AGNATOS ACTUALES: Mixines y Lampreas
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1. Origen y Evolución
2. Clases y Diferencias
3. Curiosidades
4. Glosario
5. Bibliografía
6. Webgrafía
7. Imágenes (URLS)
Los agnatos son un grupo parafilético de peces del subfilo Craniata (=vertebrata), el cual comprende poco más de 100 especies actuales y un gran número de formas fósiles. La característica que define a estos organismos es la ausencia de mandíbulas. Los agnatos, junto con los Condrictios y los Osteíctios, conforman el grupo parafilético conocido comúnmente como peces.
Los
craneados incluyen a todos los animales con cráneo ya sea de hueso o
cartílago. el cráneo es una caja que protege y contiene al cerebro, a
los órganos olfativos y oídos internos. Son
craneados los mixines, lampreas, anfibios, aves y mamíferos. Los
craneados se dividen en dos grandes grupos los mixines y los
vertebrados. Dentro de este último se incluyen a lampreas y a aquellos
organismos con mnadíbula (mandibulados).
El cráneo en mixines está formado por cartílago, y por una banda fibrosa que se encuentra sobre la notocorda. En cambio, el cráneo de lampreas, en lugar de una banda fibrosa tiene unas pequeñas piezas calcificadas sobre la notocorda y el resto, al igual que en mixines, está constituido por cartílago.
Además de los agnatos actuales existen una serie de agnatos de los cuales solo existen ejemplares fósiles como es el caso de los Conodontos y los Ostracodermos.
Los Conodontos son considerados actualmente como verdaderos vertebrados, los cuales presentan notocorda. El examen histológico de los elementos conodontos sugiere la presencia de tejidos dentales mineralizados conocidos en los vertebrados, cartílago, dentina, esmalte etc. El aparato de los Conodontos era una estructura muy especializada. No se sabe exactamente como se utilizaba en alimentación pero puede estar situado sobre una estructura en forma de lengua similar al mecanismo de alimentación de los mixines que se explicara mas adelante.
Tras los Conodontos, otros grupos de agnatos llamados Ostracodermos aparecieron a finales del Cámbrico . Como los organismos anteriores estos presentaban tejidos semejantes a la dentina, exoesqueleto que encerraba el cuerpo en una armadura ósea y el endoesqueleto, el cual estaba constituido por tejido conjuntivo y elementos cartilaginosos.
Las dos clases existentes en la actualidad comprenden a mixines y lampreas y se encuentran agrupados bajo el término ciclóstomo, sin embargo es importante aclarar que este término no tiene validez taxonómica ya que lampreas y mixines no son un grupo monofilético. Aunque los agnatos a menudo son tratados como los vertebrados más primitivos presentando una cuerda dorsal persistente y sin aparato mandibular, en realidad están muy modificados, adaptados a modos de vida muy especializados
Los agnatos fósiles en la evolución de los vertebrados constituyen un paso intermedio entre los primeros pre-vertebrados suspensivoros los cuales solamente utilizaban cilios para producir una corriente alimenticia y los gnatostomados los cuales eran ya vertebrados con mandíbula. Los agnatos más desarrollados que los suspensivoros, son considerados como los primeros vertebrados, sin mandíbulas pero dotados de una bomba muscular para producir una corriente portadora de alimento.
El cambio de este pre-vertebrado a la condición vertebrada implicó una serie de cambios mecánicos en la faringe, los cuales dieron lugar a la bomba muscular. Posteriormente la bomba muscular iría predominando sobre la bomba ciliar, lo cual favoreció la aparición de las branquias.
La aparición de una bomba faríngea muscular también llevó a la evolución de los cordados al estado AGNATO. La consiguiente diversificación de estos peces sin mandíbula fue muy extensa por sí misma, sacando partido de una bomba faríngea expandida. Se supone, que estos agnatos eran detritívoros, hozaban en el fondo, introduciendo en su boca cienos o fangos ricos en materia orgánica y microorganismos. Aunque el moco y los cilios de la cesta branquial todavía se usaban para recoger estas partículas en suspensión y transportarlas al esófago, es la nueva musculatura faríngea y no los cilios la que introduce la corriente de material orgánico en la boca. Posteriormente la transición del agnato al gnatostomado implicó un cambio en el método de alimentación. Las especies en transición pasan a la alimentación selectiva por tanto presentando ya mandíbula.
