COMPORTAMIENTO SOCIAL DE HIMENÓPTEROS E ISÓPTEROS

- Índice

1. Introducción: Definición y descripción de los insectos sociales

2. Órdenes: Isópteros e Himenópteros y sus grupos más característicos.

3. Isópteros: Termitas
Ciclo de vida, jerarquización y comportamiento social

4. Himenópteros:

4.1- Abejas: Ciclo de vida, jerarquización y comportamiento social
4.2- Avispas: Ciclo de vida, jerarquización y comportamento social
4.3- Hormigas: Ciclo de vida, jerarquización y comportamiento social

5. Glosario

6 .Bibliografia




- Autores:
Marta Corbí Esborronda
Elena Ayllón Parra




1 - INTRODUCCIÓN




Los insectos sociales, también denominados eusociales, incluyen a los Himenópteros e Isópteros. Estos insectos pueden distinguirse como un grupo por la posesión de tres rasgos comunes:
  1. Los individuos de una misma especie cooperan en el cuidado de los jóvenes.
  2. Hay una división reproductora del trabajo, con individuos más o menos estériles trabajando en beneficio de los compañeros de nido fecundos.
  3. Hay un solapamiento de al menos dos generaciones en etapas de la vida en que son capaces de contribuir al trabajo de la colonia por lo que la prole ayuda a los progenitores durante algún tiempo de su vida.
Esto se define como eusociabilidad.

Los Himenópteros están caracterizados por la haplodiploidia que es una determinación sexual, en la que los machos nacen de los huevos no fertilizados (haploides), mientra que las hembras lo hacen de huevos fertilizados (diploides). Debido a esto la hembra puede elegir el sexo de su descendencia.
Las hembras comparten como promedio el 75% del material genético, el hecho de que una hembra haploide ayude a cuidar de la progenie de si hermana incrementa la eficacia biológica inclusiva de la primera, incluso aunque tenga que renunciar a reproducirse. Esta característica no se da en Isópteros.
Entre los insectos sociales se da el fenómeno de la trofolaxia por la cual los insectos se intercambian alimento mediante la regurgitación o tranfiere feromonas.


2 - ÓRDENES




-Orden Isóptero ( Isopteras)- Termitas, termes o comejenes:
Caracteres de reconocimiento: insectos de tamaño pequeño o mediano con alas o sin ellas y con aparato bucal masticador. El cuerpo es blando y palido y con tres cercos cortos. las alas, cuando estan presentes, son largas y estrechas, y las venas anteriores estan marcadamente engrosadas. Ambos pares son iguales. Estos insectos viven en colonias con varias castas diferentes.

Las termitas europeas pertenecen a dos familias, los Kalotermítidos y los Rinotermitidos. La primera es una de la familias mas primitivas y esta representada por Kalotermes flavicollis. Es una termita de madera seca que vive en arboles muertos u ocasionalmente en las vigas de las construcciones. No tienen obreras y viven en pequeñas comunidades de una pareja real y unos pocos cientos de falsas obreras juveniles y soldados. Los reproductores invierten sobre un año en madurar, pasando entre tanto por varios estadíos. Los soldados que representan alrededor del 5% de la poblacion maduran mas rapidamente.
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La segunda especie europea es Reticulitermes grassei,con una casta obrera bien diferenciada. Excava galerias en los árboles y matorrales y en las vigas de la construcción al nivel del suelo o debajo de este. Estos insectos se desplazan mas que Kalotermes y sus colonias son más difusas. Reticulitermes puede soportar temperaturas inferiores que Kalotermes.
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-Orden Himenópteros ( Hymenopteras)- Abejas, Avispas, Hormigas:
Caracteres de reconocimiento: insectos habitualmente con dos pares de alas membranosas de lad cuales el par anterior es el mayor. Las alas están acopladas con una hilera de ganchos sobre el borde anterior de las ales posteriores.
La venación a menudo está muy reducida, con grandes celdas.
A primera vista muchas moscas se pueden confundir con los Himenópteros pero las moscas sólo tienen dos alas y son fácilmente diferenciables en un examen más próximo. Ningun otro grupo de Insectos tienen las grandes celdas tipicas de muchos Himenópteros.

