FUNDAMENTOS, EVOLUCIÓN E IMPORTANCIA DEL VUELO EN INSECTOS

http://www.sciencedaily.com/releases/2009/09/090917144125.htm

JOSÉ RAFAEL VERA MARAÑÓN

---

INDICE

• ¿ Qué es un insecto?

· Características generales
· Morfología de las alas y estructuras asociadas

• Fundamentos biofísicos del vuelo

· Componente morfológico
· Componente físico
· Control del vuelo

• Trascendencia de la aparición del vuelo

• Evolución y ontogenia de la aparición de las alas

---

• ¿Qué es un insecto?

- Generalidades sobre los insectos:

Sistemáticamente se encuentran incluidos como Clase Insecta, grupo ectognatos, en el subfilo Hexapoda y a su vez en el filo Arthropoda

Pertenecen a Hexápodos por su modelo de organización corporal característico:

• Cabeza( acron + 5 segmentos), tórax( 3 segmentos) y abdomen (11 segmentos o menos)
• Cefalón con un par de ojos compuestos laterales y par de ocelos medianos
• Tres pares de apéndices torácicos
• Un par de antenas unirrámeas y multiarticuladas
• Tres grupos de mandíbulas ( mandíbulas, maxilas y labio (fusión del segundo par de maxilas))
• Sistema de tráqueas y espiráculos para el intercambio gaseoso
• Tubos de Malpigio formados por evaginaciones proctodeales (ectodérmicas)
• Generalmente alas en el segundo y tercer segmentos torácicos, mesotorácico y metatorácico respectivamente (insectos Pterigotos)
• Abdomen sin patas. Con “propatas” algunos órdenes
• Gonoporos terminales o subterminales en abdomen
• Cercos pares
• Desarrollo directo o indirecto

A su vez clasificados en la Clase Insecta por poseer ciertas modificaciones:

• Apéndices bucales ectognatos (expuestos y extendiéndose desde la capsula cefálica)
• Mandíbulas con dos puntos de articulación ( excepto Arqueognatos)
• Musculatura intrínseca de los artejos antenales muy reducida
• Tubos de Malpigio bien desarrollados

Dentro de la clase insectos, algunos especialistas reconocen tres grupos de insectos alados modernos o Neópteros:

grupo; Plecópteros, Blatoideos, Isópteros, Mantoideos, Dermápteros, Ortópteros y Fásmidos.

• Hemipteroideos; generalmente antenas cortas, piezas bucales masticadoras o succionadoras, tarsos de las patas con 3 o menos artejos, ausencia de cercos, no verdaderos gonopodios masculinos, alas (si las hay) con venación reducida y desarrollo hemimetabolo gradual ( metamorfosis incluye estados inactivos semejantes a pupas)

• Holometábolos; piezas bucales típicamente masticadoras, las larvas tienen yemas de las alas internas y desarrollo holometábolo con los estados de huevo, larva, pupa y adulto bien diferenciados.

- Morfología de las alas y estructuras asociadas:

Los insectos son los únicos invertebrados capaces de volar, gracias al desarrollo de las alas y de sus músculos motores, habiendo conservando además todos sus pares de patas funcionales.

Las alas son evaginaciones o pliegues del tegumento dorsolateral en los segmentos meso- y metatorácicos, con finas membranas cuticulares formando las superficies superior e inferior de cada una de ellas. Ambas láminas están separadas por engrosamientos tubulares esclerotizados, las venas, que forman varillas que proporcionan un soporte eficaz y por las que circula hemolinfa. Estas venas confluyen para desembocar en el interior del cuerpo y normalmente poseen ramificaciones nerviosas sensoriales.

Muchos autores establecen seis venas principales: costal (C), subcostal (SC), radial (R), medial (M), cubital (CU) y anal (A). Estas venas, tanto longitudinales como transversales, encierran regiones del ala denominadas células y su patrón de distribución en el ala difiere incluso entre variedades de una misma especie. También se observa que en aquellos insectos mas primitivos la venación es reticular en contraposición con los mas evolucionados.

Ref: Invertebrados / Richard C. Brusca, Gary J. Brusca

Ref: http://entomologiaforestalraquel.blogspot.com/2010/09/tarea-1-partes-del-insecto.htm

Las membranas cuticulares que constituyen el ala pueden estar ligeramente
quitinizadas, como las alas membranosas o fuertemente quitinizadas como las alas mesotorácicas o falsos élitros coriáceos de los ortópteros y como las alas anteriores modificadas a modo de escudo dorsal o élitros de los coleópteros. Tambien pueden estar recubiertas de pelos o de escamas como en los lepidopteros.

Por lo general los insectos adultos tienen dos pares de alas, del mismo tamaño o casi iguales o un par mucho mas grande que el otro. En los dípteros el par posterior (metatorácico) está reducido a un par de protuberancias rechonchas o balancines llamados halterios. De forma similar ocurre en los Estrepsípteros pero con su par anterior.















Para estos insectos con alas, aparecen modificaciones de los segmentos alados en las estructuras musculares y esqueléticas que permiten tanto la inserción de las alas como su movimiento y a su vez el de las patas.