Mixines
Se trata de organismos carroñeros de las profundidades que suelen alimentarse de las vísceras de otros organismos de mayor tamaño, por lo general son necrófagos pero en algunas ocasiones son capaces de introducirse en el interior de organismos vivos para roerlos o cazar invertebrados del fango.
Los mixines disponen, en lugar de mandíbulas, de dos estructuras que se desplazan horizontalmente y con las que se adhieren a su presa. La boca se cierra en forma de estrella rodeada por dos pares de tentáculos. Su “lengua” es dentada y protrusible, empleando los salientes de su “lengua” como si fueran dientes para raspar la carne de sus presas, sin embargo no se tratan de verdaderos dientes, ya que estos son dientes córneos. Su lengua carece de glándulas sensoriales por lo que estos perciben el gusto mediante papilas ubicadas en su piel.
Presentan una única abertura nasal mediana y terminal, situada en el extremo anterior de la cabeza. El agua entra por este orificio y pasa bajo el conducto nasohipofisario hacia la faringe y las branquias. Estos presentan bajo la piel unas glándulas especiales que liberaran moco a través de poros situados en la superficie, mediante el cual pueden escurrirse de un depredador que lo ha atrapado u obstruir sus branquias. Además los mixines pueden hacer un nudo con sus cuerpos para escapar de la captura u apoyarse y hacer fuerza para desgarrar su alimento (conducta de anudamiento o knotting).
La mayoría de los autores consideran que un mismo individuo presenta ovarios y testículos, pero solo uno de ellos es funcional, aunque los últimos estudios sugieren la existencia de algunas especies hermafroditas funcionales. Los huevos son grandes y con mucho vitelo y nunca se ha encontrado un estado larvario por lo que se piensa que el desarrollo de los huevos llenos de vitelos, es directo, es decir, sin metamorfosis.
Sistema Cardiovascular
El sistema cardiovascular de los mixines presenta algunas curiosidades. El corazón de los mixines al igual que ocurre con los de todos los vertebrados, se encuentra situado en la región anterior del tronco, está formado por un músculo cardiaco y hasta él llega el retorno sanguíneo desde todo el cuerpo. Sin embargo a diferencia de otros vertebrados el corazón de estos animales poseen tres cámaras situadas en serie:
Seno Venoso
Aurícula
Ventrículo
El retorno sanguíneo se produce a través de las dos venas cardinales comunes y por el hígado entrando la sangre en el seno venoso. A continuación la sangre pasa a la aurícula y al ventrículo y finalmente es bombeada directamente hacia la aorta ventral por la que llega hasta las branquias. Las válvulas que hay entre las cámaras del corazón evitan que la sangre vuelva a entrar en las cavidades anteriores. Ningún nervio importante inerva el corazón de los mixines para estimular sus contracciones. En lugar de esto el llenado del corazón con sangre venosa de retorno hace que se produzca el reflejo de FranK-Starling, estimulando unas fuertes contracciones que se transmiten secuencialmente por las demás cámaras.
En ocasiones, el corazón de los mixines recibe la denominación de corazón branquial. Además existen unas bombas circulatorias complementarias que en ocasiones se llaman “corazones” accesorios y estos a pesar de poder contraerse generalmente carecen del músculo cardiaco que sí está presente en los auténticos corazones branquiales.
Corazón Cardinal: están en las venas cardinales anteriores.Tiene forma de saco y su acción de bombeo es iniciada por los músculos esqueléticos que rodean sus paredes.
Corazones Caudales: están pareados y están en la cola.
Corazón Porta: es exclusivo de los mixines. Se trata de un saco vascular expandido hasta el que llega sangre venosa, y entonces se contrae para enviar la sangre hacia el hígado. Su función es aumentar la presión sanguínea antes de que la sangre llegue al hígado.
Ventilación
En los mixines los movimientos de enrollamiento y desenrollamiento del velo, sincrónicos con las contracciones y relajaciones de las bolsas branquiales producen una corriente de agua que entra por las narinas y los conductos nasofaríngeos, atraviesa las branquias y sale al exterior. En una sección transversal, el velo tiene forma de T invertida. Sus brazos se estiran y encogen para producir la corriente de agua, que entra por lar narinas y se dirige hacia atrás atravesando las bolsas branquiales que están limitadas por una pared muscularizada externa que tapa las lamelas branquiales a donde llega y sale la sangre. La corriente de agua producida sale a través de un conducto branquial común.
