difusión de las toxinas. Este elemento provoca el dolor inmediato a la picadura. Cabe resaltar que el veneno que inyectan es ineficaz con los de su misma especie. Las especies de escolopendras más grandes no producen un veneno demasiado potente, no podría matar a un adulto o incluso a un niño, sin embargo en algunos casos puede haber complicaciones, si el individuo afectado presenta alguna enfermedad recurrente. Un detalle, es que las picaduras no inmunizan. Se ha comprobado que cuando más activa es la escolopendra, más eficaz es su veneno.

Algunas especies de quilópodos pueden ocupar temporalmente la nariz o el conducto auditivo del hombre, incluso el tubo digestivo, aunque su presencia es ocasional y accidental, proporcionando, como mucho, pequeñas molestias.
Sus enemigos naturales son depredadores como las aves, los mamíferos o los insectos. También es frecuente que presenten parásitos externos como los ácaros, o parásitos internos como nematodos.
Para defenderse, uno de los métodos más usados es la huida, ya que algunas especies pueden recorrer hasta 114 cm en un minuto. Las especies que tienen las forcípulas muy desarrolladas las usan para ahuyentar o defenderse de sus enemigos, o también pueden utilizar el último par de patas como tenazas o para clavar una uña. Geophilomorpha por ejemplo utiliza secreciones malolientes. Cuando huyen, se refugian en galerías del suelo, o bien constituyendo cámaras por contracción muscular o ayudándose de las forcípulas o del primer par de patas. Estas cámaras les protegen también de la deshidratación; se mantienen allí durante el día y salen a cazar por las noches. Algunas especies segregan un líquido viscoso, que produce luminiscencia para ahuyentar depredadores. Aunque pueden vivir agrupadas debajo de las piedras, no tienen vida social.

En cuanto a la transferencia de esperma, es siempre indirecta, por medio de espermatóforos que puede ser simplemente una gota de esperma protegida por una delgada envoltura o bien por una fina membrana que se invagina en la masa de espermatozoides. A su vez esta membrana está rodeada por otras capas más gruesas, presentando una abertura, por la que puede entrar en las vías genitales de la hembra, donde ya se liberan los espermatozoides. Para producir el espermatóforo es necesaria la presencia de las hembras, en algunas especies, después de un pre apareamiento táctil, tejen una tela, depositando en ella el espermatóforo, que después toma cuidadosamente la hembra.
Una vez realizada la toma del espermatóforo, la pareja se deshace y la hembra segrega un líquido en sus vías genitales que lo envuelven hasta la puesta, que ocurrirá más o menos un mes después. La puesta pude ser de entre 20 y 30 huevos, según el tamaño de la especie. La protección de la puesta puede ser de diversas formas. Algunas especies buscan una cavidad segura y se enrollan sobre ellos hasta la eclosión, en cambio, algunas especies forman ootecas y abandonan los huevos en un lugar seguro. El desarrollo pos embrionario puede diferencias 2 grupos dentro de los quilópodos:

-Epimórfos: salen con el número característico de metámeros y apéndices del adulto, pero no pueden moverse ni comer. Conforme se producen las mudas, se van desarrollando estigmas, tráqueas, genitales, etc., al tiempo que van aumentando de tamaño.

-Anamorfos: eclosionan con un número de metámeros y apéndices inferior al que poseen los adultos. A medida que van mudando van adquiriendo metámeros y apéndices. Éstos se manifiestan primero como unos muñones externos que van adquiriendo tamaño y forma con la muda.

Todas las especies de quilópodos siguen mudando, incluso los que sobreviven a la época reproductora. En la muda los apéndices perdidos van siendo reemplazados.

Distribución

Los quilópodos se encuentran en todas las regiones biogeográficas. Se conocen fósiles desde el Cretáceo, pero la gran mayoría de formas extinguidas que se conoce corresponden al Oligoceno y provienen del ámbar del Báltico. He aquí un mapa sobre la distribución mundial:

2.6 Bibliografía

Robert D. Barnes,1989. Zoología de los invertebrados. Interamericana-Mcgrawhill. México

J.A. De la Fuente, 1994. Zoología de artrópodos. Interamericana-McGraw-Hill. Madrid
Heiko Bellmann, 1994.Arácnidos, crustáceos y miriápodos : artrópodos europeos en la Península Ibérica (excepto insectos). Barcelona Blume. Barcelona