La cabeza suele ser bastante dura y extremadamente móvil, al estar unida al torax por un cuello fino. Las antenas tienen formas muy variables y con frecuencia son más largas la de machos que la de hembras. Las piezas bucales son básicamente del tipo masticador, con mandíbulas dentadas para la ingestión de alimentos sólidos, pero Himenópteros también lamen líquidos y las abejas se alimentan casi exclusivamente de néctar. La mayoría de las abejas han desarrollado una lengua larga y tubular en relación con su alimento a base de néctar, pero conserva sus mandíbulas para la construcción del nido y otras ocupaciones.

Los Himenópteros constituyen un inmenso orden que contiene un número de especies bien conocidas por encima de las 100.000. Sus miembros son extremadamente variados en cuanto a tamaño, aspectos y costumbres, pero el orden se puede dividir en dos subórdenes definidos. Éstos son los Sínfitos (Symphyta), que no presentan "cintura", y los Apócritos (Apocrita), en los que hay una cintura estrechísima entre el tórax y el abdomen.

  • Suborden Symphyta: Avispas o "moscas" portasierra (o de sierra).
Las "moscas" portasierra se distinguen facilmente de los demás Himenópteros por la ausencia de cintura, el abdomen se une al tórax en toda su anchura y muestra muy poco o ningún estrechamiento en el extremo anterior. El nombre de este suborden se debe al ovopositor de la hembra, que en la mayoría de las especies tienen la forma de una diminuta sierra. Esta sierra es utilizada para realizar incisiones en las plantasy los huevos son puestos en estas incisiones. Las "moscas" portasierra son en general insectos bastantes robustos y se sulen mostrar activos durante el dia.
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  • Suborden Apocrita
Es el más numeroso de los dos subórdenes de los Himenópteros; comprende una gran variedad de insectos, incluidas numerosas especies parásitas y sociales. La diferencia más evidente entre este grupo y el de las avispas portasierra esta en la presencia típica "cintura de avispa".
Los entomólogos dividen a los Apócritas en dos grupos: los Parasítica y los Acuelata.
Los Parasítica son casi todos los insectos parásitos y sus ovopositores están adaptados para atravesar los tejidos del hospedante.
Las abejas, avispas y hormigas pertenecen a los acuelados, en los que el ovopositor habitualmente esta modificado para formar un aguijón.
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3- ISÓPTEROS




A las termitas también se les denomina hormigas blancas, por su color pálido y su vida social, pero difieren de esta en muchos aspectos. La principal diferencia entre las termita y las hormigas asi como de otros insectos sociales, es que existen machos y hembras en un numero mas o menos igual. El "rey" y la "reina" son miembros de las castas de reproducción primaria. Estos son miembros de las castas reproductora primaria y al principio son alados. Sus cuerpo estan también más espesamente esclerotizados que los de las demás castas. Los termes reproductores primarios salen de su nido en ciertas estaciones y tienen una vida aérea breve sobre sus alas más bien débiles. Esto puede ser suficiente para transportarlas lejos de la vencindad de sus propios nidos y al llegar al suelo se desprende de sus alas. Cuando los sexos opuestos se encuentran excavan una pequeña cámara nupcial y se inicia una nueva colonia.