Reproducción
El número de hembras es mucho mayor que el de machos, presentándose en un proporción de 100 a 1. La razón de esta extraña proporción es desconocida. La observación de las gónadas sugiere que al menos algunas especies son hermafroditas pero desafortunadamente es muy poco lo que se conoce del comportamiento reproductor de estos animales y de su desarrollo embrionario.
En los ciclóstomos el único ovario se encuentra suspendido de la pared mediodorsal. Los mixines tienen muy pocos folículos. Los ovarios carecen de conductos, los huevos pasan al celoma y desde este llegan hasta el ano a través de poros secundarios.
Los huevos tiene una gruesa capa de vitelo, son ovales, tienen 1 cm de largo y se encuentran dentro de una cubierta dura y resistente la cual los protege. Se piensa que cuando los huevos se rompen las crías salen de estos presentando ya la forma de un mixino adulto pero de pequeño tamaño.
Ecología
Los mixines nunca cazan en la superficie del océano y a menudo estos se encuentran en las regiones más profundas de estos. Algunos de ellos viven en colonias y cada uno vive en una pequeña cueva con lodo.
Las pequeñas diferencias morfológicas existentes entre las distintitas poblaciones de estos animales se deben a que los mixines nacen, se desarrollan y reproducen en un mismo lugar por lo que dichas poblaciones están muy localizadas y no presentan una amplia distribución.
Antiguamente los mixines estaban muy mal considerados por los pescadores, ya que estos últimos echaban las redes y al recogerlas tan solo obtenían un conjunto de espinas y pieles, ya que los peces capturados habían sido devorados por los mixines.
Lampreas
Las lampreas actuales se sitúan en su propio grupo, Petromyzontidae, el cual agrupa unas 30 ó 40 especies. Estos organismos tienen forma de anguila y pueden alcanzar hasta un metro de longitud, aunque suelen medir unos 30 cm. La piel es gruesa y resbaladiza y carecen de escamas. Como sus parientes fósiles las lampreas no tienen mandíbulas y carecen completamente de hueso.
En la cabeza poseen dos ojos bien desarrollados, un orificio nasal, así como siete orificios branquiales a cada lado del cuerpo. Presentan aleta mediana impar pero no aletas ni extremidades pares.
El esqueleto se encuentra constituido por la notocorda y varios conjuntos de cartílago. La notocorda es el principal soporte del cuerpo y persiste durante toda la vida del animal y no es remplazado por vertebras aunque hay unas vertebras rudimentarias a sus lados y a los lados del cordón espinal.
Se trata de organismos los cuales pueden ser parásitos. Su boca es circular y en forma de ventosa, para fijarse a las presas de las que se alimenta. Posee varios círculos concéntricos de dientes córneos, además de una lengua también córnea usada para raspar los tejidos. Estas características les permiten alimentarse de animales tan diversos como los tiburones, salmones, bacalaos y mamíferos marinos.
Algunas especies son marinas, pero todos ponen los huevos en agua dulce, se trata por tanto de un pez anádromo. Las formas marinas a menudo migran grandes distancias para alcanzar los lugares de freza. Durante la puesta, los huevos fecundados se depositan en un nido preparado entre la grava suelta. De cada huevo nace una larva ammocete.
Fase larvaria
La larva de la lamprea recibe el nombre de larva ammocete. Esta presenta un tamaño de entre 10 y 20 cm. Tienen algunos de los rasgos morfológicos de los adultos: los siete pares de orificios branquiales y las aletas dorsales y caudal, por ejemplo. Sin embargo, carecen de ojos y del disco bucal característico del adulto, alimentándose de algas unicelulares y materia orgánica mediante filtración. Generalmente habitan zonas de aguas quietas o de muy baja velocidad, con fondos de sustratos blandos.
Tras el periodo larvario, el cual puede durar entre tres y siete años sufren una rápida metamorfosis que tiene lugar en fondos de materiales gruesos.
Sistema cardiovascular
El corazón de las lamprea presenta 4 cámaras. La sangre sucesivamente pasa por el seno venoso, la aurícula, el ventrículo y el cono arterial de manera secuencial. Entre los distintos compartimentos hay válvulas unidireccionales.