Las alas se insertan por su base en una articulación membranosa situada en el borde del noto pero su punto de apoyo lo tiene en un saliente pleural dorsolateral. Esta articulación se compone mayormente de resilina (proteína elástica) que permite movimientos rápidos y sostenidos, reforzada por pequeñas láminas quitinosas (escleritos axilares (AX)) de las cuales dos se articulan con el noto, lo cual está bien muy desarrollado en insectos que pliegan sus alas sobre el dorso cuando no se encuentran en vuelo. A su vez, dichos escleritos sirven de puntos de inserción para los músculos que permiten el plegamiento.

Esquema de escleritos. Observar solo los escleritos axilares (AX)

Respecto al esqueleto, han desarrollado modificaciones en los segmentos que portan las alas, de modo que pueden diferenciarse dos regiones del noto; el alinoto anterior y el posnoto posterior.
Las pleuras son grandes y poseen expansiones ventrocoxales donde se articulan las patas y tambien expansiones dorsoalares donde se articulan las alas.
Tanto el alinoto, el posnoto como las pleuras poseen apodemas (fragmas), de los cuales, el pleurodema (apodema de la pleura) se extiende interiormente.
El esterno posee una invaginación que conforma un soporte para un apodema en forma de horquilla (furca) que contacta por ambos lados con los pleurodemas.

Partes duras de un segmento toracico alado de un insecto; en el esquema se puede apreciar la superficie interna de la pleura derecha

Por último, los músculos están dispuestos en dos bandas determinadas, una longitudinal que se ancla a los bordes anterior y posterior del noto y otra transversal que une el noto con el esterno.

Observar solo la disposición de los músculos

• Fundamentos biofísicos del vuelo

La extraordinaria capacidad de volar adquirida por los insectos es fruto de años de evolución conjunta de sus propias estructuras, sus fuentes de alimento, sus depredadores, de las condiciones ambientales y por su puesto de la relación íntima con las leyes físicas que rigen el planeta.

De este modo la posibilidad de sustentación tanto estacionaria como variable en el aire de los insectos es resultado de la convergencia de dos grandes doctrinas. Se podría decir entonces que existe un componente biológico o morfológico y otro componente físico íntimamente relacionados que permiten el vuelo de un insecto.

- Componente morfológico:

Los complejos movimientos de las alas son posibles gracias a la flexibilidad de las mismas y a la acción de diferentes grupos de músculos:

• Los músculos directos del vuelo van desde la base del ala hasta las paredes internas del segmento torácico. Su función es elevar y bajar las alas e inclinar su plano en distintos ángulos. Para los paleópteros (Odonatos y Efeneropteros) son los únicos músculos que potencian el movimiento de las alas.

• los músculos indirectos del vuelo no se insertan ni se originan en las alas y existen dos subgrupos:

Los musculos longitudinales dorsales se situan entre los apodemas de los extremos anterior y posterior del segmento alar. Cuando se contraen, el segmento se acorta y como consecuencia la parte dorsal se arquea y las alas descienden.

Los músculos dorsoventrales se extienden desde el noto hasta el esterno, concretamente hasta las articulaciones basales de las patas en cada segmento alar. Si se contraen, deprimen el noto y las alas se elevan a la vez que las patas se levantan durante el vuelo. Son antagónicos de los músculos longitudinales.

El aleteo por tanto, está generado por cambios rápidos en la contracción de dichos musculos que modifican la forma del meso y metatórax y consecuentemente la posición de las alas.

- Componente físico:

En contraposición a la aerodinámica clásica, la cual consideraba las alas fijas en un flujo de aire uniforme, se sabe que el flujo de aire que rodea las alas de los insectos no es uniforme, lo cual resuelven con diferentes mecanismos aerodinámicos que consiguen aguantar su peso, tomar autoimpulso, controlar la posición y maniobrar, creados por la agitación de las alas respecto al cuerpo y acelerando una masa de aire de forma precisa.


Respecto a la agitación de las alas, se ha definido un patrón de movimiento en vuelo estacionario, en el cual los insectos no solo baten sus alas arriba y abajo, si no que la punta de cada ala describe un ovalo estrecho e inclinado. Ademas en cada batir, las alas cambian su orientación: la cara superior mira hacia arriba durante la carrera descendente, pero luego el ala gira en torno a su eje de modo que la cara inferior mira hacia arriba durante la carrera ascendente.














(sin sonido)




Previamente a los mecanismos aerodinámicos se debe conocer que el ala de un avión consigue la sustentación por aerodinámica de flujo estacionario, donde el flujo en la cara superior del ala es mas rápido que bajo el ala, generándose una zona de baja presión y una fuerza ascedente.


Si el ángulo de ataque es demasiado alto, el ala entra en pérdida, orginando un vórtice en el borde de ataque con una gran velocidad de flujo que aumenta momentáneamente la sustentación. Pero ese vórtice se aleja rápidamente del ala provocando una reducción de la sustentación.















(sin sonido)

Este mecanismo estático es básico para entender los mecanismo dinámicos (de flujo no estacionario) que explican las características funcionales de las alas batientes.