El rey y la reina son insectos de vida larga y pueden vivir juntos en su colonia durante muchos años. Se aparean frecuentemente durante ese tiempo y la hembra puede hacerse muy grande al hincharse su fisiograstría con huevos. Las familias más primitivas puede hacerse solo con colonias pequeñas con unos pocos cientos de individuos. Pero las colonias de las familias más evolucionadas pueden contener un millón de termitas.
Al igual que todos los insectos sociales las obreras son los miembros más numerosos de la colonia. Estos atienden a la jalea real, cuidan los huevos, forrajean para aportar alimento, alimentan a los soldados y construyen y mantienen al nido.
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En las termitas mas primitivas la función de las obreras la desempeñan insectos juveniles de varias edades (falsas o pseudoergados). La mayoría de esos trabajares juveniles no llegan a madurar nunca, pero se pueden transformar en soldados o formas reproductoras si fuera necesario. A medida que se avanza en la escala evolutiva de las termitas encontramos que el trabajo es desempeñado más o menos por los ultimos estadíos y solamente en las familias de termitas superiores existe una casta obrera diferenciada.

Las castas de soldados aparecen en casi todos los generos de termitas. Tienen cabezas grandes y su trabajo es defender la colonia. Los soldados de la mayor parte de las especies de termitas carecen de ojos funcionales. Si le ocurriese algo al rey o la reina de una colonia de termitas serán sustituidos por reproductores suplementarios (sexuados de reemplazamiento) que serán cuidados por las obreras. Estos reproductores secundarios que surgen a partir de ninfas de la colonia, no abandonan nunca la colonia, presentan solo esbozos alares y estan menos esclerotizasos. Sin embargo sus miembros son fértiles y pueden subir a la categoría de rey o reina para asegurar la continuidad de la colonia.

La construccion de los nidos de termitas varia en gran manera. Las familias más primitivas escaban simplemente sus galerias en la madera muerta, mientras que otras construyen nidos subterráneos. Las termitas más evolucionadas construyen enormes montículos, parcialmente a partir de la tierra escavada de sus cámaras subterráneas cementadas con saliva.

Las reproductoras secundarias o hembras neoténicas, tienen activos la combinacion de dos compuestos químicos en las feromonas volátiles que tienen la capacidad de inhibir a otras termitas la capacidad de convertirse en nuevas reinas de la colonia. Por lo tanto, actúan como factor inhibidor de la diferenciación de nuevos individuos reproductores entre las termitas. Los mismos compuestos volátiles de ésta feromona, son emitidos también por los huevos, con una función tanto para las trabajadoras como de inhibición de la diferenciación reproductora.



4- HIMENÓPTEROS




  • Superfamilia Apoideos. Abejas:
En esta superfamilia están incluidas todas las abejas, tanto sociales como solitarios, aumque las especies sociales comprenden la gran minoría de especies de abejas. Todas las abejas se alimentan de polen néctar y crían a los jóvenes con las misma dieta.

Esta super familia tiene muchos generos, por lo que vamos a definir solo la Apis mielífera (abeja de la miel) que es el género más social y más estudiado.
Este género contiene tres castas reina, zánganos y obreras. La abeja mielífera reina no hace nada del trabajo doméstico o de la recolección de alimentos debido a que nunca funda una colonia ella sola, siempre va a una colonia existente o incluso se lleva consigo a algunas obreras para empezar una colonia nueva. Por lo tanto la reina no tiene cestillos del polen ni glándulas de cera para construir celdas y tienen la lengua más corta que las obreras.
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El panal consta de celda; las celdas de los zánganos tienden a ser mayores que las celdas normales de incubación. El tamaño de estas celdas estimula de alguna manera a la reina a poner huevos no fertilizados, productores de zánganos. Las celdas de la reina son producidas cuando la colonia esta próxima a enjambrar o cuando las obreras sienten que la reina esta declinando. Los huevos que se ponen en las celdas de la reina son exactamente los mismos que los que se ponen en las celdas de las obreras y el futuro del huevo es controlado por las obreras. Las larvas de la futura reina son alimentadas por jalea real durante todo su periodo larvario mientras las obreras son alimentadas por néctar y polen.

