COMPORTAMIENTO SOCIAL DE HIMENÓPTEROS E ISÓPTEROS
- Índice
1. Introducción: Definición y descripción de los insectos sociales
2. Órdenes: Isópteros e Himenópteros y sus grupos más característicos.
3. Isópteros: Termitas
Ciclo de vida, jerarquización y comportamiento social
4. Himenópteros:
4.1- Abejas: Ciclo de vida, jerarquización y comportamiento social
4.2- Avispas: Ciclo de vida, jerarquización y comportamento social
4.3- Hormigas: Ciclo de vida, jerarquización y comportamiento social
5. Glosario
6 .Bibliografia
- Autores:
Marta Corbí Esborronda
Elena Ayllón Parra
1 - INTRODUCCIÓN
Los insectos sociales, también denominados eusociales, incluyen a los Himenópteros e Isópteros
. Estos insectos pueden distinguirse como un grupo por la posesión de tres rasgos comunes:
- Los individuos de una misma especie cooperan en el cuidado de los jóvenes.
- Hay una división reproductora del trabajo, con individuos más o menos estériles trabajando en beneficio de los compañeros de nido fecundos.
- Hay un solapamiento de al menos dos generaciones en etapas de la vida en que son capaces de contribuir al trabajo de la colonia por lo que la prole ayuda a los progenitores durante algún tiempo de su vida.
Esto se define como
eusociabilidad.
Los Himenópteros están caracterizados por la
haplodiploidia
que es una determinación sexual, en la que los machos nacen de los
huevos no fertilizados (haploides), mientra que las hembras lo hacen de
huevos fertilizados (diploides). Debido a esto la hembra puede elegir el
sexo de su descendencia.
Las hembras comparten como promedio el 75% del material genético, el hecho de que una hembra haploide ayude a cuidar de la
progenie
de si hermana incrementa la eficacia biológica inclusiva de la primera,
incluso aunque tenga que renunciar a reproducirse. Esta característica
no se da en Isópteros.
Entre los insectos sociales se da el fenómeno de la
trofolaxia por la cual los insectos se intercambian alimento mediante la
regurgitación o tranfiere
feromonas.
2 - ÓRDENES
-Orden Isóptero ( Isopteras)- Termitas, termes o comejenes:
Caracteres de reconocimiento: insectos de tamaño pequeño o mediano con
alas o sin ellas y con aparato bucal masticador. El cuerpo es blando y
palido y con tres cercos cortos. las alas, cuando estan presentes, son
largas y estrechas, y las venas anteriores estan marcadamente
engrosadas. Ambos pares son iguales. Estos insectos viven en
colonias con varias
castas diferentes.
Las termitas europeas pertenecen a dos familias, los
Kalotermítidos y los
Rinotermitidos. La primera es una de la familias mas primitivas y esta representada por
Kalotermes flavicollis. Es una termita de madera seca que vive en arboles muertos u ocasionalmente en las vigas de las construcciones. No tienen
obreras y viven en pequeñas comunidades de una pareja real y unos pocos cientos de
falsas obreras juveniles y
soldados. Los reproductores invierten sobre un año en madurar, pasando entre tanto por varios estadíos. Los
soldados que representan alrededor del 5% de la poblacion maduran mas rapidamente.
La segunda especie europea es
Reticulitermes grassei,con una
casta obrera
bien diferenciada. Excava galerias en los árboles y matorrales y en las
vigas de la construcción al nivel del suelo o debajo de este. Estos
insectos se desplazan mas que
Kalotermes y sus
colonias son más difusas.
Reticulitermes puede soportar temperaturas inferiores que
Kalotermes.
-Orden Himenópteros ( Hymenopteras)- Abejas, Avispas, Hormigas:
Caracteres de reconocimiento: insectos habitualmente con dos pares de
alas membranosas de lad cuales el par anterior es el mayor. Las alas
están acopladas con una hilera de ganchos sobre el borde anterior de las
ales posteriores.
La venación a menudo está muy reducida, con grandes
celdas.