La distribución de velocidades y presiones dentro un fluido está regida por las ecuaciones de Navier-Stokes pero que no pueden resolverse para el ala batiente de un insecto.
A fin de resolver el problema se miden directamente las fuerzas sobre éstas en movimiento, recurriendo a modelos a escala o aumentando el tamaño de las alas y reduciendo la velocidad de las mismas para facilitar su estudio.
Los valores entre el modelo y el insecto real serán los mismos siempre que la relación entre la fuerza inercial y la viscosa sean iguales (número de Reynolds).
Al ser pequeños y lentos en comparación con los aviones, los insectos funcionan con números de Reynolds entre 100 y 1000.
El número de Reynolds es adimensional y aumenta con la velocidad de un objeto, con su longitud y con la densidad del fluido, pero es inversamente proporcional a la viscosidad del medio.












(con sonido)

Finalmente se diferencian 3 mecanismos aerodinámicos que mantienen el peso del insecto en el aire:

• Retardo en la pérdida:

En determinado instante del vuelo las alas entran en pérdida, la cual no se produce de forma inmediata si no que al haber aumentado el ángulo de ataque, el vórtice creado y su correspondiente flujo de sustentación tarda un tiempo en disiparse.

De este modo, existe un primer momento antes de la pérdida en el que aumenta la sustentación de forma transitoria, complementada a su vez por otra sustentación originada por el vórtice del borde de ataque, el cual se forma justo encima y detrás del borde de ataque del ala como si fuera un remolino largo y cilíndrico.
El efecto de esta sustentación es breve pero es suplido por una velocidad alta de aleteo en los insectos, originando un nuevo vórtice pero en sentido opuesto tras haberse disipado el anterior.

Puede explicarse actualmente este fenómeno gracias al esfuerzo de Karl Götz y Michael Dickinson que en 1992 crearon un modelo de ala consistente en una paleta de plexiglás conectada a motores que la movían en el interior de un tanque de almíbar espeso. Tambien dotaron al ala de sensores de fuerza que median la sustentación y la resistencia al movimiento. Se aceptó porque el número de Reynolds daba el mismo.

A raiz de dicho descubrimiento, otro investigador, Ellington y su grupo en Cambridge, establecieron la existencia además de un flujo axial desde la base a la punta de las alas que aumenta la estabilidad. Supone gran importancia en insectos grandes como Manduca y libélulas ya que el recorrido de sus alas es mas largo.


• Sustentación rotacional:

Actúa complementando al mecanismo anterior, de manera transitoria. Esta asociada al inicio y final de cada ciclo de aleteo, donde se las alas generan fuerzas intensas y se atribuyen al instante en el que la carrera del ala se invierte y por tanto se frena y rota rápidamente.

Se debe por tanto a la rotación del ala, que si lo hace en sentido opuesto al desplazamiento impulsa el aire a mayor velocidad por arriba produciendo la sustentación. Aunque ocurre de manera opuesta si la rotación es en mismo sentido de desplazamiento del ala.
Asi que si el ala rota al final de un ciclo, su borde de ataque rota hacia atrás en relación al sentido de su movimiento provocando una fuerza ascendente. Mientras que si el ala gira con retraso, al inicio de la carrera siguiente, el borde de ataque se desplaza hacia delante en relación al sentido del movimiento y generará una fuerza descendente.

Este fenómeno se descubrió por Fritz-Olaf Lehman, Sanjay P. Sane y Michael Dickinson en 1998 en un modelo de gran tamaño de la mosca de la fruta.


• Captura de estela:

Se produce al comienzo de cada ciclo de aleteo ascendente y descendente y está determinado por la colisión del ala con la turbulencia de la carrera anterior.
El ala en su ciclo completo deja atrás aire revuelto o vorticial debido a su traslación y rotacion en el aire. Cuando el ala invierte el sentido de su movimiento, atraviesa esa region de aire revuelto o estela.

Capturar dicha estela permite al insecto recuperar la energía cedida al aire en el anterior ciclo, se puede decir que de algun modo recicla la energía.
Está intimamente influenciada por la rotación del ala del modo que si altera la sincronización de dicha rotación puede regular la intensidad y el sentido de la fuerza generada. Asi, si el ala rota antes posee mayor ángulo de ataque al chocar con la estela y asciende, mientras que si se retrasa, al colisionar con estela desciende.

Este mecanismo junto con el de sustentación rotacional explica como viran los insectos en vuelo. Lo consiguen porque el ala externa en el viraje rota antes y el ala interna rota después resultando una fuerza que inclina y orienta al animal.

Fué del modelo de la mosca de la fruta creado en 1998 a partir del cual se descubrió este ultimo fenómeno que completaba la descripción física del proceso de vuelo estacionario de un insecto.





Todos estos componentes y mecanismos o fenómenos que se dan durante el vuelo de estos animales, son regulados de diferentes modos según sus necesidades y para un funcionamiento eficiente del proceso del vuelo.

- Control del vuelo:

• Por un lado los ojos y los receptores sensoriales de las antenas, la cabeza, las alas y otras partes del cuerpo proporcionan información que continuamente está siendo procesada para el control. La estabilidad horizontal se mantiene por una reacción dorsal a la luz, manteniendo los ommatidios dorsales de los ojos orientados para recibir la máxima cantidad de luz.
Si se produce alguna desviación en el vuelo, se corrige por ligeros cambios en la posición del ala para asi conseguir la iluminación máxima en la parte dorsal de los ojos.