El cono arterioso, al igual que las demás cámaras también esta muscularizado, aunque sus paredes no son de musculo cardiaco sino delgadas y de musculatura lisa. Su pared interna esta plegada formando unas lengüetas , las válvulas cónicas, que constituyen las denominadas válvulas semilunares que evitan el flujo retrogrado de la sangre y colaboran con la distribución de esta hacia los distintos arcos aórticos desde donde la sangre pasa por los capilares branquiales que hay a continuación.
Ventilación
La larva ammocete utiliza una serie de canales ciliados para la recolección de su alimento. La corriente alimentaria y ventilatoria del agua es producida por unas bombas que están formadas por los
pliegues del velo, así como por la compresión y expansión del aparato branquial.
Cuando el velo se cierra y se contraen los músculos del aparato branquial provocan su retracción y se produce una corriente de agua que atraviesa las branquias, y sale fuera del animal a través de los orificios faríngeos. La relajación de los mismos músculos hace que el aparato branquial vuelva elásticamente a su posición inicial, es decir, en expansión. Y entonces el agua puede entrar a través del velo, el cual estará abierto.
Los orificios faríngeos son pequeños y redondeados, generalmente hay siete pares de orificios cubiertos por unos pliegues de piel que impiden la entrada de agua por lo que el agua puede salir pero no entrar.
En cada branquia hay un tabique central, el septo interbranquial que actúa de soporte de un grupo de lamelas primarias. Cada una de las cuales se dividen a su vez en una serie de laminillas, las lamelas secundarias donde se encuentras los plexos capilares respiratorios. La corriente de agua pasa por estas lamelas secundarias, y la sangre que se mueve por las capilares de las lamelas lo hace en dirección contraria. Así el agua y la sangre al fluir en direcciones opuestas establecen un sistema de contracorrientes que mejora la difusión de los gases.
Los adultos se alimentan pegando su boca circular a un costado de la presa de forma que no puede ser utilizada como vía de entrada de agua para la ventilación de las branquias. En lugar de ello el agua entra y sale por los orificios faríngeos. La contracción y relajación de los músculos del aparato branquial hace que el agua se mueva en forma de oleadas hacia dentro y hacia fuera de las bolsas branquiales a través de los orificios asociados a ellas. Hay un tabique que divide la faringe en un esófago dorsal conectado con el tubo digestivo, y un canal acuífero ventral conectado con las bolsas branquiales que evita que se mezclen los alimentos y el agua para la respiración.
Reproducción
Las lampreas presentan sexos separados. El aparato reproductor está formado por una sola gónada de gran tamaño que se encuentra suspendida de la pared mediodorsal
En las lampreas se puede desarrollar de 24.000 a 200.000 folículos ováricos al mismo tiempo y se produce la ovulación de todos ellos durante una única estación de cría. Los huevos pasan al celoma y desde este llegan a la cloaca a través de poros secundarios. La fecundación es externa y la mayoría de las lampreas mueren tras la puesta.
La mayoría de las lampreas desovan en primavera o en invierno pero algunas especies lo hacen en otoño. Ambos individuos llevan a cabo la construcción de un nido, los cuales utilizan sus discos orales para transportar piedras y guijarros, así como poderosas contracciones del cuerpo para apartar desperdicios formando una depresión oval. En el momento del desove, con la hembra sujeta a una roca para mantenerse en posición sobre el nido, el macho se adhiere por el lado dorsal a la cabeza de la hembra. A medida que los huevos son depositados en el nido, van siendo fecundados por el macho. Los pegajosos huevos están adheridos a los guijarros en el nido, y rápidamente quedan cubiertos por arena. Los huevos eclosionan dos semanas más tarde y de ellos salen una pequeña larva ammocete.
Dicha larva se mantendrá entre tres y sietes años en este estado y tras la metamorfosis dará lugar a la lamprea adulta. Esta lamprea se alimentará y en la época reproductiva migrará para llevar a cabo de nuevo este ciclo.
Alimentación
Las lampreas se aproximan a una víctima por el lateral, acercando su cabeza, y con una rápida estocada presionan su boca contra la superficie del pez. Una vez que el contacto ha sido realizado, como ayuda para mantener la succión en el borde de la boca tienen una franja babosa en forma de paleta la cual produce un moco que realiza un sellado más efectivo.
