Tema 25D. Los Diplópodos: morfología, biología y clasificación
Índice- Definición
- Morfología
- Biología
- Diversidad
- Distribución
- Clasificación
- Galería
- Glosario
- Bibliografía
Autores:
Pilar Irene Ramírez Sapin
Ernesto Valero Torres
1. DEFINICIÓN:
La clase Diplopoda (del griego di, dos, plo, multiplicar por y podos, pies) se encuentra englobada dentro de los Miriápodos, estos son artrópodos terrestres, que se caracterizan por tener un cuerpo que consta de dos tagmas, cabeza y tronco. Este constituido por una serie de metámeros iguales, cada uno de los cuales lleva un par de apéndices. Los diplópodos son conocidos comúnmente como milpiés, aunque el número máximo de patas no supera las 750, y la mayoría tienen menos de 200; aún así, ningún otro animal posee tantas. El récord lo ostenta Illacme plenipes de California, con 375 pares de patas.
2. MORFOLOGÍA:
2.1 Morfología externa:
Como en los restantes miriápodos, el cuerpo está dividido en los dos tagmas: cabeza y tronco, que pasamos a describir a continuación:- Cabeza: Ligeramente inclinada hacia la parte anterior, es convexa dorsalmente y aplanada ventralmente. La cápsula cefálica se prolonga anteriormente formando un labio superior, labro o epistoma, amplio y dentado en su extremo.
Las antenas filiformes, están constituidas por ocho segmentos o antenómeros que presentan abundantes sedas sensoriales. Por detrás de las antenas se encuentran los órganos de Tömosváry, característicos de los miriápodos, que se muestran como un pequeño surco o bien están completamente tapados por la cutícula. Dicho órgano no estará presente en el orden Julida ni el orden Polyzoniida. A este órgano se le han asignado diversas funciones, entre ellas cabe destacar, la percepción de sonidos. Sin embargo, estudios de su estructura indican que, probablemente, son olfatorios.
Los ojos, cuando existen, están situados a ambos lados de la cabeza y constituidos por un número determinado de ocelos.
Sólo existen dos pares de piezas bucales (dignatos): mandíbulas y primeras maxilas.
Las mandíbulas son únicas dentro de los artrópodos, ya que constan de varias partes. Una basal (cardo), compuesta a su vez por dos piezas, una de las cuales puede presentar subdivisiones. Esta porción basal es la que forma la parte lateral de la cápsula cefálica (mejillas). Le siguen el estipe y el lóbulo gnatal de la mandíbula, que lleva numerosos dientes.
El segundo par de piezas bucales constituye la parte inferior de la cápsula cefálica (primera maxila o labio), es característico de los diplópodos, y recibe el nombre de gnatoquilario, es una pieza de fusión de los apéndices del mx1. Es una gran pieza rectangular compuesta lateralmante por dos placas simétricas: los estipes. Y cierra la cavidad preoral por abajo.
La boca se abre anteriormente, entre las mandíbulas. La cavidad bucal presentan interiormente la hipofaringe generalmente constituida por un lóbulo medio (lengua en los hexápodos) y dos laterales (superlenguas); estas tienen tamaño y forma diferentes según la especie. - Tronco: consta de un número alto y variado de metámeros, la mayoría son diplosegmentos, con dos pares de patas. El tronco se puede dividir en tórax y abdomen.
El tórax está formado por cuatro segmentos que son simples. El primer segmento presenta un terguito muy desarrollado y, generalmente, es el de mayor tamaño (excepto en el orden Glomerida) a este metámero se le denomina collum o cuello y carece de apéndices, con función de mantener la cabeza hacia abajo. Tras esté metámero encontramos tres segmentos con un solo par de patas cada uno.
A partir del quinto segmento o metámero es a lo que se le denomina abdomen, estos segmentos son dobles (diplosegmentos) y tienen dos pares de apéndices, excepto los últimos metámeros (uno o varios), que son ápodos. En el extremo del tronco se halla el telson, que consiste en un arco dorsolateral que se va atenuando posteriormente y forma una proyección caudal o cola, un par de valvas anales en posición ventral en la cual se abre el ano.