2.7Webs

http://www.cucba.udg.mx/publicaciones1/page_dugesiana/Scolopendra.pdf
http://es.wikiversity.org/wiki/Zoolog%C3%ADa_de_Artr%C3%B3podos
http://www.scriptusnaturae.8m.com/III_ento/sistematica.htm#p2
http://books.google.es/books?id=2Bvi1GzYlJkC&pg=PA459&lpg=PA459&dq=mand%C3%ADbulas+quil%C3%B3podos+l%C3%A1minas+pectinadas&source=bl&ots=0zVGJVQiAL&sig=x_tPCXEThLDdez2Y1-eRcGwGeDw&hl=es&ei=3qfSTNnLFoa6jAfK-r3kDQ&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=1&ved=0CBYQ6AEwAA#v=onepage&q=mand%C3%ADbulas%20quil%C3%B3podos%20l%C3%A1minas%20pectinadas&f=true

2.7.1 Webs recomendadas

http://www.earthlife.net/insects/chilopod.html
www.myriapoda.org
http://chilobase.bio.unipd.it (base de datos)
http://www.mnhn.fr/assoc/myriapoda/INDEX.HTM

2.8 Glosario

Agrupacion ocelar: conjunto formado por un determinado número de ocelos.(fuente propia)
Anamorfico: tipo de metamorfosis en el que el estado juvenil tiene menos segmentos que el adulto.(Jose Antonio de la Fuente Freyre,"Zoologia de artrópodos").
Antenómeros: Cada uno de los segmentos que forman la antena.(http://darwin.bio.ucm.es/usuarios/eaa/glosario.php).
Apodema: Cada uno de los repliegues del tegumento en los cuales se insertan los músculos. Cualquier proceso rígido interno.(http://darwin.bio.ucm.es/usuarios/eaa/glosario.php).
Artejo: Cualquier pieza o segmento que forma parte de un apéndice.(http://darwin.bio.ucm.es/usuarios/eaa/glosario.php).
Cápsula cefálica: Estructura compacta formada por la fusión de los escleritos de los distintos metámeros y protege los elementos interiores.(Jose Antonio de la Fuente Freyre,"Zoologia de artrópodos").
Clípeo: Esclerito impar ubicado en la cara anterior de la cabeza, entre la frente y el labro. También llamado epistoma.(http://darwin.bio.ucm.es/usuarios/eaa/glosario.php).
Cóndilo: protuberancia normalmente redondeada en una extremidad, necesaria para la formación de una articulación.(Jose Antonio de la Fuente Freyre,"Zoologia de artrópodos").
Coxa: Segmento basal de la pata por medio del cual ésta se articula al tórax.(http://darwin.bio.ucm.es/usuarios/eaa/glosario.php)
Cutícula:capa externa no celular del tegumento de los insectos.(http://darwin.bio.ucm.es/usuarios/eaa/glosario.php)
Epifaringe: Lóbulo impar adherido a la cara interna del labro.(http://darwin.bio.ucm.es/usuarios/eaa/glosario.php)
Epimórfico: tipo de metamorfosis en el cual el estado juvenil tiene el mismo número de segmentos que el adulto.(Jose Antonio de la Fuente Freyre,"Zoologia de artrópodos").
Esclerito: Cada una de las piezas del exoesqueleto, delimitada por suturas.(http://darwin.bio.ucm.es/usuarios/eaa/glosario.php).
Esclerotizado: Que posee escleritos, láminas duras, quitinosas o calcáreas.(http://darwin.bio.ucm.es/usuarios/eaa/glosario.php).

Espermatóforo:Saco membranoso producido por las glándulas accesorias del macho, que transfiere los espermatozoides a la vagina.(http://darwin.bio.ucm.es/usuarios/eaa/glosario.php).
Espiráculo: Cada uno de los orificios pares de los segmentos del cuerpo a través de los cuales penetra el aire a las tráqueas. Abertura exterior del aparato respiratorio.(http://darwin.bio.ucm.es/usuarios/eaa/glosario.php).

Estigma: Cada uno de los orificios pares de los segmentos del cuerpo a través de los cuales penetra el aire a las tráqueas. Abertura exterior del aparato respiratorio.(http://darwin.bio.ucm.es/usuarios/eaa/glosario.php).

