2.1. Introducción. 2.2. Castas. 2.2.1. Reproductores primarios. 2.2.2. Reproductores secundarios. 2.2.3. Obreras. 2.2.4. Soldados. 2.3. Comportamiento social. 2.3.1. La comunidad de termitas. 2.3.2. Fundación de la colonia. 2.3.3. Crecimiento de la colonia. 2.3.4. Hábitos alimentarios y nutrición. 2.3.5. Termitófilos.
3.3. Familia Formicidae 3.3.1. Introducción. 3.3.2. Castas y anatomía. 3.3.3. Comportamiento social.
Hormiguero.
Nutrición.
3.4. Familia Vespidae. 3.4.1. Introducción. 3.4.2. Castas. 3.4.3. Comportamiento social.
Glosario .
1. INTRODUCCIÓN GENERAL
Los isópteros e
himenópteros (en concreto las familias Apidae, Vespidae y Formicidae)
son los artrópodos que expresan el comportamiento social más complejo.
En general, todos presentan una estructura social dividida en castas, en
las que se suelen mostrar diferencias anatómicas y funcionales dentro
de la comunidad. Todo esto conlleva una estrecha relación entre los
individuos que la conforman, formando así una compleja red social.
2. ISÓPTEROS
2.1. Introducción
Los isópteros se conocen en general como termitas.
Especies sociales y
polimórficas que viven en comunidades compuestas de formas
reproductoras, conjuntamente con numerosas obreras y soldados ápteros y
estériles. La termita puede ser alada o áptera.
2.2. Castas
Para entender su estructura social es necesario saber la división de castas que existe en la colonia:
Castas de Isópteros
Reproductores primarios
Los miembros de esta
casta poseen dos pares de alas membranosas grandes que caen después del
enjambramiento en el proceso de fecundación de nuevas colonias. Sus
cuerpos están bien esclerotizados y son de un color marrón más o menos
oscuro, los ojos compuestos están totalmente formados y a menudo se
presentan pares de ocelos. Los órganos reproductores alcanzan un tamaño
mayor que cualquier otra casta. Los reproductores primarios están
adaptados para una vida aérea corta, al cabo de la cual se aparean y se
convierten en el rey y la reina de una nueva colonia.
Reproductores secundarios
Los miembros de esta
casta no tienen vida aérea, su cuerpo está en general mucho menos
esclerotizado y pigmentado que el de los reproductores primarios, y los
ojos compuestos se encuentran usualmente reducidos. El crecimiento de
las alas se haya inhibido en diversos grados. También es más pequeño en
sistema reproductor.
En las colonias
capitaneadas por los reproductores primarios originales no se encuentran
normalmente reproductores suplementarios. Éstos aparecen al cabo de
varias semanas después de que un reproductor primario o los dos hayan
fallecido, con lo cual la colonia puede seguir desarrollándose. Cuando
muere uno de los primarios pueden desarrollarse suplementarios del mismo
sexo o de ambos, por lo que aparecen frecuentemente muchos
suplementarios.
Las reinas alcanzan
longitudes comprendidas entre los 5 y los 9 cm, siendo mayores cuando
proceden de las hembras primarias. El considerable aumento de tamaño es
debido a la distensión del abdomen por el crecimiento de ovarios,
intestino y el cuerpo graso. Ni la cabeza ni el tórax crecen.
La reina deja de
comer madera u otras sustancias duras y es alimentada con saliva o, en
las especies que cultivan hongos, con hifas combinadas con aquella
secreción. En consecuencia, los músculos de las mandíbulas disminuyen en
tamaño y fuerza.
Los cambios más
espectaculares son los exhibidos por el sistema reproductor, el cual
monopoliza la mayor parte del abdomen y convierte a la reina en un
mecanismo ponedor de huevos enorme y casi inerte.
Obreros
Son los miembros numéricamente más importantes en la comunidad.
Por lo común son de
color pálido con la cutícula muy poco esclerotizada y se parecen más a
las ninfas que a los adultos de las otras castas. Los caracteres
sexuales externos son apenas perceptibles. La cabeza es relativamente
mayor que en las castas reproductoras, pero jamás llega al tamaño de la
de los soldados. El tórax se parece más al de los soldados que al de los
reproductores
A pesar de no tomar
parte de la reproducción ni raras veces en la defensa de la comunidad a
la que pertenecen, prácticamente la totalidad de las restantes tareas
recaen sobre los miembros de esta casta. Son notables los cuidados que
proporcionan a los huevos y a los jóvenes, mientras que en momentos de
peligro pueden trasladarlos a lugares más seguros. También alimentan y
vigilan a las reinas, buscan comida a considerable distancia del nido, y
en las especies cultivadoras de hongos atienden los “huertos”. En las
especies lignícolas, los obreros escavan las galerías y los túneles que
sirven de nido; en las que construyen montículos, edifican el termitero y
reparan los daños que puedan sobrevenirle. Los obreros son los que
destruyen cosechas, vigas, objetos de carpintería y otras materias.
Soldado
Estructuralmente son
los miembros más especializados de la comunidad. Pueden reconocerse con
facilidad por sus cabezas grandes y muy esclerotizadas. Pueden distinguirse cuatro tipos de soldados:
Soldados mandibulados: son las formas más frecuentes con poderosas mandíbulas y en ocasiones de aspecto grotesco.
Soldados narigudos: con mandíbulas vestigiales pero dotados de un largo rostro frontal medio, en cuyo extremo se abre la glándula frontal.
Soldados nasutoideos:
sus mandíbulas son de tamaño variable. El clípeo y labro se prolongan
en una estructura con forma de trompa dotada de un canal dorsal por el
que puede fluir la secreción de la glándula frontal.
Soldados fragmóticos:
con una cabeza fuertemente esclerotizada y más o menos parecida a un
tapón que puede utilizarse para bloquear los orificios del nido. Poseen
mandíbulas pequeñas.
Al igual que los
obreros, los soldados están constituidos usualmente por machos y hembras
genéticos. Generalmente, los órganos visuales faltan por completo. Los soldados poseen
unas estructuras y comportamiento especializados en la defensa de la
colonia, principalmente contra otros insectos y depredadores
vertebrados. Los soldados típicos atacan con sus mandíbulas, que pueden
cortar, incluso en algunos géneros pueden emplearse con un movimiento de
“chasquido”. Otros soldados atacan a los insectos intrusos con la
secreción de las glándulas salivales o frontales. Ambas glándulas pueden
ser enormemente grandes y ocupar buena parte de la cavidad corporal.
Las secreciones salivales se descargan por la boca, y la de la glándula
frontal por el rostro de los soldados narigudos o nasutoideos, que
pueden dirigir contra los intrusos una materia pegajosa finamente
pulverizada.