Cada metámero está constituido por el tergo, las pleuras y el esterno. Los tres escleritos pueden estar más o menos fusionados. El tergo se divide en dos partes una anterior o prozonito y una posterior o metazonito.
Los metámeros que llevan un par de patas sólo poseen un par de estigmas en cada esternito, existiendo dos pares en los diploesternitos. El gonoporo, en ambos sexos, se abre en el tercer metámero.
Las patas son cortas, y su número varía en las diversas familias e incluso entre especies. Se insertan ventralmente y cada una consta de ocho artejos o podómeros: coxa, trocánter, prefémur, fémur, postfémur, tibia, tarso y pretarso, constituido por una uña.
El movimiento es exclusivamente el producido por las patas, sin mover el cuerpo. Dependiendo de la fuerza del movimiento, apoyan en el suelo un número mayor o menor de patas.
2.2 Morfología interna:
A continuación detallaremos algunas de las características del sistema digestivo, del sistema excretor, del sistema nervioso, del sistema respiratorio, de sistema circulatorio, así como del sistema reproductor que presenta la clase Diplopoda:
- Sistema digestivo: Generalmente es recto, aunque existen algunas excepciones como en el orden Glomerida donde el proctodeo tiene forma de <<S>>. En la cavidad preoral se abren dos pares de glándulas salivales; un par en la base de la epifaringe y otro en la pared interna del gnatoquilario. Producen una secreción que lubrifica el alimento y que contiene, además, algunas enzimas digestivas. En la parte posterior del proctodeo desembocan un par de glándulas anales que probablemente sirven para ayudar a la construcción de los nidos de muda.
- Sistema excretor: Consta de un par de tubos de Malpighi que desembocan en el límite entre meso y proctodeo, y que van desde su inserción hasta la cabeza, volviendo hacia la parte posterior del tronco y terminando en fondo de saco.
- Sistema nervioso: Consta de cerebro, en el cual el ganglio tritocefálico todavía mantiene la comisura subesofágica, collar periesofágico , masa subesofágica y cadena ventral impar, que
comprende cuatro ganglios simples en los cuatro primeros metámeros y, en los restantes, los ganglios dobles.
Como los órganos de los sentidos cabe citar la agrupación ocelar, los órganos Tömösvary, tricobotrios, sedas sensoriales en todo el cuerpo y conos sensoriales principalmente en las antenas y gnatoquilario.
- Sistema respiratorio: Es de tipo traqueal, y es característico del grupo, los espiráculos están situados al lado de las coxas de las patas (un par en los metámeros simples y dos en los diplosomas), y se abren en una bolsa traqueal. De la bolsa salen haces de tráqueas que no se ramifican (excepto en el orden Glomerida y Polyxenida).
- Sistema circulatorio: Consta de un corazón, que se extiende por el tronco y es cerrado por la parte posterior, prolongándose anteriormente por una arteria cefálica. Presenta un par de ostiolos en los metámeros simples y dos pares en los diplosomitas. De cada ventriculito salen arterias laterales que desembocan en el seno ventral (un par en los metámeros simples y dos en los restantes).
- Sistema reproductor: Se sitúa ventralmente, en el tronco, por debajo del tubo digestivo; las hembras presentan un par de ovarios envueltos en una cubierta común, excepto en el orden Chordeumatida. El oviducto se bifurca en dos oviductos que se abren en las vulvas, detrás del segundo par de patas. Las vulvas salen al exterior durante la copulación. La estructura detallada de la vulva es un carácter identificativo a nivel de especie.
En el macho, los testículos forman una masa globosa, o están constituidos por un par de testículos tubulares. Los conductos eyaculadores se abren separadamente en la base del segundo par de coxas, o en un pene bilobulado situado detrás del segundo par de patas
3. BIOLOGÍA:
En este apartado describiremos brevemente el comportamiento que presentan los diplópodos.