Esterno: Arcada ventral o inferior de un segmento. Aplícase especialmente a la arcada ventral del tórax.(http://darwin.bio.ucm.es/usuarios/eaa/glosario.php).
Esternito: subdivisiones del esterno.(Jose Antonio de la Fuente Freyre,"Zoologia de artrópodos").
Estridular: producción de sonido por roce de algunas estructuras.(http://darwin.bio.ucm.es/usuarios/eaa/glosario.php).
Filiforme: Tipo de antena larga y delgada, semejando un hilo, que se caracteriza por poseer los artejos de igual diámetro.(http://darwin.bio.ucm.es/usuarios/eaa/glosario.php).
Forcípulas: son el primer par de apéndices del tronco situadas en la boca, parecidas a un par de patas pero algo más cortas; las emplean para matar a sus presas (llevan asociadas unas glándulas venenosas).(Jose Antonio de la Fuente Freyre,"Zoologia de artrópodos").
Foseta: pequeña depresión más o menos profunda.(Jose Antonio de la Fuente Freyre,"Zoologia de artrópodos").
Gnatoquilario: es el segundo par de de piezas bucales que constituye la parte inferior de la cápsula cefálica.(Jose Antonio de la Fuente Freyre,"Zoologia de artrópodos").
Hidrorrecepción: capacidad para detectar la humedad. (Fuente propia)
Gonoporo:En el macho, la abertura externa del conducto eyaculador. En la hembra, el orificio que comunica el oviducto con la vagina.(http://darwin.bio.ucm.es/usuarios/eaa/glosario.php).
Higrófilo: cualquier ser vivo que habita en un medio húmedo.(http://es.thefreedictionary.com/higr%C3%B3filo).
Hipostoma: Parte estrecha del área subgenal de la cabeza por detrás de la mandíbula.
Labro: es un esclerito del aparato bucal que recubre las mandíbulas, que forma el labio superior también llamado epistoma.(Jose Antonio de la Fuente Freyre,"Zoologia de artrópodos").
Lámina pectinada: piezas con forma de peine que hay en la parte distal de las mandíbulas cuyo número es variable.(http://books.google.es/books?id=2Bvi1GzYlJkC&pg=PA459&lpg=PA459&dq=mand%C3%ADbulas+quil%C3%B3podos+l%C3%A1minas+pectinadas&source=bl&ots=0zVGJVQiAL&sig=x_tPCXEThLDdez2Y1-eRcGwGeDw&hl=es&ei=3qfSTNnLFoa6jAfK-r3kDQ&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=1&ved=0CBYQ6AEwAA#v=onepage&q=mand%C3%ADbulas%20quil%C3%B3podos%20l%C3%A1minas%20pectinadas&f=false).
Lucífugo: que evita la exposición a la luz.(http://es.thefreedictionary.com/luc%C3%ADfugo).
Maxilas: Están inmediatamente después de las mandíbulas. Suelen estar formadas por una pieza basal llamada cardo, un estipe (del que sale el palpo maxilar con 4 segmentos), la gálea y la lacinia. Las maxilas cooperan con las mandíbulas para agarrar y trocear el alimento.