• En los Dipteros (moscas) cuyo segundo par de alas esta reducido a halterios, baten a la misma frecuencia que el par de alas anterior y controlan la estabilidad del vuelo. Lo hacen porque en su base detectan las fuerzas de desviación, tendencias al giro y cabeceo procesando dicha información para corregir la posición de las alas.

• La velocidad de vuelo se determina posiblemente por el flujo de aire sobre los receptores de las antenas y por los movimientos de los objetos a través de los ojos. El vuelo se inhibe por contacto de los tarsos con una superficie sólida. Como dato, se conoce que los insectos que mas rápido vuelan son las mariposas esfinge ( Manduca sp) y los moscardones con una velocidad máxima de 40 Km/h. en las abejas mielíferas la velocidad máxima es de 25 Km/h.

• La temperatura también es un factor importante ya que la temperatura mínima requerida para volar es de 25 °C. Alcanzan dicha temperatura directamente por radiación solar o por el movimiento de sus alas arriba y abajo o por contracción de los músculos de vuelo en una posición de “desacople” con las alas.
Es posible por la existencia de la red venosa en las alas por la que circula la hemolinfa y por unos músculos con fibrillas grandes asociadas a mitocondrias también muy grandes. Esto se traduce en una tasa respiratoria alta de esas células.



(con sonido pero no necesario)














• Por último, se han diferenciado dos mecanismos neuromusculares implícitos en la frecuencia del batido de las alas cuyas primeras mediciones fueron realizadas por el fisiólogo francés Etienne-Jules Marey (1830-1904) en 1869.

En primer lugar, está el síncrono; en el que el movimiento de las alas arriba y abajo se produce inmediatamente después de la estimulación del nervio motor por la correspondiente transmisión del impulso nervioso. Esta dirigido por un marcapasos nervioso central situado en cada ganglio torácico y cuya actividad es poco independiente de la resistencia de las alas al aire. Es característico de insectos con frecuencias bajas de batido, como Periplaneta ( 28 veces/segundo) o Agrotis ( 30 o 40 veces/segundo).

Por otro lado, está el asíncrono, en el que los músculos del vuelo se contraen con una frecuencia mayor que la de conducción nerviosa. Esta dirigido por un control periférico derivado tanto de la resistencia de las alas como de la presión del aire en que se mueven.
Una posible explicación para la actividad de estas fibras musculares es que un impulso nervioso excitaría los músculos contráctiles los cuales provocarían la extensión de los músculos antagonistas que finalmente sufrirían una contracción similar a un tirón. De este modo se iniciaría un ritmo de contracción que continuará siempre que las fibras mantengan la exitación. Dicha exitación se mantiene por la llegada de impulsos nerviosos en una determinada frecuencia umbral, si desciende de esta, el movimiento de las alas se interrumpe.
Este mecanismo es propio de insectos con frecuencias muy altas de batido de las alas, como en Dípteros y Himenópteros ( mayor a 1000 veces/segundo).

• Trascendencia de la aparicion del vuelo

Se puede reconocer que los insectos son los organismos más abundantes en nuestro planeta. Uno de los factores más importantes de dicho éxito es la capacidad de vuelo.

El vuelo les permite alejarse del sitio de nacimiento, trasladarse a puntos remotos en busca de alimento y emigrar a climas más cálidos con el cambio de estaciones. También les permite realizar acrobacias aéreas para depredar y huir, defender su territorio, encontrar pareja para reproducirse u obtener mayor rendimiento en la búsqueda de alimento.


(Observar vuelo de apareamiento de Palingenia longicauda. Estado adulto efímero, únicamente para volar y reproducirse.)





El desarrollo de estos comportamientos de vuelo ha conllevado a la vez el desarrollo de otros sistemas como el sensitivo, haciendo sus olfato mas sensible o visión mas aguda, el muscular, potenciando sus músculos y de otros sistemas, asociados siempre todos ellos al comportamiento del vuelo.

De este modo se pueden destacar otras utilidades adicionales para las estructuras asociadas al vuelo, como las alas y los músculos.

Utilidades de las alas :

Mejoran su comunicación visual con otros insectos por dotación de diferentes colores y formas llamativas a las mismas, mejorar su camuflaje para evitar ser depredados, así como desarrollar pequeñas estructuras para mejorar el vuelo.

Modificaciones pigmentarias y morfologicas. Ref: http://freebiotechnology.blogspot.com/2008_06_01_archive.html

Dichas estructuras serán utilizadas en el vuelo, durante el cual cada par de alas, en sus respectivos segmentos, funcionan de manera independiente pero las alas de un mismo par deben moverse arriba y abajo al mismo ritmo.
La consecuencia de la independencia entre pares de alas sería una dificultad a la hora de estabilizar el vuelo del insecto, cuyo mecanismo comentado anteriormente es susceptible de inestabilizarse cuando ambos pares baten alternadamente.

Para evitar esta situación desfavorable han desarrollado diferentes formas:

• En los odonatos (libélulas) y otros cuyos pares de alas se mueven de manera alterna, establecen una secuencia de batido entre el par posterior y anterior tal que no perturban el mecanismo de propulsión.