Los diplópodos son higrófilos. Viven normalmente bajo piedras, espacios entre las raíces de las plantas, entre la hojarasca, bajo cortezas de árboles, en materia en descomposición, etc. Unas pocas especies son capaces de trepar sobre árboles, arbustos o plantas herbáceas, como por ejemplo Polyxemus lagurus. Ocasionalmente existen especies que se encuentran en hormigueros, en termiteros y en nidos de pequeños mamíferos o aves.
Los diplópodos se mueven apoyando el extremo de las uñas (ungulígrados) y, usualmente, mantienen el cuerpo levantado del sustrato permitiendo, así, que el aire entre por los espiráculos ventrales.
Por último, existen formas de superficie que pueden desplazarse con mayor rapidez que las formas cavadoras, por medio de movimientos ondulatorios metacrónicos a lo largo del tronco.
Algunos diplópodos se agrupan en grandes cantidades, realizando desplazamientos que a veces pueden causar perturbaciones como cortes de vías férreas, carreteras, entrar en casas habitadas de forma masivas, etc.
La inmensa mayoría de los diplópodos son herbívoros, detritívoros, y se alimentan de matera vegetal fresca o en descomposición. Existen algunos que son xilófagos, aunque no pueden digerir la celulosa ni la lignina y necesitan la presencia de simbiontes en su sistema digestivo. Algunas formas prefieren una dieta carnívora, pueden alimentarse de materia fecal y animales muertos.
Los diplópodos presentan diversos enemigos naturales, para ello han desarrollado dos tipos de defensas, una física y otra química.
La física consiste en enrollarse sobre si mismo de diversas maneras, que dependerá del género, orden o especie. Algunos también poseen un exoesqueleto calcificado.
El principal modo de defensa es el químico. Las glándulas repugnatorias que poseen y que se abren en los terguitos del tronco, permiten echar su contenido a una distancia variable que puede llegar incluso a los 50 u 80 cm. La sustancia repulsiva es de naturaleza diversa y normalmente inofensiva para el ser humano, es esa sustancia que se nos queda en los dedos si cogemos por ejemplo un milpiés. Aunque no suele ser perjudicial para el ser humano debemos tomar precauciones al manipular los diplópodos, ya que algunos pueden ocasionar ceguera momentánea o definitiva, así como quemaduras, como ocurre con algunas especies tropicales.
En California existen especies de diplópodos que son luminiscentes, en mayor o menor intensidad, emitiendo luz verde desde el tegumento.
La transferencia de esperma puede ser directa o indirecta y el esperma, en la mayoría de los casos, se almacena en las espermatecas o receptáculos seminales que posee la hembra en la vúlva. Los espermatozoides son aflagelados.
Todos los diplópodos son ovíparos. El número de huevos y el tamaño de los mismos depende de las especies, aunque puede decirse que es bastante grande comparado con la talla del animal.
Los rituales de apareamiento son muy variados y suelen durar más de una hora de media.
4. DIVERSIDAD:
Se conocen más de 12.000 especies, siendo uno de los grupos más diversos de organismos terrestres.
5. DISTRIBUCIÓN:
Aunque se hallan por todas las regiones zoogeográficas, algunos sólo viven en ambientes muy particulares. Se encuentran desde el nivel del mar hasta altitudes superiores a los 2.000 m. Se cree que los representantes actuales proceden de sus antepasados de la Era Primaria. Sin embargo se conocen pocos restos fósiles, ya que por ser de tegumentos frágiles y, algunas formas, al estar restringidas a ambientes particulares, hacen difícil la fosilización. Los fósiles más antiguos datan del Devónico; fueron hallados en terrenos hulleros.
Los diplópodos habitan en todos los continentes, pero en Europa y en las regiones templadas son de reducido tamaño, mientras que en los países cálidos hay especies más grandes.
6. CLASIFICACIÓN:
La clase Diplopoda era conocida desde los tiempos de Linné (1758), que incluía los dos géneros conocidos en la época, dentro de su “Insecta Aptera”. Actualmente es la clase que tiene mayor número de especies dentro de la superclase Myriapoda. Existen autores que opinan que además de las 10.000 especies ya descritas quedarían aun por descubrir aproximadamente unas 7.000 especies de esta clase. La sistemática de diplópodos ha sido modificada en varias ocasiones y complejidad de su agrupamiento es comparable con la de los hexápodos.