A primera vista muchas moscas se pueden confundir con los Himenópteros
pero las moscas sólo tienen dos alas y son fácilmente diferenciables en
un examen más próximo. Ningun otro grupo de Insectos tienen las grandes
celdas tipicas de muchos Himenópteros.
La cabeza suele ser bastante dura y extremadamente móvil, al estar unida al
torax
por un cuello fino. Las antenas tienen formas muy variables y con
frecuencia son más largas la de machos que la de hembras. Las piezas
bucales son básicamente del tipo masticador, con mandíbulas dentadas
para la ingestión de alimentos sólidos, pero Himenópteros también lamen
líquidos y las abejas se alimentan casi exclusivamente de néctar. La
mayoría de las abejas han desarrollado una lengua larga y tubular en
relación con su alimento a base de néctar, pero conserva sus mandíbulas
para la construcción del nido y otras ocupaciones.
Los Himenópteros constituyen un inmenso orden que contiene un número de
especies bien conocidas por encima de las 100.000. Sus miembros son
extremadamente variados en cuanto a tamaño, aspectos y costumbres, pero
el orden se puede dividir en dos subórdenes definidos. Éstos son los
Sínfitos (
Symphyta), que no presentan "cintura", y los
Apócritos (Apocrita), en los que hay una cintura estrechísima entre el
tórax y el
abdomen.
- Suborden Symphyta: Avispas o "moscas" portasierra (o de sierra).
Las "moscas" portasierra se distinguen facilmente de los demás Himenópteros por la ausencia de cintura, el
abdomen se une al
tórax en toda su anchura y muestra muy poco o ningún estrechamiento en el extremo anterior. El nombre de este suborden se debe al
ovopositor
de la hembra, que en la mayoría de las especies tienen la forma de una
diminuta sierra. Esta sierra es utilizada para realizar incisiones en
las plantasy los huevos son puestos en estas incisiones. Las "moscas"
portasierra son en general insectos bastantes robustos y se sulen
mostrar activos durante el dia.
Es el más numeroso de los
dos subórdenes de los Himenópteros; comprende una gran variedad de
insectos, incluidas numerosas especies parásitas y sociales. La
diferencia más evidente entre este grupo y el de las avispas portasierra
esta en la presencia típica "cintura de avispa".
Los entomólogos dividen a los Apócritas en dos grupos: los
Parasítica y los
Acuelata.
Los Parasítica son casi todos los insectos parásitos y sus
ovopositores están adaptados para atravesar los tejidos del
hospedante.
Las abejas, avispas y hormigas pertenecen a los acuelados, en los que el
ovopositor habitualmente esta modificado para formar un
aguijón.
3- ISÓPTEROS
A las termitas también se les denomina hormigas blancas, por su color
pálido y su vida social, pero difieren de esta en muchos aspectos. La
principal diferencia entre las termita y las hormigas asi como de otros
insectos sociales, es que existen machos y hembras en un numero mas o
menos igual. El "rey" y la "reina" son miembros de las
castas
de reproducción primaria. Estos son miembros de las castas reproductora
primaria y al principio son alados. Sus cuerpo estan también más
espesamente
esclerotizados que los de las demás
castas.
Los termes reproductores primarios salen de su nido en ciertas
estaciones y tienen una vida aérea breve sobre sus alas más bien
débiles. Esto puede ser suficiente para transportarlas lejos de la
vencindad de sus propios nidos y al llegar al suelo se desprende de sus
alas. Cuando los sexos opuestos se encuentran excavan una pequeña cámara
nupcial y se inicia una nueva
colonia.
El rey y la reina son insectos de vida larga y pueden vivir juntos en su
colonia durante muchos años. Se aparean frecuentemente durante ese tiempo y la hembra puede hacerse muy grande al hincharse su
fisiograstría
con huevos. Las familias más primitivas puede hacerse solo con colonias
pequeñas con unos pocos cientos de individuos. Pero las
colonias de las familias más evolucionadas pueden contener un millón de termitas.