2.3. Comportamiento social
La comunidad de termitas
A fin de describir
la biología de la comunidad de termitas sería conveniente empezar con la
fundación y desarrollo de las colonias, y discutir luego algunos
aspectos de la organización y mantenimiento de las colonias
establecidas.
Fundación de la colonia
El método típico de
fundación de nuevas colonias es por emisión de enjambres de
reproductores primarios. Los individuos de esta casta aparecen en las
colonias establecidas usualmente en determinadas estaciones y se
acumulan en la colonia durante un corto periodo antes de partir hacia su
vuelo de colonización. Durante este periodo, las gónadas aún no están
completamente maduras, en especial las femeninas, las formas aladas no
exhiben ningún comportamiento sexual. Antes del vuelo, las obreras abren
orificios de salida en las paredes del termitero y numerosos miembros
de esta casta así como de soldados, se congregan alrededor y a menudo
justamente en el exterior de estas aberturas mientras está progresando
el enjambramiento. Machos y hembras abandonan el nido en números
aproximadamente iguales y pueden emerger en una corriente continua o en
una serie de oleadas menores. El enjambramiento puede ser diurno o
nocturno, según la especie. Tiene a menudo una incidencia estacional de
duración limitada, o puede producirse a veces a lo largo de un periodo
prolongado. Muchos nidos de la misma área pueden producir enjambres
simultáneamente, pero se cree que la mayor parte de los individuos se
aparean con otros de su mismo nido. Después de dejar el nido, las formas
aladas vuelan débilmente durante un corto trayecto. Los ataques debidos
a aves, lagartos y pequeños mamíferos ocasionan una elevada mortalidad
entre los elementos alados del enjambre, pero los supervivientes, al
terminar el vuelo, pierde las alas y, al encontrar al otro miembro sin
alas del sexo opuesto, muestran cierto comportamiento epigámico antes de
avanzar en tándem para buscar un lugar en la madera o el suelo donde
escavar una pequeña cámara nupcial, donde se producirá la cópula. Es
probable que factores externos como temperatura y humedad ejerzan
algunos efectos en cuanto a decisión del momento del enjambramiento,
pero las condiciones internas de la sociedad presentan también una
indudable importancia.
Crecimiento de la colonia
La producción de
huevos por parte de la reina primaria es baja al principio, de los que
algunos son devorados por los progenitores. Más tarde, aumenta la
fecundidad y las reinas maduras ponen varios miles de huevos al día (por
lo menos durante cortos periodos) aunque las reinas de las familias
primitivas pongan muchos menos. Los individuos producidos en fases
tempranas de la colonia siempre son de castas estériles; los
reproductores alados se desarrollan después. Durante el crecimiento de
la colonia en las termitas superiores, el rey y la reina permanecen en
la celda real (usualmente en las profundidades del termitero) donde la
segunda experimenta el crecimiento postmetamórfico, siendo atendida por
numerosas obreras que la alimentan así como al rey, al tiempo que
devoran las secreciones producidas por las glándulas exudativas
desarrolladas por ella y también las procedentes del gonóporo y del ano.
El rey vive tanto como la reina y se producen cópulas con frecuencia.
Los miembros de las
castas estériles probablemente vivan de 2 a 4 años. La longevidad de la
forma reproductora no se conoce con certeza. La prolongada vida de los
individuos en una colonia es obviamente un factor importante que permite
la estrecha relación entre generaciones sucesivas, lo cual constituye
la base social de los insectos. Desde el preciso instante en que la
muerte de la reina primaria conduce al desarrollo de uno o más
reproductores suplementarios, las colonias podrían considerarse como
inmortales en potencia. Las reinas suplementarias recién desarrolladas
ponen más huevos que las primarias jóvenes, pero sin alcanzar jamás la
fecundidad de las primarias maduras.
Hábitos alimentarios y nutrición
Los requerimientos
nutritivos y los hábitos alimentarios de las termitas son diferentes
entre las distintas castas y fases de desarrollo.
Pueden distinguirse dos tipos principales de hábitos alimentarios:
Consumo de madera fresa o en putrefacción, o de otras materias vegetales como humus, hierba, hongos…
Consumo de una dieta preparada por otros miembros de la colonia. Aquí se incluyen:
a)Alimentación estomodeica,
en la que otro insecto proporciona una mezcla en diversas proporciones
de secreciones salivales y de contenidos intestinales regurgitados.
b) Alimentación proctodeica,
en la que se obtiene una gota del contenido de la bolsa rectal por el
ano de otro insecto, como respuesta a estímulos táctiles procedentes de
la termita solicitante.
Mientras que las
formas primariamente consumidoras de madera pueden comer también estos
alimentos preparados, los últimos forman la dieta exclusiva de los
soldados, de todas las fases ninfales jóvenes. El hábito de buscar
comida en el exterior del nido se presenta en varias especies. Los
obreros y los soldados en general tienen ojos compuestos bien
desarrollados, y poseen la costumbre de buscar comida por la superficie
del terreno a la luz del día. Los materiales se consumen en la boca de
la madriguera o se acumulan hasta formar un montículo que más tarde se
lleva al interior del nido.
Ciertas especies
contienen “huertos de hongos”. Estos lechos están compuestos por un
“panal” pardo rojizo oscuro y esponjoso construido a partir de pequeñas
pelotas de materia vegetal triturada, que proporcionan un sustrato para
el crecimiento de las hifas fúngicas. Las cámaras que contienen los
huertos de hongos están dispersas por el nido y en ocasiones se
concentran más o menos en las proximidades de la celda real.
Termitófilos
Además de los ocupantes normales del nido de termitas,
existe también una fauna termitófila muy extensa compuesta por diversos
insectos, así como por otros artrópodos, representados en casi todas
las comunidades por una o más especies.
Es interesante
mencionar que en el mismo habitáculo puede vivir más de una especie de
termitas, y que, en consecuencia, existe un tipo de simbiosis social.
Debemos poner de manifiesto que las colonias de termitas son
generalmente hostiles a los individuos de la misma especie o de otras
distintas, conociéndose pocos ejemplos de termitas encontradas sólo en
asociación con otras especies, y que allí donde se encuentran juntas dos
o más especies pueden ocupar diferentes sistemas de galerías.