La lamprea tras fijarse a su víctima emplea sus “dientes” para raspar el tejido de estas. Una vez atravesado dicho tejido la lamprea comienza a succionar la sangre, además produce una sustancia anticoagulante, lo cual permite la alimentación prolongada de la lamprea. Sin embargo existen algunas especies de lampreas que no se las considera parásitas ya que permanecen en su forma larvaria un gran periodo de tiempo, mientras que en estado adulto solo permanecen el tiempo suficiente para reproducirse y ni siquiera llegan a alimentarse, por lo que tan solo se alimentan durante su fase larvaria, en la cual son filtradoras.
Las lampreas tienden a alimentarse de peces de un tamaño superior a ellas, ya que de esta forma el pez es capaz de reemplazar sus glóbulos rojos a un ritmo lo suficientemente rápido para que su sangre no pierda valor nutritivo.
Ecología
Las lampreas viven en las aguas dulces y saladas de la zona templada de ambos hemisferios.
Las obras de construcción en ríos han reducido su número, aunque no tan gravemente como ha sucedido con otros peces migratorios.
La repercusión de la lamprea en el medio se ve agravada por la pesca humana. La lamprea se alimenta de peces de gran tamaño que son muy requeridos por los humanos, por ello la población de estos peces se ve gravemente disminuida. Además, al hacerse una sobrepesca de estos peces, la lamprea se ve obligada a alimentarse de peces más pequeños, los cuales no sobreviven a su ataque, lo que provoca la desaparición de este grupo de peces en dichas zonas.
Diferencias y Similitudes
Diferencias
Los mixines son organismos exclusivamente marinos, mientras que las lampreas pueden ser marinas o dulceacuícolas. Otra diferencia importante entre ambos es que las lampreas son anádromas mientras que los mixines se desarrollan y reproducen siempre en un mismo lugar.
Otra diferencia importante entre estos grupos es que mientras los mixines son carroñeros en su mayoría necrófago de las vísceras de otros organismos, las lampreas son parásitas por lo que se alimentan de los fluidos corporales de sus víctimas. Como consecuencia de sus distintos hábitos alimenticios, presentan diferencias en la morfología de sus bocas. Los mixines presentan una boca que al cerrarse tiene forma de estrella, circundada de dos pares de tentáculos, sin embargo las lampreas presentan una boca circular y en forma de ventosa.
Las lampreas a diferencia de los mixines presentan fase larvaria, mientras que a los mixines no se les conoce fase larvaria por lo que se cree que presentan desarrollo directo.
En los mixines la mayoría de los autores consideran que un mismo individuo puede presentar ovarios y testículos, pero solo uno de ellos es funcional. Mientras que las lampreas son dioicas.
Los mixines presentan una capacidad especial, la producción de moco mediante glándulas que se encuentran bajo la piel, las cuales no presentan las lampreas.
La lamprea presenta unos sentidos muy desarrollados como son el olfato, y un sentido eléctrico como forma de orientación y la presencia de ojos muy desarrollados en comparación con los de los mixines.
Las lampreas presentan siete sacos branquiales mientras que los mixines no presentan un número definido de ellos.
El corazón de los mixines presenta únicamente 3 cámaras a diferencia de las lampreas, las cuales presentan 4 cámaras.
Las lampreas desarrollan entre 24.000 y 200.000 folículos, mientras que los mixines desarrollan muy pocos folículos. Además en las lampreas los huevos pasan al celoma y desde este llegan a la cloaca, mientras que en los mixines del celoma pasan al ano, y en ambos pasan al exterior a través de los poros ventrales.
Similitudes
Tanto lampreas como mixines son animales acuáticos, los cuales mantienen la notocorda y carecen de mandíbulas, de aletas pares y presentan una única aleta impar. Los agnatos actuales tienen en común que son largos, vermiformes, presentan la piel desnuda sin coberturas óseas y no presentan esqueleto óseo. Presentan una “lengua” dentada (dientes córneos) y protusible, la cual emplea dichos salientes para raspar los tejidos de sus presas. Ambos presentan una única abertura nasal y el ovario suspendido de la pared mediodorsal, y dichos ovarios carecen de conductos.
Mucosidad en Mixines
Los mixines como ya hemos comentado en apartados anteriores presentan bajo su piel unas glándulas especiales que secretan un moco que al contacto con el agua se aglutina, logrando una gelatina. Este moco lo emplean a modo defensivo permitiéndoles escapar de sus atacantes.