Ø Phylum Arthropoda
Ø Subhylum Myriapoda (Latreille, 1825)
§ Clase Pauropoda (Lubbock, 1866)
§ Clase Diplopoda (Blansville-Gervais, 1844)
· Subclase Penicillata (Latreille, 1829).
Constituida por dos órdenes, del que sólo uno tiene representantes europeos (Polyxenida). Se caracterizan por su diminuto tamaño (2-5mm), cuerpo blando sin incrustaciones calcáreas y recubierto de sedas y tricomas dispuestos en penachos o en series, con los que rodean los huevos en el momento de la puesta. Su número de patas es de 13-17 pares, las mandíbulas carecen de dientes y los machos de gonópodos.
Se distribuyen por todo el mediterráneo tanto en el medio epigeo como en el cavernícola.
· Subclase Pentazonia
Está integrada por tres órdenes del que sólo uno tiene representantes europeos (Glomerida), que debe su nombre a su semejanza con los crustáceos oníscidos y que, como ellos puede enrollarse completamente en bola. Su pigmentación es variada, pudiendo presentar vivos colores (rojo y amarillo combinado con negro). En ellos el collum está reducido, siendo el segundo tergo más desarrollado. El número de pares de patas es, como máximo, de 21 en las hembras y de 23 en los machos; éstos presentan los dos últimos transformados en telópodos y algunos son capaces de estridular. Como géneros comunes podemos citar: Glomeris y Loboglomeris.
Esta es una subclase ampliamente distribuida por todo el hemisferio norte.· Subclase Helmintomorpha
Está formada por diez órdenes pero sólo haremos referencia a cuatro. Todos ellos se caracterizan porque en los machos, al menos un par de patas del séptimo metámero del tronco ésta transformado en gonópodos; normalmente los dos últimos diplosegmentos son ápodos; como mínimo presentan 15 diplosomitas.
I. Orden Polyzoniida
Su cuerpo es casi filiforme pero nunca cilíndrico y su tegumento
blando. Su tamaño oscila entre 4 y 50 mm y el número de diplosomitas entre 20 y 130.Los gonópodos del macho están poco modificados. Un carácter primitivo es la presencia de un par de vesículas exértiles o sacos coxales delante de cada pata. Las hembras de algunos géneros se enroscan alrededor de su puesta para protegerla. Cuando el huevo eclosiona el individuo que surge presenta cuatro pares de patas y no tres como es lo común en diplópodos. El género más representativo es Polyzonium (Brandt, 1831).
II. Orden Chordeumatida
Cuerpo más bien corto, con un número de metámeros que oscila entre 26 y 32, aunque lo normal es que posea 30. Cada uno de ellos presenta tres pares de sedas (anteromedianas, anterolaterales y posterolaterales). Cuerpo cilíndrico o subcilíndrico y puede poseer o no expansiones tergales. Posee ocelos y tiene uno o dos pares de gonópodos. Una característica es la presencia de de glándulas sericígenas, que se abren en los metámeros preanales, y que le sirven para construir el nido de puesta (hembras) o para la cámara de mudas (ambos sexos). Está bien representado en nuestra fauna pudiendo citar los géneros: Craspedosoma (Leach 1814), Pyreneosoma (Mauriès, 1974), Chordeuma (C. L. Kosh, 1847).
III. Orden Julida
Son los diplópodos más comunes en las regiones templadas, con el cuerpo cilíndrico y sin crestas ni costillas. La mayoría presenta agrupación ocelar de forma triangular, pero carecen de órganos de Tömösvary. Tronco constituido por 20 metámeros (número variable en la misma especie) y con los metanozitos presentando estrías longitudinales. El primer par de patas presentan un gancho, excepto en Julus (Linne, 1758). Pueden existir modificaciones en la coxa del segundo par. Las patas del segundo metámero esta modificadas en gonópodos. El primer par constituye los peltogonópodo protectores y el segundo par los gonópodos propiamente dichos. El género más común en la Península Ibérica es Ommatoiulus. Existe un gran número de especie en la región Paleártica.