Este orden tiene una
extensión enorme, con más de 100000 especies descritas y muchos miles
de formas aun en espera de descubrimiento. Si los Himenópteros se
juzgaran por su comportamiento, debería considerarse que incluyen a los
miembros superiores de su clase. En ciertas especies del orden, los
individuos han adquirido el hábito de vivir juntos en grandes sociedades
como en el caso de las hormigas, las avispas de la familia Vespidae y
las abejas de la familia Apidae. Una gran proporción de las hembras de
estas sociedades han experimentado cambios estructurales, de modo que
constituyen una casta conocida como obreras, cuya capacidad de
reproducción es nula o está limitada a la puesta de huevos productores
de machos. Sus funciones incluyen las de construir el nido, alimentación
y cuidado de la prole, así como la defensa de la colonia. La
reproducción normal de las especies en los Himenópteros sociales es
llevada a cabo, como en ciertas avispas, por muchas de las hembras
miembros de la colonia o, más comúnmente por un solo individuo, a menudo
de gran tamaño conocida como la reina. La única función de los machos
es la de fecundar a las hembras.
La mayor parte de
las abejas y las avispas solitarias practican el “aprovisionamiento en
masa”, es decir, almacenan en sus celdas suficiente alimento para
satisfacer a su prole en desarrollo y las cierran antes de que los
huevos eclosionen. No obstante, hay especies que aún alimentan a sus
larvas de vez en cuando (“aprovisionamiento progresivo”), trabajando así
conocimiento con su prole.
Entre las hormigas
las castas presentan su máxima diferenciación: las larvas son criadas en
racimos, no habiendo celdas, y hay una relación más íntima entre las
obreras y la prole que en cualquier otro Himenóptero social.
Las larvas de las
hormigas parecen producir una secreción muy aceptable para sus nodrizas.
En algunas especies es saliva, en otras una exudación de tegumento.
Parece ser que la avidez por estas secreciones ayuda a mantener el lazo
con su prole y además explica las relaciones que han adquirido con
insectos extraños y otros artrópodos. Esto también sucede en Vespidae,
pero en ellos su función es menos cierta; puede ser el mero reparto del
exceso de agua producido por las larvas, pero en algunos Vespidae existe
un importante intercambio de alimento. Entre las abejas, este fenómeno
parece estar ausente.
Las abejas son
insectos de alas translúcidas y membranosas, como la avispa y la
hormiga. Vive en todas partes del mundo, salvo en las regiones donde el
invierno es demasiado frío. Existen numerosas especies de abejas, pero
la que llamamos abeja de miel lleva el nombre científico de Apis melífica (o Apis melífera).
Es una especie
predominantemente social, especialmente las de la subfamilia Apinae,
pero otras son abejas solitarias y algunas son parásitas, es decir que
ponen sus huevos en los nidos de otras abejas. El comportamiento social
parece haber evolucionado independientemente en más de un grupo. En las
especies sociales nos encontramos con una casta obrera. Presentan según
la subfamilia diferente comportamiento social y características
anatómicas:
La subfamilia sudamericana Euglossinae
consta de abejas solitarias de tamaño moderado a muy grande, de
coloración metálica y desnudas, o bien oscuras y ciertamente
pubescentes. En cierto número de especies, los machos visitan las flores
de orquídeas, atraídos por sustancias químicas específicas; almacenan
estas sustancias en su tibia posterior modificada, posiblemente como
parte de su comportamiento nupcial. La tibia posterior está desarrollada
en una corbícula, y el nido está construido de barro o de resina. Es
posible que algunas especies sean subsociales.
Los Bombinae (abejorros) incluyen algunos de los insectos más familiares en climas templados. En las regiones templadas, las especies de Bombus presentan una vida social mucho más parecida a la de Vespa
que no a la propia abeja doméstica. Las sociedades finalizan en otoño y
cierto número de hembras hibernan para reaparecer en primavera, cuando
forman nuevas colonias.
Casta y comportamiento social
La casta más
abundante es la de las obreras, que sólo son distinguibles de las
hembras por su tamaño más pequeño. Enseguida después de la fecundación
las hembras hibernan y esta fase la pueden pasar en el suelo, musgos…
Cada reina busca una
situación para su futuro nido; este último puede ser subterráneo y
consta de fina hierba o musgo trabajados hasta formar una bola hueca. El
acceso al nido se obtiene por medio de un túnel. Otros Bombus,
conocidos como “abejas cardadoras”, forman nidos de superficie
escondidos entre hierba, hiedra u otra vegetación. Una vez formado el
nido, el siguiente acto de la reina es recoger una masa de polen que es
moldeada hasta formar un engrudo. Sobre el extremo superior de esta
sustancia se construye una pared circular de cera y, en la celda formada
de este modo, pone su primer lote de huevos, cubriéndolos de un
recubrimiento de cera. También construye un receptáculo céreo, o pote de
la miel, que se llena de una reserva de miel para su consumo. Esta
reserva es consumida durante un tiempo y cuando la reina está ocupada
incubando los huevos. Las larvas eclosionan en unos cuatro días y yacen
inmersas en su lecho alimentario de polen; la reina luego las abastece
con el polen y néctar regurgitado que es pasado a la prole mediante un
agujero que forma en la parte superior de la celda. EL 10º día las
larvas tejen un capullo resistente de color amarillos pálido y el día
22º o 23º después de la oviposición, aparecen los primeros adultos que
siempre son obreras. Se añaden nuevas celdas al nido a medida que avanza
la estación. Las obreras convierten sus viejos capullos en potes de
miel y, en algunas especies, se construyen también vasijas de cera
adicionales. Cuando han emergido suficientes obreras, el trabajo de
recoger polen recae en ellas y la reina queda restringida al nido. Una
vez la reina ha depositado unos 200-400 huevos de obreras, según la
especie, pone otros huevos que dan lugar a machos y a reinas. Las celdas
de machos y reinas no son aprovisionadas antes de que se pongan en
ellas los huevos, y las larvas destinadas a producir reinas no parecen
recibir ninguna dieta diferente de las que darán lugar a machos. Los
machos y hembras no aparecen hasta el final de la estación. Los
supervivientes entre estas hembras forman las colonias del próximo año;
por otra parte, los machos son de vida corta y una vez han dejado el
nido ya no vuelven a él.
Los Meliponinae
incluyen unas 250 especies. Anidan en huecos de árboles y rocas, o en
paredes, y sus colonias incluyen números enormes de individuo a menudo
diminutos conocidos como “abejas mosquito” o abejas sin aguijón; aunque
posee un aguijón vestigial. La producción de reinas parece estar
determinada genéticamente, siendo el excedente de reinas a menudo
destruido. Las obreras secretan cera que es producida entre los tergos
abdominales; se mezcla generalmente con tierra o resina formando un
material oscuro denominado “cerumen”. El nido consta de una parte que
contiene la prole que está separada de la dedicada a almacenar miel y
polen. La entrada al nido se prolonga como un embudo que es a menudo
vigilado por obreras durante el día y cerrado con cerumen por la noche.
El miembro mejor conocido de los Apinae es la Abeja doméstica, Apis mellifera.