Al igual que todos los insectos sociales las
obreras son los miembros más numerosos de la
colonia.
Estos atienden a la jalea real, cuidan los huevos, forrajean para
aportar alimento, alimentan a los soldados y construyen y mantienen al
nido.
En las termitas mas primitivas la función de las
obreras
la desempeñan insectos juveniles de varias edades (falsas o
pseudoergados). La mayoría de esos trabajares juveniles no llegan a
madurar nunca, pero se pueden transformar en
soldados
o formas reproductoras si fuera necesario. A medida que se avanza en la
escala evolutiva de las termitas encontramos que el trabajo es
desempeñado más o menos por los ultimos estadíos y solamente en las
familias de termitas superiores existe una casta obrera diferenciada.
Las
castas de soldados aparecen en casi todos los generos de termitas. Tienen cabezas grandes y su trabajo es defender la
colonia. Los
soldados
de la mayor parte de las especies de termitas carecen de ojos
funcionales. Si le ocurriese algo al rey o la reina de una colonia de
termitas serán sustituidos por reproductores suplementarios (sexuados de
reemplazamiento) que serán cuidados por las
obreras. Estos reproductores secundarios que surgen a partir de
ninfas de la colonia, no abandonan nunca la
colonia, presentan solo esbozos alares y estan menos
esclerotizasos. Sin embargo sus miembros son fértiles y pueden subir a la categoría de rey o reina para asegurar la continuidad de la
colonia.
La construccion de los nidos de termitas varia en gran manera. Las
familias más primitivas escaban simplemente sus galerias en la madera
muerta, mientras que otras construyen nidos subterráneos. Las termitas
más evolucionadas construyen enormes montículos, parcialmente a partir
de la tierra escavada de sus cámaras subterráneas cementadas con saliva.
Las reproductoras secundarias o hembras
neoténicas,
tienen activos la combinacion de dos compuestos químicos en las
feromonas volátiles que tienen la capacidad de inhibir a otras termitas
la capacidad de convertirse en nuevas reinas de la
colonia.
Por lo tanto, actúan como factor inhibidor de la diferenciación de
nuevos individuos reproductores entre las termitas. Los mismos
compuestos volátiles de ésta feromona, son emitidos también por los
huevos, con una función tanto para las trabajadoras como de inhibición
de la diferenciación reproductora.
4- HIMENÓPTEROS
- Superfamilia Apoideos. Abejas:
En esta superfamilia
están incluidas todas las abejas, tanto sociales como solitarios, aumque
las especies sociales comprenden la gran minoría de especies de abejas.
Todas las abejas se alimentan de polen néctar y crían a los jóvenes con
las misma dieta.
Esta super familia tiene muchos generos, por lo que vamos a definir solo la
Apis mielífera (abeja de la miel) que es el género más social y más estudiado.
Este género contiene tres castas reina,
zánganos y
obreras. La abeja mielífera reina no hace nada del trabajo doméstico o de la recolección de alimentos debido a que nunca funda una
colonia ella sola, siempre va a una
colonia existente o incluso se lleva consigo a algunas
obreras para empezar una colonia nueva. Por lo tanto la reina no tiene
cestillos del polen ni glándulas de cera para construir
celdas y tienen la lengua más corta que las
obreras.
El panal consta de celda; las
celdas de los
zánganos tienden a ser mayores que las
celdas normales de incubación. El tamaño de estas
celdas estimula de alguna manera a la reina a poner huevos no fertilizados, productores de
zánganos. Las
celdas de la reina son producidas cuando la
colonia
esta próxima a enjambrar o cuando las obreras sienten que la reina esta
declinando. Los huevos que se ponen en las celdas de la reina son
exactamente los mismos que los que se ponen en las
celdas de las
obreras y el futuro del huevo es controlado por las
obreras. Las larvas de la futura reina son alimentadas por jalea real durante todo su periodo larvario mientras las
obreras son alimentadas por néctar y polen.