Fluido corporal en Mixines
El fluido corporal de los mixines es algo único. En otros vertebrados, el agua del mar es aproximadamente dos tercios más salina que los tejidos corporales. El agua se mueve osmóticamente de acuerdo con este gradiente, de forma que los vertebrados marinos deben regular constantemente sus niveles de agua y sales para mantenerse en equilibrio con el entorno. Como, la concentración de sales en los tejidos de los mixines es similar a la del agua que los rodea, no hay flujo neto de agua entrando o saliendo de su cuerpo. En este sentido, al tener una alta concentración salina, los mixines son semejantes a los invertebrados. Esta semejanza fisiológica con los invertebrados y sus diferencias con los vertebrados han llevado a considerar a los mixines como más primitivos que los otros vertebrados.
Parásitos o Depredadores
Esto es algo que da lugar a mucha controversia, ya que hay algunas especies de lampreas como la lamprea de rio o fluvial, la cual al atacar a sus víctimas no solo toma sus fluidos corporales sino que también se alimentan de sus tejidos provocando finalmente la muerte de dichas víctimas, en este caso se estaría comportando como un depredador. Sin embargo otras especies de lamprea como es el caso de la lamprea marina se alimentan únicamente de los fluidos corporales de otros peces y aunque su alimentación sea prolongada en el tiempo permite a su víctima continuar viviendo, esta se estaría comportando como un exitoso y equilibrado parásito.
Conducta de Anudamiento
Los mixines presentan también una conducta particular llamada anudamiento o knotting, en la cual se anudan en sí mismo de modo que pueden escaparse cuando los capturan aprovechando su cuerpo gelatinoso. También les sirve para arrancar trozos de la presa a la que están aferrados.
Usos Culinarios de las Lampreas
La lamprea posee una carne muy estimada, grasa y delicada, pero no es un pescado muy conocido ni demasiado consumido. Aun así, en algunas regiones como Galicia es uno de los pescados empleados para la elaboración de los platos más tradicionales. El mucus y el suero sanguíneo son tóxicos por lo que antes de cualquier preparación culinaria conviene lavar la carne cuidadosamente y eliminar en lo posible la sangre. La temporada de la lamprea da comienzo a mediados de enero y se extiende aproximadamente hasta abril, ocupando el lugar de honor en las mesas de los restaurantes.
1. Vermiforme: Adjetivo para describir cualquier organismo con forma de gusano.
2. Notocorda (Gr. Notos, detrás + chorda, cuerda). Cordón celular alargado, envuelto en una vaina, que forma el esqueleto axial primitivo del embrión de los cordados, los peces sin mandíbulas y lo cefalocordados adultos.
3. Legamosa: Que tiene cieno, lodo o barro pegajoso.
4. Parafilético: En filogenia un grupo es parafilético cuando incluye al antepasado común de sus miembros, pero no a todos los descendientes de este.
5. Necrófagos: La necrofagia es el acto de comer cuerpos o carroña que no fue matada para comer por un depredador u otra especie.
6. Protrusible: Capaz de ser extendida hacia afuera.
7. Saco Hipofisario: Es un hueco medio en el piso de la boca, el cual parece estar asociado con el hueco nasal en los ciclóstomos para formar el saco nasohipofisario. En Gnatostomados el epitelio del saco hipofisario forma muchas veces la pituitaria.
8. Conducto Nasohipofisario: Es una cavidad formada arriba de la boca desde el extremo nasal y saco hipofisario en ciclóstomos; este conecta con el exterior por medio de una simple abertura nasal y tendría una función olfativa.
9. Hermafroditas: Organismo con órganos reproductores funcionales masculinos y femeninos.
10. Vitelo: Conjunto de sustancias almacenadas dentro de un huevo para la nutrición del embrión.
11. Aorta Ventral: Arteria que lleva la sangre desde el ventrículo del corazón hasta los arcos aórticos.
12. Arcos Aórticos: Seis pares de arterias que conectan la aorta ventral con la aorta dorsal.
13. Músculo Cardíaco: El músculo cardíaco está formado por células musculares ramificadas, que poseen 1 o 2 núcleos y que se unen entre sí a través de un tipo de unión propia del músculo cardíaco llamada disco intercalar.
14. Velo: Lámina la cual interviene en la ventilación de los agnatos. Esta mediante sus enrollamientos y desenrollamientos provoca una corriente de agua que atraviesa las branquias y sale fuera del animal. El velo actúa como “separador” para evitar que la corriente de agua empleada en la respiración se mezcle con el alimento.