Ha sido una de las especies de insectos mejor estudiadas, habiendo
llamado la atención sus hábitos desde hace muchísimo tiempo. Se
considera en general como el miembro más evolucionado de los Apoidea y
la diferenciación en las tres formas (macho, hembra y obrera) es más
pronunciada que entre las otras abejas.
Castas y anatomía
El macho o zángano
es mayor y más robusto que la obrera, y se distingue fácilmente de esta
otra casta por los grandes ojos halópticos, cuyo gran desarrollo va
acompañado de la correspondiente reducción de la región frontal de la
cabeza. Aunque la mayor parte de los machos son haploides, pueden
producirse machos diploides en cepas ingénitas, pero las larvas jóvenes
son generalmente comidas por las obreras. Los machos haploides se
reproducen por partenogénesis, es decir, que son capaces de producir
gametos por mitosis aun siendo haploides.
La hembra o reina
tiene un abdomen particularmente largo que se extiende cierta distancia
detrás de las alas cerradas. No desempeña ninguna función en la
construcción del nido, captura del alimento o cuidado de la prole y
carece de los órganos especiales y adaptados a esos fines. Las feromonas
derivadas de las glándulas mandibulares de la reina juegan un gran
papel en la vida de la colonia. La reina es capaz de sobrevivir durante
varias estaciones, pero los machos y las obreras son de vida
relativamente corta.
Las obreras
eclosionadas en verano debido a su trabajo ininterrumpido, raras veces
parecen sobrevivir más allá de 6 o 7 semanas, pero las eclosionadas en
otoño viven para desarrollar sus funciones de a principios de primavera.
¿Qué sentido tiene poseer castas estériles en la colonia?
Para ello antes hay
que entender el concepto de sociobiología creado por E.O.Wilson. La
sociobiología intenta ampliar el concepto de selección natural a los
sistemas sociales y a la conducta social de los animales. Los
sociobiólogos piensan que los patrones de conducta con los que se nace
se modifican, e incluso, desaparecen en el transcurso del proceso de
selección natural ya que postula que el comportamiento se debe a la
acción de estos dos factores.
Los sociobiólogos
postulan que el comportamiento animal no puede ser explicado
satisfactoriamente sólo tomando en cuenta factores ambientales, sino que
tiene que ser analizado desde sus orígenes evolutivos.
Wilson, demostró
lógicamente que los organismos altruistas sobreviven por reproducción
favorecida de sus genes altruistas, cuando la estrategia de los
altruistas no favorece la supervivencia de sus individuos entonces
predominan los no altruistas y aumenta su número en la población. Los
individuos altruistas serían aquellos estériles, generalmente haploides,
que se sacrifican por la supervivencia del grupo, los fértiles.
Este hecho es fácil
de ver en Himenópteros, por ejemplo, donde los individuos estériles
generalmente son haploides. Pero, ¿qué ocurre en las colonias de
Isópteros? ¿por qué son estériles si son diploides? Esto se debe a dos
factores: a ciclos de endogamia y exogamia en la colonia, y al hecho de
que la esterilidad vaya vinculado a los cromosomas sexuales.
Comportamiento social
Por lo tanto las
colonias de esta especie no son meramente estacionales, sino que se
mantienen de un año a otro, y se refugian con las provisiones
almacenadas para el consumo invernal. Cuando la población se incrementa
más allá de las capacidades de una colmena, se producen enjambres que
constan de la vieja reina y cierto número de obreras. De este modo la
nueva comunidad está totalmente preparada tanto para la construcción del
nido como para la reproducción. La colonia original está dominada por
una nueva reina y, antes de su emergencia, se evita por parte de las
obreras que la vieja reina la destruya. Las obreras, sólo permiten que
se desarrollen nuevas reinas cuando es deseable emitir un enjambre. La
reina virgen efectúa el vuelo nupcial, y es seguida por un cierto número
de machos. La copulación tiene lugar en el aire y la reina fecundada
regresa luego al nido. Si se emite un segundo enjambre en la misma
estación, una nueva reina virgen acompaña a las obreras y, como el
enjambre viaja generalmente más lejos del nido que el enjambre previo,
se ofrece una oportunidad para que la reina sea fecundada por un macho
de otra colonia. Al final del verano, las obreras siempre echan a los
machos de la colmena, pues ya no tienen más papel que jugar en la vida
de la comunidad.
El panal o base
estructural está compuesto de celdas que son predominantemente de forma
hexagonal, y están dispuestas en dos series, situadas dorso contra
dorso. Los panales separados cuelgan verticalmente hacia abajo y los
ejes mayores de las celdas son casi horizontales. El material usado en
la construcción es cera que es secretada por las obreras más jóvenes. La
cera es secretada como líquido y es exudada a través de poros
cuticulares extremadamente finos, acumulándose y endureciéndose a
continuación en forma de finas placas. La pata que ha recogido la cera,
es flexionada hacia delante, y la cera es tomada por las mandíbulas y
amasada para formar las celdas. Las celdas en las que se desarrollan las
obreras son menores que las destinadas a criar a los machos, mientras
que las celdas reales en que se producen las reinas son las mayores de
todas. Otras de las celdas están dedicadas a almacenar polen y miel.
Además de la cera, las obreras también utilizan una sustancia resinosa
que recogen de los brotes y otras porciones de diversos árboles. Este
material se denomina propolis, y es utilizado como una especie de
pegamento para ligar porciones sueltas del panal y llenar grietas, etc.
La reina pone un solo huevo en cada celda de incubación y el periodo de
incubación es de unos tres días. Cuando las larvas han alcanzado su
completo desarrollo, las obreras sellan las celdas por medio de una capa
de cera y polen; cerradas de este modo, las larvas forman los
denominados capullos en los cuales tiene lugar la pupación. Las larvas
jóvenes al principio son igualmente nutridas con una dieta rica en
proteínas que es proporcionada por las obreras. Este alimento es una
secreción de las glándulas faríngeas laterales. Las larvas de las reinas
son alimentadas con esta dieta a lo largo de toda su vida, mientras que
las destinadas a producir obreras y machos se nutren de miel y polen
digerido desde el cuarto día en adelante. El tema de la determinación
del sexo es muy complejo y puede decirse que se admite generalmente que
los huevos vírgenes producen los zánganos y que los huevos fecundados
producen las reinas y obreras.
Cierta variedad de
flores es visitada por las abejas para coger néctar y cuando es tomado,
consiste en sacarosa que, en su conversión en miel se invierte a glucosa
y levulosa. Las danzas de los forrejeadores al volver a la colmena dan
información sobre la distancia y dirección de las fuentes del alimento.