La primera nueva reina en emerger de su celda habitualmente va picando el aguijón a sus rivales que están todavía en la celda y después parte para su vuelo nupcial. Normalmente vuelve a su propia colmena y las obreras matan a la reina si está declinando. Alternativamente, la vieja reina, puede arrastrar consigo un enjambre de obreras para formar una nueva colonia. Muy ocasinalmente una colonia puede enjambrar de nuevo en el mismo año. Si es así es la nueva reina virgen quien marcha con el enjambre y no la reina establecida.

La reina vive durante varios años, pero las obreras y los zánganos son de vida breve. Los zánganos son tolerados en verano aunque no trabajan, pero son expulsados en otoño.
Las abejas son hapodiploides, de modo que las obreras están más emparentadas con la reina que entre sí, por lo que no les favorece la producción de huevos ya que tendrían un menor porcentaje de genes en común.

Comunicación táctil en las abejas de la miel:
Cuando una abeja de la miel regresa a la colmena después de encontrar alimento, ejecuta una danza que indica la dirección, la distancia y la calidad de la fuente alimenticia. Puesto que dentro de la colmena no hay suficiente luz para realizar señales visuales, las abejas parecen obtener la información frotándose contra el cuerpo de la obrera que esta ejecutando la danza.
En una serie de estudios, Karl con Frisch constató que, cuando una obrera regresa a la colmena después de encontrar alimento a menos de aproximadamente 25 metros, describe una danza circular que consiste en dos círculos sobreimpuestos. A continuación las abejas salen de la colmena y buscan el néctar por las inmediaciones. Pero si la fuente alimenticia se encuentra a más de 25 metros de distancia, la abeja ejecuta una danza en forma de ocho moviendo el abdomen de un lado a otro. El sistema de comunicación de las abejas parece todavía mas sofitiscado si tenemos en cuenta que son capaces de compensar el movimiento del sol con el paso del tiempo.

Hay una feromona de reconocimiento especializada que induce a las obreras a canibalizar a los miembros de las colonias que presentan anomalías.
Hay otra feromona denominada ·"feromona de la reina" que informa sobre el estado de salud de la reina de la colonia, si la reina esta viva y en perfecto estado de salud produce una feromona que hace que las obreras alimenten a las larvas con una dieta normal, pero si la reina muere o cae enferma deja de producir suficiente feromona, entonces las obreras reaccionan ante este hecho alimentando algunas de las larvas con jalea real.

  • Superfamilia Formicoideos. Hormigas
En las sociedades de las hormigas se pueden diferenciar la reina (hebra), machos y castas obreras.

Hay momentos del año en el que en los hormigueros se producen machos y hembras completamente desarrollados. Estos se aparean fuera del hormiguero (hormigas voladoras), este hecho se produce en función de las condiciones ambientales. Tras la fecundación en el aire, las hembras se desprenden de las alas y buscan un nido aunque solo un pequeño porcentaje de ellas escapan a la atención de las aves, mientras que los machos suelen morir pronto.

La hembra fecundada puede entrar en un nido ya existente donde habrá más de una reina. También puede ocurrir que la nueva reina encuentre un lugar por si misma en el que se encerrará hasta la primavera y se alimentará se las reservas de su cuerpo y de los músculos alares en descomposición que ya no necesitarán más. Sus huevos maduran y los pone en primavera, alimentando a las larvas de su propia saliva. Tan pronto como estas primeras hormigas jóvenes se convierten en adultos, se hacen cargo de la construcción y mantenimiento de la colonia y la hembra se dedica a las puesta de huevos. Las obreras construyen el nido alrededor de la cámara de la reina haciendo cierto número de habitaciones y un laberinto de galerías. El lugar de anidación varía de una especie a otra y puede estar bajo el suelo, en árboles huecos, en montones hechos por las hormigas, etc. La reina permanece en la cámara poniendo huevos y siendo atendida por las obreras. Existe mucha "alimentación mutua" entre las obreras y las larvas, suministrando estas últimas saliva a cambio de alimento. Habitualemte se mantiene a las pupas cerca de la superficie del nido donde les llega algo de calor del sol y esto las ayuda a madurar más rápidamente. Las reinas viven durante varios años, mientras que las demás castas tienen una vida más breve.
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Las hormigas más primitivas son cazadoras. Son fundamentalmente carnívoras y realizan incursiones por los alrededores en busca de alimento. Algunos de estos cazadores no hacen nidos permanentes sino que "acampan"· de cuando en cuando para criar nuevas nidadas obreras. Aquellas que verdaderamente construyen nidos permanentes no tienen colonias muy grandes. Las fases de nidificación esta repressentada por las apacentadoras y las recolectoras.