• Los locústidos (saltamontes) mueven sus pares de alas conjuntamente pero las alas posteriores son más amplias, por tanto en el batido, éstas se adelantan evitando la turbulencia.

• Por otra parte, algunos insectos desarrollan las estructuras que mantienen las alas unidas por la parte inferior, funcionando ambos pares como un único par funcional.

Los lepidópteros tiene dos mecanismo diferentes, uno es yugo y otro freno.

El yugo (a y b), consiste en que el margen posterior del par anterior lleva un lóbulo o queta (lóbulo yugal) y el par posterior lleva el lóbulo humeral, los cuales entrecruzan sus quetas uniendo sendos pares.
Y el freno (c) se basa en que las alas anteriores no tienen lóbulo, pero el lóbulo humeral del par posterior tiene una larga espina y mantiene las alas unidas.

Mientras que los himenópteros tienen en los márgenes anteriores de las alas posteriores una serie de ganchos o garfios (hámulos) (d) que se enganchan a un surco en el borde posterior del ala anterior manteniéndolas así unidas.

Utilidades de los músculos:

Por otro lado, invierten la capacidad de contracción de los músculos asociados al vuelo con diferentes utilidades; como elevar su temperatura corporal, principalmente para conseguir alzar el vuelo en condiciones ambientales frías pero usado frecuentemente por las abejas como método de protección contra otros himenópteros que las depredan.







También son utilizados dichos músculos para mover las patas de forma determinada antes de escapar volando ante alguna amenaza.

Evolución y ontogenia de la aparición de las alas

El origen de las alas no es posible establecerse definitivamente pues no se han descubierto fósiles que aporten información sobre el desarrollo de las mismas.

Por tanto la ausencia de fósiles entre ambos grupos ha originado tres hipótesis del origen de las alas:

Hipótesis del origen de las alas:

Hipótesis paranotal: Propuesta por Fritz Müller en 1873 que sugería que el ala se originaría como una nueva estructura desarrollada a partir de una expansión aerodinámica del noto torácico ( lóbulo paranotal) que permitieron a los insectos aterrizar cuando brincaban o eran transportados por el viento. Posteriormente estos lóbulos se modificarían en estructuras articuladas con músculos en sus bases. Esta hipótesis es apoyada por la existencia de lóbulos paranotales fijos en determinados fósiles de insectos. Aunque actualmente se conoce que estos lóbulos tuvieron otros usos como; recubrir las aberturas de los espiráculos, o de las branquias en insectos anfibios, la protección u ocultación frente a los depredadores, exhibición en los cortejos, y la termorregulación por absorción solar.

El aspecto y posición del ala concuerdan con este planteamiento, sin embargo, no explica ni el origen de la articulación, ni la musculatura, ni el movimiento alar

Ref: Invertebrados, Brusca

Ref: Biologia de invertebrados, Mary. S. Gardiner

Hipótesis del endito-exito o de la pata:
Apoyada por J. Kukalová-Peck.
Establecía que la primera articulación protopodial de la pata (la epicoxa), se fusionó con la membrana pleural torácica al comienzo de la evolución de los artrópodos, como lo hizo la segunda articulación (la precoxa) en los hexápodos primitivos, migrando ambas hacia la parte dorsal de la pata. Después la epicoxa de los insectos se fusionó con el tergo, su exito creció para formar la protoala y posteriormente, el ala definitiva.
La precoxa formó el esclerito pleural que proporciona la articulación ventral de ala mientras que las venas alares se pudieron originar como estrías cuticulares para dar soporte a estas estructuras y posteriormente para que la sangre circulara por ellas.


Hipótesis branquial:
Redescubierta en 1970 por V.B. Wigglesworth y apoyada por J. Kukalová-Peck desde 1980.
Supone que las alas de los insectos voladores ancestrales evolucionaron a partir de las branquias externas del tórax de los insectos acuáticos o de los insectos con formas juveniles acuáticas. Según parece, las branquias torácicas y abdominales de los insectos del Paleozoico eran articuladas y móviles, capaces de realizar movimientos de natación y de ventilación, y pudieron proporcionar las estructuras morfológicas de las protoalas. Al principio, las protoalas servirían para aumentar la temperatura corporal de los insectos semiacuáticos que posteriormente evolucionarían para formar las alas verdaderas.

Esta hipótesis es coherente al darle un origen a las alas como estructura dotada de músculos y vasos, sin embargo, no explica nada del aspecto plano ni de la situación dorsal de las alas, ambos elementos fundamentales para el vuelo.

Ref: Material de la asignatura Zoología

EVO-DEVO:

Una posible vía para resolver cual de las hipótesis es mas adecuada es la biología evolutiva del desarrollo (Evo-Devo) .

Para ello se han realizado investigaciones en la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster) por parte de un grupo de investigación japonés que ha establecido tres genes principales que median el desarrollo de las alas durante su metamorfosis:

- wingless (wg): promueve el desarrollo del primer esbozo de las alas y su posterior crecimiento.
- vestigial (vg): regula el crecimiento y desarrollo del tejido alar.
- apterus (ap): especifica la forma plana del ala.

Surge ahora por tanto la duda de si estos genes se expresan en insectos apterigotas que nunca han tenido alas en su linaje, como Pedetontus unimaculatus y en insectos primitivos que tienen una etapa de su vida acuática y provistos de branquias, como Ephoron eophilum. Y que función tienen.