Danza
Cuando las abejas
descubren una nueva fuente de alimento, regresan a su panal y proceden a
informar al resto de las abejas de la colonia la ubicación y distancia a
las que se encuentran las flores. Para transmitir dicha información las
abejas recurren a una serie de desplazamientos y movimientos, que sus
compañeras observan e interpretan. Esta danza que
explicamos de manera sencilla se lleva a cabo en la oscuridad de la
colmena, sobre panales que penden o cuelgan verticalmente. A través de la
danza, pueden saber la ubicación de las mejores fuentes de néctar de las
plantas y en qué dirección se encuentra respecto de la posición de la
colmena, así como la calidad del néctar en cuestión. Karl Von Frisch se
hace acreedor al premio nobel de fisiología por describir detalladamente
este comportamiento. Las abejas no solo utilizan el movimiento total de
desplazamiento de un punto a otro sino que además manejan, a su manera,
el concepto de movimiento sobre el propio eje, al menear su abdomen a
la derecha y a la izquierda. Por si esto fuera poco, las abejas utilizan
el sol como punto de referencia básico entre la colonia y el punto al
que quiere dirigir la migración de las demás. Cuando una abeja obrera ha
detectado una buena fuente de néctar, inmediatamente se dirige hacia la
colmena y se posiciona frente a ella, dando inicio a la danza. Las
demás abejas que la observan detenidamente e imitan la danza para que
todos los miembros dentro de la colonia alcancen a recibir la
información de primera mano. Y por si quedan dudas, las abejas no
solamente utilizan este baile para anunciar la ubicación de una fuente
de alimento sino también para prevenir de ciertos peligros que se puedan
cernir, inminentes, sobre la colonia.
3.3. HORMIGAS (FAMILIA FORMICIDAE)
Introducción
Las hormigas
constituyen una sola familia muy extensa con unas 4600 especies. Son
todas sociales, y a excepción de unas pocas formas parásitas, tienen una
casta obrera bien diferenciada.
Las hormigas han
adquirido una experiencia extensa y uniforme con todas las fases del
desarrollo de su progenie, a las cuales no solo alimentan y limpian,
sino que también transportan de un lugar a otro cuando las condiciones
pueden exigirlo. Los huevos son pequeños.
Diferentes especies
adoptan métodos muy diferentes de nutrir a sus larvas. Muchas las
alimentan solo de líquido regurgitado, mientras que las especies
carnívoras les dan porciones de otros insectos, las hormigas
horticultoras utilizan fragmentos de semillas, y los cultivadores de
hongos nutren sus larvas de hifas de hongos.
Castas y anatomía
El polimorfismo alcanza su más alta expresión entre las hormigas. Las fases normales son macho, hembra y obrera.
El macho
es la menos variable de las tres castas y conserva muchos rasgos
escolioideos. Los órganos de los sentidos, alas y genitales están
altamente desarrollados, pero las mandíbulas son a menudo débiles. La
cabeza es más pequeña y más redondeada que en las hembras y obreras de
la misma especie, y las antenas más largas y más delgadas.
Castas de la familia Formicidae
La reina es una hembra caracterizada por su gran tamaño y órganos de la reproducción bien desarrollados.
Es por lo general de
mayor tamaño que el macho y la obrera de la misma especie y en ciertas
formas alcanza un gran tamaño. Las antenas y patas son a menudo más
cortas y más robustas que en el macho, las mandíbulas están bien
desarrolladas y el gáster es grande. Cuando la reina es relativamente
pequeña se adopta a menudo algún método de fundación de la colonia.
La obrera
es una hembra caracterizada por la ausencia de alas, el tórax reducido y
el gáster pequeño. En algunas especies, las obreras no ponen huevos; en
otras se ponen pero raramente eclosionan y se utilizan de alimento para
las larvas jóvenes. Las obreras son por lo general variables en tamaño y
a veces en color o estructura.
Existe una pequeña
subfamilia tropical Pseudomyrmecinae que es notable por sus larvas
altamente especializadas. La cabeza de estas larvas está rodeada por el
tórax en capucha y se haya bastante atrás en la superficie ventral,
donde está en contacto con el primer segmento abdominal. Inmediatamente
detrás de la cabeza hay una bolsa y el alimento recibido de las obreras
es depositado en esta bolsa de la cual es gradualmente llevado la boca y
tragado.
Cuando ambos sexos
son alados, el acoplamiento casi siempre tiene lugar durante el vuelo
nupcial. Por regla general, uno u otro sexo predomina en cada colonia
particular y, como el vuelo nupcial para las colonias de una particular
especie en la misma vecindad tiene lugar de modo sincrónico se ofrecen
de este modo medios para que se entrecrucen individuos de diferentes
colonias. Antes del vuelo nupcial, las obreras se vuelven muy excitadas y
dirigen la operación, evitando que los machos y las hembras abandonen
el nido hasta que sea el momento correcto. Existen buenas razones para
creer que las condiciones meteorológicas ejercen una importante
influencia sobre ese tema. Al descender a tierra la hembra fecundada
pierde las alas y el individuo desalado empieza a excavar una pequeña
cámara, dentro de la cual permanece en reclusión hasta que sus huevos
están maduros, y a punto de puesta. Durante el conjunto de este periodo,
la cámara es sellada, y la hembra vive completamente a expensas del
alimento proporcionado por su cuerpo graso y músculos del vuelo en
degeneración. Cuando aparecen las primeras larvas son nutridas por la
secreción de sus glándulas salivales hasta que pupan. Tan pronto las
obreras están maduras rompen el aislamiento subterráneo y establecen una
comunicación entre la cámara de la incubación y el mundo exterior.
Salen fuera y forrajean en busca de alimento, y lo reparten con su
madre. Esta última es relevada ahora del cuidado de la prole y limita
sus actividades a poner huevos, chupando alimento líquido directamente
de las bocas de las obreras “servidoras”.
Los Dorylinae
incluyen las hormigas cazadoras u hormigas legionarias de los trópicos;
son también carnívoros, pero las obreras son ciegas y muy polimórficas,
variando desde grandes soldados de mandíbulas dentadas, hasta las
obreras más pequeñas. Las hembras son muy poco conocidas y raras veces
se encuentran; son muy grandes, ciegas y ápteras como las obreras. Se ha
observado que la hembra periódicamente pone grandes números de huevos y
cada vez que pasa esto su abdomen se vuelve enormemente dilatado. Los
machos son también muy grandes, con mandíbulas falciformes y genitales
peculiares. Estos insectos no construyen nidos permanentes, sino que
meramente vivaquean en viviendas temporales, y corretean de un lugar a
otro en largas filas. Sus salidas sólo se hacen en días no soleados o de
noche y son con propósitos depredadores o migratorios. La periodicidad
de las migraciones depende de la oviposición periódica y tiene lugar
cuando muchas larvas requieren alimentación.