La primera nueva reina en emerger de su
celda habitualmente va picando el
aguijón a sus rivales que están todavía en la
celda y después parte para su vuelo nupcial. Normalmente vuelve a su propia colmena y las
obreras matan a la reina si está declinando. Alternativamente, la vieja reina, puede arrastrar consigo un enjambre de
obreras para formar una nueva
colonia. Muy ocasinalmente una
colonia
puede enjambrar de nuevo en el mismo año. Si es así es la nueva reina
virgen quien marcha con el enjambre y no la reina establecida.
La reina vive durante varios años, pero las
obreras y los
zánganos son de vida breve. Los
zánganos son tolerados en verano aunque no trabajan, pero son expulsados en otoño.
Las abejas son
hapodiploides, de modo que las
obreras
están más emparentadas con la reina que entre sí, por lo que no les
favorece la producción de huevos ya que tendrían un menor porcentaje de
genes en común.
Comunicación táctil en las abejas de la miel:
Cuando una abeja de la miel regresa a la colmena después de encontrar
alimento, ejecuta una danza que indica la dirección, la distancia y la
calidad de la fuente alimenticia. Puesto que dentro de la colmena no hay
suficiente luz para realizar señales visuales, las abejas parecen
obtener la información frotándose contra el cuerpo de la
obrera que esta ejecutando la danza.
En una serie de estudios, Karl con Frisch constató que, cuando una
obrera
regresa a la colmena después de encontrar alimento a menos de
aproximadamente 25 metros, describe una danza circular que consiste en
dos círculos sobreimpuestos. A continuación las abejas salen de la
colmena y buscan el néctar por las inmediaciones. Pero si la fuente
alimenticia se encuentra a más de 25 metros de distancia, la abeja
ejecuta una danza en forma de ocho moviendo el
abdomen
de un lado a otro. El sistema de comunicación de las abejas parece
todavía mas sofitiscado si tenemos en cuenta que son capaces de
compensar el movimiento del sol con el paso del tiempo.
Hay una
feromona de reconocimiento especializada que induce a las obreras a canibalizar a los miembros de las colonias que presentan anomalías.
Hay otra feromona denominada ·"
feromona de la reina" que informa sobre el estado de salud de la reina de la
colonia, si la reina esta viva y en perfecto estado de salud produce una
feromona que hace que las
obreras alimenten a las
larvas con una dieta normal, pero si la reina muere o cae enferma deja de producir suficiente
feromona, entonces las
obreras reaccionan ante este hecho alimentando algunas de las
larvas con jalea real.
- Superfamilia Formicoideos. Hormigas
En las sociedades de las hormigas se pueden diferenciar la reina (hebra), machos y
castas obreras.
Hay momentos del año en el que en los hormigueros se producen machos y
hembras completamente desarrollados. Estos se aparean fuera del
hormiguero (hormigas voladoras), este hecho se produce en función de las
condiciones ambientales. Tras la fecundación en el aire, las hembras se
desprenden de las alas y buscan un nido aunque solo un pequeño
porcentaje de ellas escapan a la atención de las aves, mientras que los
machos suelen morir pronto.
La hembra fecundada puede entrar en un nido ya existente donde habrá más
de una reina. También puede ocurrir que la nueva reina encuentre un
lugar por si misma en el que se encerrará hasta la primavera y se
alimentará se las reservas de su cuerpo y de los músculos alares en
descomposición que ya no necesitarán más. Sus huevos maduran y los pone
en primavera, alimentando a las
larvas
de su propia saliva. Tan pronto como estas primeras hormigas jóvenes se
convierten en adultos, se hacen cargo de la construcción y
mantenimiento de la
colonia y la hembra se dedica a las puesta de huevos. Las
obreras
construyen el nido alrededor de la cámara de la reina haciendo cierto
número de habitaciones y un laberinto de galerías. El lugar de
anidación
varía de una especie a otra y puede estar bajo el suelo, en árboles
huecos, en montones hechos por las hormigas, etc. La reina permanece en
la cámara poniendo huevos y siendo atendida por las
obreras. Existe mucha "alimentación mutua" entre las
obreras y las
larvas,
suministrando estas últimas saliva a cambio de alimento. Habitualemte
se mantiene a las pupas cerca de la superficie del nido donde les llega
algo de calor del sol y esto las ayuda a madurar más rápidamente. Las
reinas viven durante varios años, mientras que las demás
castas tienen una vida más breve.