IV. Orden Polydesmida
Son los más cosmopolitas, numerosos y variados; cuentan con 2.700 especies cuyo tamaño varía entre 3 y 130mm. Tronco compuesto por 19 o 20 metámeros (contando el telson), es un número constante para cada especie, aunque a veces el macho posee un metámero menos que la hembra. La mayoría presenta crestas laterales tergales con ornamentación, esto les da una apariencia de cuerpo deprimido. Son ciegos. En el macho solo el primer par de patas del séptimo metámero está transformado en gonópodos. El género con mayor número de especies en nuestra península es Polydesmus (Latreille, 1802) es un género cavernícola; Hispiodesmus (Verhoeff, 1910).
7. GALERÍA:
Trigoniulus corallinus
Polyxenus lagurus
Polydesmus complanatus
Ommatoiulus rutilans
Narceus americanus
Harpaphe haydeniana
Julus terrestris
Milpies africano gigante
Cylinroiulus caeruleocinctus 8. GLOSARIO: 1. Antena: Apéndice sensorial de la cabeza de los artrópodos.2. Antenómeros: denominación de los segmentos de las antenas en las que estos son uniformes.3. Apéndices birrameos: apéndices formados por dos ejes.4. Apéndices unirrámeos: apéndices formados por un solo eje.5. Apéndices: Son estructuras anatómicas pares, formadas por elementos articulados entre sí, que se insertan en todos o algunos de los metámeros del cuerpo.6. Ápodos: segmentos sin presencia de apéndices locomotores.7. Arquenterón: tubo digestivo embrionario.8. Artrópodos terrestres: son aquellos artrópodos cuyo hábitat se encuentra en el medio terrestre.9. Artrópodos: constituyen el filo más numeroso y diverso del reino animal (Animalia). Incluye, entre otros, insectos, arácnidos, crustáceos y miriápodos. El término se aplica a animales invertebrados dotados de un esqueleto externo y apéndices articulados, como los crustáceos, los insectos, y las arañas.10. Blástula: estado temprano del desarrollo embrionario.11. Categoría taxonómica o taxones: grupos en que se clasifican los seres vivos se estructuran en una jerarquía de inclusión, en la que un grupo abarca a otros menores y está, a su vez, subordinado a uno mayor.12. Celoma: cavidad secundaria del cuerpo de origen mesodérmico.13. Clase: categoría taxonómica situada por debajo del filo.14. Cosmopolitas: amplia distribución por el planeta.15. Detritívoros: organismos que se alimentan de la materia orgánica en descomposición presente en el medio.16. Diplosegmento: segmento formado por la fusión de dos segmentos consecutivos.17. Ectodermo: es la primera hoja blastodérmica del embrión. Se forma enseguida en el desarrollo embrionario, durante la fase de blástula.18. Embrión: etapa inicial de desarrollo de éste mientras se encuentra en el huevo o en el útero de su madre.19. Endodermo: es la capa de tejido más interno de las tres capas en las que se divide los tejidos del embrión animal.20. Enterocelia: es un proceso del desarrollo embrionario de ciertos animales por el cual las células del arquénteron (tubo digestivo embrionario) proliferan hacia el blastocele originando el mesodermo, a partir del cual se formará el celoma.21. Esclerito: Placa o espícula dura, quitinosa o calcárea; una de las placas que constituyen el exoesqueleto de los artrópodos.22. Esquizocelia: es el proceso por el cual las células situadas en el punto de unión del endodermo y el ectodermo proliferan y emigran hacia el blastocele y forman el mesodermo, a partir del cual se forma el celoma.23. Estomodeo: parte anterior del tubo digestivo.24. Filiforme: que posee forma o apariencia de hilo.25. Filo o Phylum: es una categoría taxonómica situada por encima de la Clase.26. Gnatoquilario: una gran pieza rectangular compuesta lateralmante por dos placas simétricas: los estipes.27. Gonopodo: “apéndice que interviene en la reproducción”.28. Gonoporo: “poro que conecta con el aparato reproductor”.29. Higrófilo: organismos que