Hormigueros
Los nidos u
hormigueros presentan una variedad casi desconcertante de arquitectura.
No sólo tiene cada especie su propio plan de construcción sino que este
plan puede ser modificado de diversos modos en adaptación a condiciones
locales especiales. Un gran número de hormigas construyen nidos en el
suelo, los cuales consisten en un número de excavaciones más o menos
irregulares, con o sin una superestructura definida alrededor de las
entradas. Las excavaciones están divididas en galerías, o pasajes de
comunicación y cámaras desviadas de las últimas. Las cámaras se utilizan
como guarderías para la prole, como graneros para almacenar semillas,
como huertos de hongos.
Nutrición
En el caso de las
hormigas cazadoras o legionarias que son carnívoras, las obreras son
ciegas y muy polimórficas, variando desde grandes soldados de mandíbulas
dentadas, hasta las obreras más pequeñas. Las hembras son muy poco
conocidas y raras veces se encuentran; son muy grandes, ciegas y ápteras
como las obreras. La hembra periódicamente pone grandes números de
huevos u cada vez que pasa esto su abdomen se vuelve enormemente
dilatado. Los machos también son muy grandes y poseen mandíbulas
falciformes. Estos insectos no construyen nidos permanentes sino que
meramente vivaquean en viviendas temporales y corretean de un lugar a
otro en largas filas. Sus salidas solo se hacen en días no soleados o de
noche y son con propósitos depredadores o migratorios.
Los restantes grupos
de hormigas han abandonado parcialmente este hábito y adoptado una
dieta vegetariana. Es muy importante el hecho de que es necesaria una
abundante alimentación para el mantenimiento y más completo desarrollo
de su vida social. En países cálidos y áridos el alimento es muy escaso,
por ese motivo cierto número de ellas se han vuelto vegetarianas. Bajo
tales circunstancias, las semillas de las plantas herbáceas proporcionan
un alimento nutritivo accesible, la consecuencia de ello es el hábito
cultivador, que parece haber aparecido de modo esporádico, todos ellos
pertenecientes a la subfamilia Myrmicinae. Por ejemplo, en las especies
de Messor se ha observado que las hormigas cogen las semillas
tanto del suelo como de las plantas, quitan sus envolturas, y tiran los
restos y cápsulas vacías sobre los montones de basuras fuera del nido.
Éstas muerden la radículas para evitar la germinación, pero además se ha
observado que estas hormigas secretan un herbicida que evita la
germinación de semillas y esporas. Este proceso también es detenido por
las hormigas llevando las semillas a la superficie cuando están húmedas,
extendiéndolas al sol y llevándolas a cámaras o graneros donde las
almacenan.
En el caso de las
hormigas comedoras de hongos, por ejemplo la tribu Attini dentro de la
subfamilia Myrmicinae, se cultivan éstos en cámaras denominados huertos
de hongos. Estos huertos, son prácticamente cultivos puros de los hongos
en cuestión, siendo asiduamente liberados de “malas hierbas”. La
formación de un nuevo es emprendida por la reina, la cual, antes de
partir para el vuelo nupcial, llena su bolsa infrabucal de hifas de
hongos. Esta bolsita es expelida dentro de la cámara de nidación de
nueva construcción, y las hifas en crecimiento son nutridas, en
principio, por las heces del insecto, que puede sacrificar algunos de
sus huevos con ese propósito. Además, las obreras cortan hojas para
proporcionar un sustrato para los hongos.
En las subfamilias
Formicinae y Dolichoderinae el hábito de recoger néctar y mielada se ha
vuelto altamente especializada. Las obreras de estos insectos tienen un
tegumento plegable que ha menudo permite una gran distensión cuando sus
buches son llenados con alimentos. En unas pocas especies, el
embuchamiento puede tener lugar hasta tal extremo que el buche dilatado
puede provocar que los escleritos del gáster queden tan forzados que
aparezcan como islas sobre las tensas membranas intersegmentales; los
individuos que presentan este hábito se conocen como repletos y las
especies que poseen esta casta fisiológica se denominan hormigas de la
miel. En Prenolepis, todas las obreras son, capaces de distendirse de
este modo y regurgitar la sustancia dulce que recogen para sus larvas u
hormigas hermanas. Los repletos verdaderos o perfectos se desarrollan
sólo en el nido donde permanecen y almacenan las sustancias dulces que
les traen los forrajeadores, funcionando de este modo como barriles o
botellas vivientes. El contenido de estos últimos es regurgitado cuando
lo requiere la alimentación de la comunidad. Los repletos se encuentran
en las hormigas de Norteamérica, Sudáfrica y Australia.
Las hormigas se han
asociado con un gran número de insectos fitófagos que poseen el hábito
de excretar un tipo de líquido que es extraordinariamente sabroso. En
contraposición, las hormigas presentan a muchos de estos insectos
ciertos servicios, y las relaciones establecidas de este modo pueden
considerarse como una especie de simbiosis. Los insectos más implicados
pertenecen a ciertas familias de Homópteros. Las otras están
extremadamente diversificadas y por lo general, las hormigas son pasivas
o indiferentes, y los otros insectos asociados con ellas tienen
predominantemente la naturaleza de inquilinos.
Las diferentes clases de simbiosis son:
Los sinectrantes:
que viven en los nidos como carroñeros o depredadores y son tratados
con marcada hostilidad. Deben eludir a las hormigas para obtener su
alimento, que por lo general consiste en hormigas muertas o enfermas, la
prole, o desechos de diversos tipos.
Los sinoequetes:
u ocupantes indiferentemente tolerados, que viven en nidos sin atraer
la atención de las hormigas. Son demasiado pequeños o demasiado lentos
para atraer la atención.
Los sínfilos:
son especies que son tratadas amigablemente, lamidas, alimentadas e
incluso criadas por las hormigas. Son mucho menos numerosos que las
sinoequetes y se tratan sobre todo de coleópteros.
Uñas simples,
dentadas, pero tienen mandíbulas alargadas que se disponen al lado del
clípeo alargado; en los otros las mandíbulas cortas y anchas. Tégulas no
emarginadas. Los Vespidae son asiáticos (hasta Nueva Guinea) y
holárticos y son todos avispas completamente sociales. La mayor de ellos
construyen nidos de papel, pero una escasa parte utilizan barro y otros
son parásitos de sus afines.
Castas
Viven en grandes
comunidades, cada una de ellas compuesta de una hembra fecundada o
reina, obreras y machos. En los climas fríos, las colonias existen solo
durante una estación, pereciendo los machos y obreras durante el otoño,
mientras que las hembras fecundadas hibernan y cada una funda una nueva
colonia a la primavera siguiente. Las tres formas de individuos son
generalmente iguales en coloración, pero las reinas son
considerablemente mayores que las obreras y los machos; éstos últimos se
distinguen fácilmente por tener siete segmentos gastrales evidentes y
13 segmentos en las antenas, mientras que en las reinas y obreras sólo
se encuentran 6 segmentos gastrales y 12 segmentos antenales.