Las hormigas más primitivas son cazadoras. Son fundamentalmente
carnívoras y realizan incursiones por los alrededores en busca de
alimento. Algunos de estos cazadores no hacen nidos permanentes sino que
"acampan"· de cuando en cuando para criar nuevas nidadas
obreras. Aquellas que verdaderamente construyen nidos permanentes no tienen
colonias muy grandes. Las fases de nidificación esta repressentada por las apacentadoras y las recolectoras.
Las hormigas que cuidan de los pulgones para obtener ligamaza que
suministran y también recogen néctar y otros alimentos vegetales. Agunas
especies de hormigas verdaderamente crían pulgones en sus nidos,
recogiéndolos y colocándolos sobre raíces de plantas que crecen a través
del nido.
La comunicación relacionada con el alimento es muy eficaz en muchas
especies de hormigas. Cuando localizan un recurso alimenticio, las
obreras dejan un rastro químico tras de sí de vuelta al hormiguero. Otras
obreras
siguen el rastro químico, y, al hacer el mismo recorrido, refuerzan la
señal. Como resultado, el trayecto que une el hormiguero con los
recursos alimenticios de mayor calidad acaba muy bien indicados,
mientras que los trayectos que llevan a recursos agotados, escasos o de
baja calidad se acaban abandonando.
Hay un tipo muy especializado de
feromona
de reconocimiento denominada feromona funeral que informa sobre la
muerte de un miembro de la colonia. Cuando muere un miembro de la
colonia de hormigas, al descomponerse, su cuerpo libera una
feromona que hace que las
obreras transporten el cuerpo fuera del nido.
- Superfamilia Vespoideos. Avispas:
Sólo existe una familia, los véspidos, que contienen todas las avispas sociales así como muchas especies solitarias.
Todas las avispas alimentan a sus jóvenes con carne y en este aspecto difieren muchísimo de las abejas, que alimentan a sus
larvas con néctar y polen. Las avispas no poseen aparato recogedor de polen y generlamente son menos peludas que las abejas.
Las avispas sociales, viven en
colonias
bastante grandes y tiene una casta obrera así como machos y hembras
(reina). Los machos y las hembras con mucho mayores que las
obreras. Las
colonias
de avispas son siempre de duranción anual y solamente las hembras
fecundadas sobreviven al invierno. Estas invernan en algún rincón
resguardado y se reaniman en la primavera para buscar un lugar donde
anidar.
Una vez escogido el sitio la reina empieza a recoger material para la
construcción. Las avispas emplenan papel que fabrican a partir de pulpa
de madera para esta construcción.
Las avispas sociales
anidan en sitios diferentes según su especie. Pueden
anidar bajo tierra, en árboles y arbustos o en nidos de otras avispas.
La reina fija un huevo en cada
celda del nido y alimenta las
larvas que nacen de estos con insectos reducidos a pulpa. Eestos huevos dan lugar a las primeras
obreras
que se encargan del trabajo de construcción y de la recolección de
alimento, en tanto que la reina se consagra a las puesta de huevos.
Al final del verano, las avispas crían machos y hembras en
celdas especiales mayores. Una vez que esas avispas han alcanzado la madurez, la
colonia empieza a disolverse, las
obreras ya no tienen más
larvas a las que alimentar. Y estas tan pronto como llega el frío mueren quedando sólo la reina fecundada.
Una avispa social en peligro emite
feromonas que inducen en la
colonia cercana un frenesí defensivo mediante el ataque de sus
aguijones. A diferencia de las abejas, las avispas pueden picar repetidas veces.
5- GLOSARIO
**//GLOSARIO HIMENÓPTEROS//**
6- BIBLIOGRAFÍA