Mesodeo: parte del aparato digestivo que va antes del proctodeo y produce las secreciones digestivas y donde se realiza la mayor parte de la absorción de nutrientes.(Jose Antonio de la Fuente Freyre,"Zoologia de artrópodos").
Metámero: cada uno de los segmentos que se repiten en ciertos grupos de animales que poseen simetría bilateral.(Jose Antonio de la Fuente Freyre,"Zoologia de artrópodos").
Metámero forcipular: primer metámero del tronco.(Jose Antonio de la Fuente Freyre,"Zoologia de artrópodos").
Metazonito: parte posterior del tergo(Jose Antonio de la Fuente Freyre,"Zoologia de artrópodos")
Moliniforme: con forma de collar, compuesto de segmentos redondeados.(http://www.alrfoto.com/glosario/moniliforme.php)
Ocelos: son pequeñas estructuras foto receptoras presentes en muchos animales, que funcionan como órganos de la visión(.http://es.wikipedia.org/wiki/Ojo_simple)
Omatidios: formados por células foto receptoras capaces de distinguir entre la presencia y la falta de luz y, en algunos casos, capaces de distinguir entre colores. El conjunto de omatidios forman los ojos compuestos, presentes en algunos invertebrados como los insectos y los crustáceos (http://es.wikipedia.org/wiki/Omatidio)
Ooteca:Estuche o cubierta protectora, generalmente constituido por la secreción de las glándulas accesorias del aparato reproductor femenino, que encierra los huevos desde la postura hasta la eclosión.(http://darwin.bio.ucm.es/usuarios/eaa/glosario.php)
Opistogoneados: Que tiene las gónadas situadas en la parte posterior del cuerpo.
Organos de Tömösvary: son órganos sensoriales pares exclusivos de los miriápodos y los colémbolos situados en la base de las antenas, cuya función exacta no ha sido dilucidada de manera adecuada. Se han sugerido diversas funciones para dichos órganos: detectores de sustancias químicas (olfato), presión, humedad o vibraciones Cada órgano está formado por un disco provisto de un poro central donde van a parar los extremos de las neuronas sensitivas.(http://es.wikipedia.org/wiki/%C3%93rgano_de_T%C3%B6m%C3%B6svary)
Organos nefridiales: son órganos excretores de los animales invertebrados con una función análoga a la de los riñones de los vertebrados. Eliminan los desechos metabólicos del cuerpo del animal. Son también llamados glándulas maxilares
Pleura: Cada una de las caras laterales de un anillo o segmento.(http://darwin.bio.ucm.es/usuarios/eaa/glosario.php)
Pleurito: Cada uno de los escleritos que constituyen la pleura.(http://darwin.bio.ucm.es/usuarios/eaa/glosario.php)
Podito: aquellos podómeros con musculatura intrínseca. La musculatura intrínseca se inserta en un segmento y va al siguiente atravesando la articulación y su correspondiente membrana.(Jose Antonio de la Fuente Freyre,"Zoologia de artrópodos")
Podómero: cada uno de los segmentos de un apéndice.(Jose Antonio de la Fuente Freyre,"Zoologia de artrópodos")
Proctodeo: Intestino posterior. Tercera porción del tubo digestivo que se extiende desde el píloro hasta el ano.(http://darwin.bio.ucm.es/usuarios/eaa/glosario.php)
Tagmas: Cada una de las tres grandes secciones en que se divide el cuerpo de los insectos.(http://darwin.bio.ucm.es/usuarios/eaa/glosario.php)
Tegumento: es el sistema orgánico más extenso de un animal ya que lo recubre por completo, tanto externamente, como numerosas cavidades internas. Su función es la de separar, proteger e informar al animal del medio que le rodea; en ocasiones actúa también como exoesqueleto.(http://es.wikipedia.org/wiki/Tegumento)
Telopodito: porción distal del apéndice. Puede asumir múltiples funciones, desde natación , marcha por sustrato sólido, hasta intercambio gaseoso, inseminación etc.(Jose Antonio de la Fuente Freyre,"Zoologia de artrópodos")
Telson: estructura localizada al final del abdomen de muchos artrópodos, en la que se encuentra el ano.(Jose Antonio de la Fuente Freyre,"Zoologia de artrópodos").
Tergo: es un esclerito que ocupa la zona dorsal (Jose Antonio de la Fuente Freyre,"Zoologia de artrópodos").
Terguito: Cada esclerito de la cara superior de un somito.(http://darwin.bio.ucm.es/usuarios/eaa/glosario.php)
Trignatos: que poseen 3 pares de apéndices con función alimenticia: la mandíbula (1 par) y las maxilas (2 pares). (fuente: propia)
Tricobotrios: Órganos sensoriales que permiten detectar pequeños movimientos en el aire y vibraciones. (http://www.drpez.com/diccionario/term/afaa5ca55eaeaea658,,xhtml)
Troglobio: animal que se ha adaptado a vivir en cuevas, vive en ellas toda su vida.(http://es.wikipedia.org/wiki/Troglobio)
Troglófilo: organismos que pasan una parte de su ciclo de vida en las cuevas (Jose Antonio de la Fuente Freyre,"Zoologia de artrópodos").
Tubos de Malpigio: son evaginaciones de las paredes del tubo digestivo, que se disponen libremente en la cavidad del cuerpo del animal entre los organos abdominales, quedando bañados por los liquidos corporales.(Jose Antonio de la Fuente Freyre,"Zoologia de artrópodos")