Comportamiento social
Los Vespidae son de
hábitos ampliamente depredadores y nutren a sus larvas de otros
insectos, porciones de los cuales previamente mastican. Las avispas
adultas son muy aficionadas al néctar, frutos maduros y mieladas, y la
misma dieta se da a las larvas muy jóvenes durante un periodo corto. Sus
piezas bucales no han alcanzado la longitud y perfección que se
encuentra entre las abejas y por tanto las avispas son incapaces de
obtener las secreciones de nectarios colocados muy profundamente. El
género más estudiado es el género Vespa. En este género se
encuentra gran variedad de construcción de nidos y las formas británicas
presentan tres tipos distintos de nidificación: nidos subterráneos (Vespula vulgaris), suspendidos en arbustos (Vespula norvergica) y en árboles huecos (Vespa cabro). Tras hibernar, las
avispas hembra son excitadas a la actividad por el calor de principios
de primavera, y comienza a buscar situaciones apropiadas para sus nidos.
Una vez descubiertos los lugares adecuados proceden a reunir el
material para la construcción del nido. Este consiste en madera
deteriorada por la intemperie pero sana, partículas de la cual son
rascadas por medio de las mandíbulas y trabajadas con ayuda de la saliva
para formar una sustancia conocida como “papel de avispa”. Del centro
del disco, se cuelga un pedicelo que es el extremo inferior ensanchado.
Sobre éste último se construyen las primeras celdas, hasta una treintena
en número; son de forma hexagonal, están abiertas por debajo y cerradas
por encima. Se suspende una cubierta a modo de paraguas del techo de la
cavidad para proteger el panal y, en el ángulo de cada celda más
próximo al centro del panal, se deposita un huevo que es fijado mediante
una sustancia semejante al cemento. En unos pocos días, de acuerdo con
la temperatura, las larvas eclosionan y son alimentadas por la madre
hasta que están a punto de pupar. Antes de transformarse, la larva hila
un capullo dentro de la celda y cierra la boca de ésta con un pavimento
de seda. Los contenidos del intestino son entonces evacuados por primera
vez y se transforman en pupa. Tras un periodo de 4 o 6 semanas desde el
momento de la puesta del huevo, las avispas adultas muerden su camino a
través de los pavimentos de sus celdas y emergen. Estos individuos son
siempre obreras, y muy pronto todo el cuidado de los jóvenes y la
construcción del nido es llevada a cabo por ellas, dedicándose la reina
solo a la puesta de huevos. Cuando el nido está formado es más o menos
esférico externamente, y está revestido de varias capas de cubierta que
lo protegen de la lluvia y también sirven para evitar la pérdida de
calor de dentro. Se añaden nuevas celdas en la periferia y, cuando una
capa del panal ha alcanzado un tamaño adecuado, se construyen nuevas
capas debajo, interconectadas con pilares verticales. Cada celda del
panal se usa para criar prole dos veces o quizás tres veces, y se
observará por tanto que el número de celdas no representa de modo exacto
la población total de una colonia. Cerca del final del verano se
construyen celdas mayores (celdas reales) destinadas a las hembras o
reinas de la próxima generación. Los huevos fecundados producen hembras u
obreras, pero el mecanismo de determinación de castas es desconocido.
Las obreras, aunque probablemente nunca son fecundadas, generalmente
ponen algunos huevos y en ausencia de la reina grandes números. Los
machos son producidos siempre de huevos no fecundados tanto si éstos son
puestos por la reino como por obreras.
Además de sus
ocupantes normales, se ha observado un gran número de otros insectos en
los nidos de avispas (avisperos), como parásitos o inquilinos.
Polistes es el único otro tipo de avispa social europea. Las colonias son mucho menores que las de Vespula,
y cada nido está compuesto de una sola fila de celdas suspendidas por
medio de un pedicelo central sin ninguna envoltura externa. El ciclo es
esencialmente como el de Vespula y unas pocas especies se han vuelto también parásitas. El género es muy extenso y se halla en todas las regiones. De los grupos sociales extraeuropeos, los más importantes son los Stenogastrinae,
de oriente y Australia. Algunas especies son solitarias, y otras
sociales; las últimas construyen frágiles panales desnudos, a veces
usando barro, la colonia comprende pocos individuos, y las larvas son
alimentadas por aprovisionamiento progresivo. Los Polybiini son el mayor grupo social, siendo tropicales y ampliamente sudamericanos. En ciertas especies de Belonogaster,
en África las colonias son pequeñas y existe una diferenciación en
castas muy pequeña, siendo las hembras, más viejas las que ponen huevos y
los individuos más jóvenes son forrajeadores; se forman nuevas colonias
por un enjambramiento rudimentario. En otros géneros las verdaderas
reinas y obreras pueden ser reconocidas generalmente. Las son a menudo
inmensamente populosas y pleometróticas (con más de una reina ponedora
de huevos), mientras que el enjambramiento es una fase regular en su
vida.
GLOSARIO
Áfidos: familia de insectos homópteros conocidos generalmente como pulgones.
Aguijón:
órgano o parte del cuerpo afilada presente en varios animales y plantas
que normalmente expulsa algún tipo de veneno (normalmente tras ser
clavado en la piel de otro animal) o da una descarga eléctrica.
Alimentación estomodeica:
en la que otro insecto proporciona una mezcla en diversas proporciones
de secreciones salivales y de contenidos intestinales regurgitados.
Alimentación proctodeica:
en la que se obtiene una gota del contenido de la bolsa rectal por el
ano de otro insecto, como respuesta a estímulos táctiles procedentes de
la termita solicitante.
Altruista: individuos estériles que se sacrifican por la supervivencia de los fértiles de la colonia.
Áptero: organismo carente de alas.
Basitarso:
En los insectos, denominación que recibe el primer y más grande
segmento del tarso. Se encuentra ubicado en la pata del animal.
Buche: bolsa membranosa que forma parte del sistema digestivo en algunos insectos.
Clípeo: zona de la cabeza de los insectos situada bajo la frente y sobre el labro.
Casta:
En los insectos sociales, los miembros de una determinada especie que
cumplen diferentes funciones dentro de la comunidad, son denominados
castas.
Cepas ingénitas: cepas no engendradas.
Comportamiento epigámico: caracteres que se aplican para atraer al sexo opuesto.