Gracias a los avances de la ciencia hoy día es posible ver en qué tejidos está actuando un gen en un momento dado. En este caso los investigadores quisieron ver donde actuaban los genes wg, vg y ap en los embriones de las especies elegidas, y si realmente realizaban alguna acción.
Para ello se emplea una técnica conocida como «Hibridación in situ e Inmunohistoquímica Combinadas» (Combined Whole-Mount in Situ Hybridization and Immunohistochemistry)

Los resultados de las investigaciones resolvieron la función que tienen los genes que fabrican las alas en la mosca de la fruta durante su metamorfosis, en insectos que nunca han desarrollado alas en su linaje y en las ninfas acuáticas de las efémeras.

En el caso de las ninfas de las efémeras, los genes wingless (wg) y vestigial (vg) se manifiestan en los tejidos que se convertirán en branquias.

Por su parte en los apterigotas, los mismos genes se encargan del desarrollo del stylus; un apéndice interesante de estos insectos que está situado a lo largo del abdomen y del tórax. Al igual que las alas, es un apéndice provisto de músculos, seguramente utilizado como ayuda a la hora de realizar escaladas difíciles.

Pero en ninguno de ambos insectos se registra actividad del gen apterus (ap) en las branquias de las efémeras o en el stylus del apterigota, sino que este gen manifiesta una notable actividad sobre el desarrollo del tergo (el lóbulo paranotal y la porción dorsal de cada segmento torácico o abdominal de los insectos).


.




De este modo las hipótesis principales del origen de las alas de los insectos, como lo son la branquial y la paranotal, tienen notables carencias ya que un origen desde el “lóbulo paranotal” no puede explicar la presencia de musculatura y venas; mientras que desde las “branquias”, tenemos las estructuras pero no se parecen en nada a un ala.
Por ello, este grupo de investigación propuso un nuevo modelo evolutivo, fruto en parte de la unión de los dos anteriores.
Según este nuevo modelo, por la razón que fuese, en un linaje de insectos tuvo lugar una migración de la actividad del paquete génico wg-vg desde la región lateral hasta la región dorsal, donde se combinó exitosamente con ap.
El resultado de esto sería la emergencia de una estructura semejante a un ala, cuyo aspecto y posición derivan del «lóbulo paranotal» (mediado por gen ap) y cuya musculatura y/o venas derivan de los apéndices laterales del cuerpo, como las branquias o los stylus (mediado por los genes wg-vg).



[En la imagen; el modelo combinatorio del origen del ala de los insectos.
Izquierda. Secciones transversales y laterales del segmento generalizado de un insecto mostrando la expresión de “wg” (rojo) y la subdivisión en tres regiones: tergum, sternum y región lateral. La frontera entre el tergum y la pared lateral del cuerpo es la región con el margen azul, especificada por el módulo genético ap, wg y vg. La región lateral pierde la expresión de wg. Esto provee de un campo relativamente abierto en el que su reactivación (círculos rojos) induce a la formación de apéndices dorsales a lo largo de un área lateral determinada (en amarillo).
Derecha. Escenario propuesto de la evolución del ala de los insectos: (1) Establecimiento del plan corporal con una región lateral libre de la expresión de wg. (2) Adquisición de zonas puntuales con el módulo wg–vg, inductor de apéndices dorsales. (3) Formación del stylus. (4) Formación de branquias traqueales. (5) Formación del ala. La posición del modulo wg–vg varía a lo largo de la región lateral, una combinación exitosa con la frontera con el tergum induce la formación de algo semejante a un ala.]




Por otro lado, estudios paleontológicos establecen que los insectos ápteros (sin alas) son más primitivos, estos serían acuáticos y se alimentarían de plantas postradas en aguas someras y ciénagas del Devónico. Por otro lado los insectos con alas, aparecieron por primera vez en el Carbonífero, eran grandes y poseían dos pares de alas de igual tamaño, situadas en los segmentos meso y metatorácicos. (ver anexo1)

Como ejemplo de insectos sin alas durante todo su ciclo biológico están los Tisanuros, que son primitivos y descienden probablemente de insectos que nunca las poseyeron, por otro lado las pulgas (Sifonápteros) y los piojos (Malófagos y Anopleuros) son formas degeneradas que descienden de insectos alados.
En algunas especies cuyos ciclos biológicos constituyen una sucesión de formas distintas, pueden existir una o varias fases aladas, mientras que en otras como por ejemplo los insectos sociales a los que pertenecen las hormigas (Himenopteros) y termes (Isópteros), solamente los jóvenes recién nacidos presentan alas, las cuales pierden posteriormente. Sin embargo en los ordenes embiópteros y estrepsípteros solamente son alados los machos.

Todas estas evoluciones en la presencia o ausencia de alas, es inherente a la de los escleritos y adaptaciones musculares para el vuelo, comentadas anteriormente. Y debieron de establecerse pronto en el proceso de la evolución de los insectos pero se desconoce como han desembocado en los insectos modernos.