viven en ambientes con una alta humedad.30. Hojas embrionarias: capas celulares que constituyen el embrión.31. Labro o labio superior: es un esclerito dorsal impar del aparato bucal que recubre las mandíbulas.32. Lignina: es un polímero presente en las paredes celulares de organismos del Reino Plantae y también en las Dinophytas del reino Chromalveolata.Los polímeros de lignina son estructuras transconectadas con un peso molecular de 10.000 uma.33. Linné: fue un científico, naturalista, botánico y zoólogo sueco que estableció los fundamentos para el esquema moderno de la nomenclatura binomial. Se le considera el fundador de la moderna taxonomía, y también se le reconoce como uno de los padres de la ecología.34. Mandíbula: En los vertebrados, uno de los huesos mandibulares inferiores; en los artrópodos, uno de los apéndices cefálicos.35. Mesodermo: una de las tres capas celulares que constituyen el embrión, se puede formar por enterocelia o esquizocelia.36. Metamerización: es una de las principales modificaciones del celoma. Cada metámero tienen cavidades celómicas separadas de las de otros metámeros por tabiques, y las estructuras internas (ganglios nerviosos, nefridios, gónadas, etc.) y externas (patas, branqias, etc.) están repetidas en cada metámero.37. Metámeros: a cada uno de los segmentos que se repiten en ciertos grupos de animales, celomados de simetría bilateral.38. Ocelos: pequeñas estructuras fotoreceptoras presentes en muchos animales, que funcionan como órganos de la visión.39. Orden: categoría taxonómica situada por debajo de la clase.40. Órganos de Tömösvary: Son órganos sensoriales pares exclusivos de los miriápodos y los colémbolos situados en la base de las antenas, cuya función exacta no ha sido dilucidada de manera adecuada. Se han sugerido diversas funciones para dichos órganos: detectores de substancias químicas (olfato), presión, humedad o vibraciones (audición). Cada órgano está formado por un disco provisto de un poro central donde van a parar los extremos distales de las neuronas sensitivas.41. Proctodeo: parte final dl intestino anterior al recto.42. Saprófago: que se alimenta de materias en descomposición; saprobio; saprozoico.43. Seda: Estructura quitinosa acicular del tegumento de los anélidos, los artrópodos y otros animales.44. Segmentación: División del cuerpo en segmentos o metámeros diferenciados; metamería.45. Somito: Una de las masas de mesodermo dispuestas segmentariamente (metaméricamente) en una serie longitudinal junto al tubo neural del embrión; metámero.46. Tagmas: agrupación de metámeros que formas partes diferenciadas del cuerpo, por ejemplo. Cabeza, tórax y abdomen serían tagmas.47. Telson: Saliente posterior del ´´ultimo segmento corporal.48. Tergo: Parte dorsal de un segmento de artrópodo.49. Tubos de Malpighi: son un sistema excretor y osmoregulador presente en insectos, miriápodos, arácnidos y tardígrados. El sistema excretorio de estos artrópodos consiste de una serie de tubos angostos que se desarrollan por evaginación de la parte anterior del último segmento intestinal o proctodeo. Cada tubo consiste de una sola capa de células con un extremo ciego y otro extremo que desemboca en el aparato digestivo.50. Xilófagos: organismos cuya dieta consiste principalmente en madera.
Nota: Los términos del glosario han sido elaborados a partir de diversas fuentes, como son las siguientes:
- Zoología : principios integrales / Cleveland P. Hickman, Jr... [et al.] ; ilustraciones originales de William C. Ober y Claire W. Garrison ; traducción de la 14ªed. en inglés, Jesús Benito Salido... [et al.]
- Arácnidos, crustáceos y miriápodos : artrópodos europeos en la Península Ibérica (excepto insectos) / Heiko Bellmann ; Crustáceos menores a cargo de Gerhard Maier
- Zoología de artrópodos / José Antonio de la Fuente Freyre
- Wikipedia