Corbícula:
La corbícula o canasta de polen es parte de la tibia de la pata
posterior de las abejas, presente en cuatro tribus de Apinae,
(subfamilia de la familia Apidae): abejas melíferas, abejorros, abejas
sin aguijón y abejas de las orquídeas. A estas cuatro tribus se las
llama abejas corbiculadas.
Cutícula:
En los artrópodos, la cutícula es la capa más exterior del tegumento,
inmediatamente por encima de la epidermis y segregada por ésta. Es una
formación rígida, de estructura compleja y compuesta por quitina, entre
otras sustancias.
Egoísta: individuos fértiles de una colonia que portan todo el genoma de la especie.
Engrudo: material pegajoso. En términos de zoología es una pasta pegajosa que fabrican las abejas para poder construir su panal.
Enjambramiento: procedimiento por el cual se encierran en las colmenas las abejas o los enjambres que están fuera de ellas.
Escleritos:
En los artrópodos, un esclerito es una placa endurecida de cutícula
(esclerotizada, formada por quitina y proteínas) que forma parte de su
exoesqueleto y se encuentra delimitada por suturas, surcos o
articulaciones.
Esclerotizadas:
dícese de la estructura endurecida o parte rígida de un ser vivo. En
Artrópodos, concretamente se dice de aquellas partes que poseen una
gruesa cutícula.
Exudación: gota o gotera de una sustancia, en este caso el tegumento.
Feromona:
son sustancias químicas secretadas por un individuo con el fin de
provocar un comportamiento determinado en otro individuo de la misma u
otra especie. Son por tanto un medio de señales cuyas principales
ventajas son el gran alcance y la evitación de obstáculos, puesto que
son arrastradas por el aire.
Fitófagos: organismos que se alimenta de plantas.
Gáster: parte abombada del abdomen detrás de la cintura, incluye los segmentos abdominales III (o IV) hasta el X.
Gónada: Las gónadas son los órganos reproductores de los animales que producen los gametos, o células sexuales.
Gonóporo: poro genital.
Haplometrótico: en Hymenoptera de las regiones templadas, fundada por una sola hembra fertilizada.
Holárticos:
hace referencia a los hábitats encontrados en los continentes boreales
del mundo como un conjunto. Es una región que se divide en la ecozona
paleártica, consistente en África del Norte y toda Eurasia, con la
excepción del sudeste asiático y el subcontinente índico, y la ecozona
Neártica, que comprende toda Norteamérica hasta el norte de México
Huertos de hongos:
Estos lechos están compuestos por un “panal” pardo rojizo oscuro y
esponjoso construido a partir de pequeñas pelotas de materia vegetal
triturada, que proporcionan un sustrato para el crecimiento de las hifas
fúngicas.
Humus:
El humus es la sustancia compuesta por productos orgánicos, de
naturaleza coloidal, que proviene de la descomposición de los restos
orgánicos (hongos y bacterias). Se caracteriza por su color negruzco
debido a la gran cantidad de carbono que contiene.
Labro:
esclerito, parte dura diferenciada del cuerpo de un insecto,
normalmente móvil, que cubre las piezas bucales, se encuentra bajo el
clípeo.
Lígula:
apéndice membranoso de ciertas hojas en la juntura del limbo y el
pecíolo y de ciertos pétalos en su base. En una cabezuela, parte de la
corola de una flor que tiene forma de lengüeta.
Ninfa:
En los insectos con metamorfosis sencilla, se llaman ninfas a las
etapas inmaduras que, a diferencia de las larvas, son similares a los
adultos.
Obrera:
Son los miembros numéricamente más importantes en la comunidad. También
alimentan y vigilan a las reinas, buscan comida a considerable
distancia del nido, y en las especies cultivadoras de hongos atienden
los “huertos”.
Ocelos: Cada uno de los ojos simples de conforman el órgano visual compuesto de los artrópodos.
Oviposición: expulsión de huevos por parte de la hembra.
Pedicelo: Segundo antenómero de las antenas.
Pigidio: Último anillo o metámero del cuerpo de algunos invertebrados metamerizados.
Pleometróticas:
en Vespidae, (Hymenoptera), colonias tropicales donde varias hembras
permanecieron en el nido durante épocas desfavorables, refundando de
nuevo la colonia.
Propolis o propóleo:
El propóleos es una sustancia que obtienen las abejas de las yemas de
los árboles y que luego procesan en la colmena, convirtiéndola en un
potente antibiótico1 con el que cubren las paredes de la colmena, con el
fin de combatir las bacterias, virus y hongos que puedan afectarla.
Pupación: proceso por el cual un insecto se convierte en pupa.
Radícula: extremo basal del eje embrionario, raíz originada en la semilla y que dará la raíz primaria.
Reproductores primarios:
Los miembros de esta casta que están adaptados para una vida aérea
corta, al cabo de la cual se aparean y se convierten en el rey y la
reina de una nueva colonia.
Reproductores secundarios:
no tienen vida aérea. Éstos aparecen al cabo de varias semanas después
de que un reproductor primario o los dos hayan fallecido.
Sociobiología:
La sociobiología es una rama de la Biología evolutiva que intenta
responder a los por qués de la conducta, agrupando conceptos de la
biología del comportamiento, de la ecología de poblaciones y de la
biología evolutiva. Para la sociobiología todo comportamiento resulta de
una compleja interacción entre la herencia y el ambiente. El
comportamiento, entonces, está sujeto a los efectos de la selección
natural, de manera tal que los animales están predispuestos a
comportarse adaptativamente en sus ambientes naturales.
Soldado:
los miembros más especializados de la comunidad. Pueden reconocerse con
facilidad por sus cabezas grandes y muy esclerotizadas.
Tarso: segmento terminal de las patas de los insectos, dividido en varios artejos secundarios.
Tándem: unión de dos organismos, en este caso hormigas que realizan una misma actividad o que combinan sus esfuerzos para realizarla.
Tégula: Pequeño lóbulo o escama que recubre la base del ala anterior.
Tegumento: órgano o parte orgánica que envuelve a otro y le da protección.
Tergo: cutícula en la cara dorsal de los segmentos en los insectos.
Termitófilos: Organismo que conviven con las hormigas en el termitero. Normalmente entre ellos se establece una relación de simbiosis.
Termitero:
Un termitero es la colonia de las termitas, donde cuidan a la reina,
nacen las larvas, las crían y se convierten en soldados, obreras o
futuras reinas. Comúnmente están a 40 metros del subsuelo, poseyendo una
cámara subterránea, la cual es la principal cámara del termitero.
Vestigial: Un órgano vestigial o rudimentario es un órgano cuya función original se ha perdido durante la evolución. Vuelo de
colonización: macho o reina abandona el nido para buscar un lugar con
las condiciones adecuadas como para comenzar la construcción de una
nueva colonia.