La mejor suposición es que como las plantas fueron cada vez mas altas y los insectos saltaban hacia ellas en busca de nuevos alimentos, aquellos que estaban provistos de alas incipientes podían planear para bajar otra vez hasta el suelo y por tanto la habilidad para inclinar las alas sería la mas importante y posiblemente las adaptaciones musculares para el ascenso y descenso de las alas fueron las primeras en fijarse.

Los movimientos de vuelo podrían haberse iniciado con las vibraciones producidas por las ráfagas de viento que se encontraban durante sus planeos hacia el suelo desde lugares donde previamente hubieran subido, posteriormente algunos cambios en la distribución de los escleritos y músculos permitieron que esas vibraciones fueran sostenidas por acción muscular.

De cierto modo los insectos modernos aportan pistas sobre la temprana aparición de dichos cambios, ya que las libelulas y efémeras son representantes de órdenes de insectos que ya estaban bien desarrollados en el Carbonífero y que aunque no puedan plegar sus alas, tienen todos los músculos y escleritos asociados con la flexión y tambien con el vuelo. Sin embargo, el movimiento arriba y abajo de sus alas debe ser por una disposición diferente de los musculos torácicos a la disposición en los insectos modernos.

Los insectos cuando aquirieron la capacidad de volar aumentaron sus posibilidades para evolucionar y multiplicarse, sufriendo solo una pequeña selección ambiental. Pero sería cuando aparecieran los primeros vertebrados cuando el número de insectos comenzaría a descender por ser depredados y ademas en el Pérmico, cuando se produjeron grandes cambios climáticos, se produciria una rápida evolución de los insectos aumentando el número de especies, potenciado a su vez por la necesidad de escapar de sus depredadores y por la competición con ellos en busca de alimentos. (ver anexo 2)

---

BIBLIOGRAFIA

-Zoología de los invertebrados / Robert D. Barnes, Edward E. Ruppert. México [etc.] Interamericana [etc.],
1996. 5a ed. [traducida de la 6a ed. en inglés]

- Genética / Anthony J.F. Griffiths ... [et al.] ; [traducctores, Fernando Ayllón Gómez ... (et al.)]. Madrid [etc.] :
McGraw-Hill Interamericana de España, 2008. 9 ̇ed.

-Biología de los invertebrados / Mary S. Gardiner. Barcelona : Omega, 1978

-Invertebrados / Richard C. Brusca, Gary J. Brusca; edición española a cargo de Fernando Pardos Martínez.
Aravaca (Madrid) : McGraw-Hill, D.L. 2005. [1 ed. en español, trad. da 2 ed. en inglés]

-Revista investigación y ciencia 299- Agosto 2001/ el vuelo de los insectos, Michael Dickinson

- Nao Niwa, Ai Akimoto-Kato, Teruyuki Niimi, Koji Tojo, Ryuichiro Machida,Shigeo Hayashi, "Evolutionary origin of the insect wing via integration of two developmental modules". Evolution & Development, March/April 2010: Volume 12, Issue 2, pages 168–176

---

ANEXO

Anexo 1-

(http://www.geocraft.com/WVFossils/GeolTimeScale.html)

Anexo 2-

Cladograma hexapodos, continua en anexo 2b

Cladograma Hexápodos. Obsérvese los sucesos evolutivos (5) y (7). Ref: Invertebrados / Richard C. Brusca, Gary J. Brusca

---

GLOSARIO

· Gonoporo: (Gr. Gonos, progenie + poros, abertura) Poro genital de muchos invertebrados. (Principios integrales de zoologia, Hickman, McGraw-hill)

· Cerco: (latín cercus, plural cerci) reducción del undécimo segmento corporal de un insecto a un par de apéndices en el extremo posterior. (Principios integrales de zoologia, Hickman, McGraw-hill)

·Artejo: Cada una de las piezas, articuladas entre sí, que forman los apéndices de los artrópodos. http://buscon.rae.es/draeI/SrvltConsulta?TIPO_BUS=3&LEMA=artejo

·Tubo de Malpigio: sistema excretor de los insectos y arañas consistente en tubos ciegos finos y elásticos, que se insertan en la separación existente entre el intestino medio y el posterior. Los extremos libres de los túbulos flotan libres en el hemocele, bañados en la hemolinfa. Actúan junto con glándulas especializadas de la pared del recto. (Principios integrales de zoologia, Hickman, McGraw-hill)

·Esclerotización: proceso de endurecimiento de la cutícula de los artrópodos para la formación de enlaces de estabilización entre las cadenas peptídicas de moléculas proteicas adyacentes. (Principios integrales de zoologia, Hickman, McGraw-hill)


·Cutícula: (L. cutis, piel) Cubierta protectora orgánica, no celular, producida por el epitelio externo (hipodermis) de muchos invertebrados. (Principios integrales de zoologia, Hickman, McGraw-hill)


·Segmento: cada una de las divisiones del cuerpo resultado de la metamería de los artrópodos. (Principios integrales de zoologia, Hickman, McGraw-hill)

·Noto: región superior o dorsal cuticular del segmento de un insecto. (definición propia con referencia en material didáctico del curso)

·Pleura: (Gr. Pleura, lado, costado) Membrana que limita cada mitad del tórax y cubre los pulmones. (Principios integrales de zoologia, Hickman, McGraw-hill)