Las hormigas que cuidan de los pulgones para obtener ligamaza que suministran y también recogen néctar y otros alimentos vegetales. Agunas especies de hormigas verdaderamente crían pulgones en sus nidos, recogiéndolos y colocándolos sobre raíces de plantas que crecen a través del nido.
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La comunicación relacionada con el alimento es muy eficaz en muchas especies de hormigas. Cuando localizan un recurso alimenticio, las obreras dejan un rastro químico tras de sí de vuelta al hormiguero. Otras obreras siguen el rastro químico, y, al hacer el mismo recorrido, refuerzan la señal. Como resultado, el trayecto que une el hormiguero con los recursos alimenticios de mayor calidad acaba muy bien indicados, mientras que los trayectos que llevan a recursos agotados, escasos o de baja calidad se acaban abandonando.

Hay un tipo muy especializado de feromona de reconocimiento denominada feromona funeral que informa sobre la muerte de un miembro de la colonia. Cuando muere un miembro de la colonia de hormigas, al descomponerse, su cuerpo libera una feromona que hace que las obreras transporten el cuerpo fuera del nido.

  • Superfamilia Vespoideos. Avispas:
Sólo existe una familia, los véspidos, que contienen todas las avispas sociales así como muchas especies solitarias.

Todas las avispas alimentan a sus jóvenes con carne y en este aspecto difieren muchísimo de las abejas, que alimentan a sus larvas con néctar y polen. Las avispas no poseen aparato recogedor de polen y generlamente son menos peludas que las abejas.

Las avispas sociales, viven en colonias bastante grandes y tiene una casta obrera así como machos y hembras (reina). Los machos y las hembras con mucho mayores que las obreras. Las colonias de avispas son siempre de duranción anual y solamente las hembras fecundadas sobreviven al invierno. Estas invernan en algún rincón resguardado y se reaniman en la primavera para buscar un lugar donde anidar. Una vez escogido el sitio la reina empieza a recoger material para la construcción. Las avispas emplenan papel que fabrican a partir de pulpa de madera para esta construcción.
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Las avispas sociales anidan en sitios diferentes según su especie. Pueden anidar bajo tierra, en árboles y arbustos o en nidos de otras avispas.

La reina fija un huevo en cada celda del nido y alimenta las larvas que nacen de estos con insectos reducidos a pulpa. Eestos huevos dan lugar a las primeras obreras que se encargan del trabajo de construcción y de la recolección de alimento, en tanto que la reina se consagra a las puesta de huevos.

Al final del verano, las avispas crían machos y hembras en celdas especiales mayores. Una vez que esas avispas han alcanzado la madurez, la colonia empieza a disolverse, las obreras ya no tienen más larvas a las que alimentar. Y estas tan pronto como llega el frío mueren quedando sólo la reina fecundada.

Una avispa social en peligro emite feromonas que inducen en la colonia cercana un frenesí defensivo mediante el ataque de sus aguijones. A diferencia de las abejas, las avispas pueden picar repetidas veces.


5- GLOSARIO



**//GLOSARIO HIMENÓPTEROS//**


6- BIBLIOGRAFÍA