·Coxa o coxopodito:(L. coxa, cadera + Gr. Pous, podos, pies). Artejo proximal de la pata de insectos o arácnidos. (Principios integrales de zoologia, Hickman, McGraw-hill)

·Apodemas o fragma : entrantes que forma la cutícula, utilizados para la inserción de los músculos en crustáceos e insectos. (Principios integrales de zoologia, Hickman, McGraw-hill)

·Esterno: (L. Sternum, esternón) placa ventral de un segmento de artrópodo. (Principios integrales de zoologia, Hickman,
McGraw-hill)

·Tarso: Pieza más externa de las cinco que componen las patas de los insectos, que está articulada con la tibia. http://buscon.rae.es/draeI/SrvltConsulta?TIPO_BUS=3&LEMA=tarso

·Hemolinfa: (Gr. Haima, sangre + L. Lympha, agua) Líquido del celoma o hemocele de algunos invertebrados que representa la sangre y la linfa de los vertebrados. (Principios integrales de zoologia, Hickman, McGraw-hill)

·Vórtice: (Del lat. vortex, -ĭcis).1. Torbellino, remolino.2. Centro de un ciclón. http://buscon.rae.es/draeI/SrvltConsulta?TIPO_BUS=3&LEMA=vortice

·Ángulo de ataque: ángulo que forman la cuerda geométrica de un perfil alar con la dirección del aire incidente. http://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81ngulo_de_ataque

·Borde de ataque: Es el borde delantero del ala, o sea la línea que une la parte anterior de todos los perfiles que forman el ala; o dicho de otra forma: la parte del ala que primero toma contacto con el flujo de aire. http://es.wikipedia.org/wiki/Borde_de_ataque


·Axial: (L. Axis, eje) Relativo al eje o tronco; en el eje o a lo largo de él. (Principios integrales de zoologia, Hickman, McGraw-hill)

·Ommatidios: ( Gr. Omma, ojo + idium, pequeño) cada una de las unidades ópticas del ojo compuesto de los artrópodos. (Principios integrales de zoologia, Hickman, McGraw-hill)

·Quetas: proyecciones desde la dermis que sobresalen por la cutícula, a modo de filamentos, normalmente con función sensitiva. (definición propia con referencia en material didáctico del curso)

· Espiráculos: (L.spiraculum, de spirare, respirar) en artrópodos, abertura al exterior de una tráquea. (Principios integrales de zoologia, Hickman, McGraw-hill)

·Branquias: Órgano respiratorio de muchos animales acuáticos, como los peces, los moluscos, los cangrejos y los gusanos, constituido por láminas o filamentos de origen tegumentario, que pueden ser internas o externas. http://buscon.rae.es/draeI/SrvltConsulta?TIPO_BUS=3&LEMA=branquias

·Metamorfosis: ( Gr. Meta, entre, después, + morphe, forma, + osis, estado de) Cambio drástico de forma durante el desarrollo postembrionario, por ejemplo de la larva a los adultos en los insectos. (Principios integrales de zoologia, Hickman, McGraw-hill)

·Aguas someras: Aguas poco profundas. (definición propia)

·Cefalón o cabeza: fusión de varios segmentos anteriores (tagma) especializado en contener diferentes órganos sensoriales y tróficos. (definición propia con referencia en material didáctico del curso)

·Ocelos: (L. ocellus, diminutivo de oculus, ojo) ojo simple o rudimentario de
muchos invertebrados. (Principios integrales de zoologia, Hickman, McGraw-hill)

·Proctodeo: Tercera y última región del aparato digestivo de insectos por delante del recto. (definición propia con referencia en material didáctico del curso)

·Endodermo: (Gt. Endon, dentro + derma, piel) capa germinal mas intensa de un embrión que constituye el tubo digestivo primitivo; también se refiere a los tejidos derivados de dicha lámina embrionaria. (Principios integrales de zoologia, Hickman, McGraw-hill)

·Pupa: (L. pupa, chica, muñeca) estado quiescente inactivo de los insectos holometábolos. Sigue al estado larvario y precede al estado adulto. (Principios integrales de zoologia, Hickman, McGraw-hill)

·Tegumento: (L. Tegmentum, cubierta, de tegere, cubrir) envuelta o cubierta externa. (Principios integrales de zoologia, Hickman, McGraw-hill)

·Quitina: ( Fr. Chitine, del Gr. Chiton, túnica) sustancia esclerificada que forma parte de la cutícula de los artrópodos y se
encuentra muy rara vez en otros invertebrados. (Principios integrales de zoologia, Hickman, McGraw-hill)

·Aerodinámica: (1) Parte de la mecánica que estudia el movimiento de los gases y los movimientos relativos de gases y sólidos. (2) Dicho de un cuerpo móvil: Que tiene forma adecuada para disminuir la resistencia del aire. http://buscon.rae.es/draeI/SrvltConsulta?TIPO_BUS=3&LEMA=aerodin%E1mica

·Termorregulación: Regulación de la temperatura para mantenerla entre ciertos límites. http://buscon.rae.es/draeI/SrvltConsulta?TIPO_BUS=3&LEMA=termorregulaci%F3n%E7

·Exito: ( Gr. Exo, fuera) prolongación lateral del apéndice de un atrópodo. (Principios integrales de zoologia, Hickman, McGraw-hill)