15. Narinas: Aberturas de la cavidad nasal, tanto internas como externas, en la cabeza de un vertebrado.
16. Lamela: Cualquier estructura laminar delgada.
17. Folículo: son las unidades básicas de la biología reproductiva femenina. Consisten en una acumulación de células haploides que son toscamente esféricas y que se encuentran en el interior del ovario, rodeando un ovocito
18. Celoma: Cavidad del cuerpo de los animales triblásticos, revestida de peritoneo mesodérmico.
19. Freza: Acto de verter los huevos por las hembras de peces y anfibios en su ambiente. Es también la nube de huevos que resulta de lo anterior.
20. Condrictios: Son una clase de vertebrados acuáticos conocidos vulgarmente como peces cartilaginosos, denominación que hace referencia a que su esqueleto es de cartílago, a diferencia del de los peces óseos (osteictios), que lo tienen de hueso.
21. Suspensívoros: Los animales que obtienen su alimento filtrándolo del agua.
22. Cilios: son unos orgánulos exclusivos de eucariotas que se caracterizan por presentarse como apéndices con aspecto de pelo que contienen una estructura central altamente ordenada, constituida generalmente por más de 600 tipos de proteínas, envuelta por citosol y membrana plasmática.
23. Detritívoros: Son organismos que obtienen su alimentación de detritos o materia orgánica en descomposición. Los detritívoros constituyen una parte importante de los ecosistemas porque contribuyen a la descomposición y al reciclado de los nutrientes.
24. Metamorfosis: Es un proceso biológico por el cual un animal se desarrolla desde su nacimiento (pasado el desarrollo embrionario) hasta la madurez por medio de grandes y abruptos cambios estructurales y fisiológicos.
25. Dentina: La dentina es un tejido intermedio, más blando que el esmalte.
26. Anádromo: Especie que nace en los ríos; migra al mar donde se desarrolla y vuelve a los ríos a desovar cuando alcanza la madurez sexual.
27. Filtración: Proceso de separación de fases de un sistema heterogéneo, que consiste en pasar una mezcla a través de un medio poroso o filtro, donde se retiene la mayor parte de los componentes sólidos de la mezcla.
28. Plexo: estructura en forma de red, especialmente de nervios o vasos sanguíneos.
29 Gónadas: son los órganos reproductores de los animales que producen los gametos, o células sexuales (los órganos equivalentes de las plantas se llaman gametangios). En los vertebrados también desempeñan una función hormonal, por lo cual también se les llama glándulas sexuales.
30 Ovarios: Gónadas femeninas.
31 Testículos: Gónadas masculinas.
32 Faringe: conducto para el paso de aire y del alimento, el cual se forma a partir de la parte anterior del tubo digestivo.
33 Craneado: Los craneados incluyen todos los animales con cráneo, ya sea óseo o cartilaginoso, de donde deriva su nombre.
34 Abertura Nasal: Aberturas situadas en la posición ventral y cerca de la boca en chondrichthyes, o en la parte dorsal de la cabeza y delante de los ojos en Osteichthyes.
35 Reflejo de Frank-Starling: Dentro de límites fisiológicos, el corazón impulsa toda la sangre que le llega sin permitir que quede un remanso excesivo.
36 Cono Arterioso: Porción final que conduce la sangre hacia la arteria pulmonar.
37 Septo interbranquial: Tabique que divide de un modo completo o incompleto las hendiduras branquiales.
38 Canal acuífero ventral: Canal de la parte del vientre que transporta sustancias líquidas o agua.
39 Sacos branquiales: Elementos del aparato branquial del embrión, formado por cuatro depresiones endoblásticas.
40 Pared mediodorsal: Pared donde se encuentras situadas las gónadas.
41 Dulceacuícola: Perteneciente o relativo a las aguas dulces y, en particular, a los organismos que viven en ellas.
42 Fecundación externa: Propia de los animales acuáticos, implica que óvulos sin fecundar y espermatozoides sean vertidos al agua, donde realizan su encuentro.
43 Franja Babosa: Zona alrededor de la boca de las lampreas, la cual produce un moco.
44 Parásito: Dicho de un organismo animal o vegetal que vive a costa de otro de distinta especie, alimentándose de él sin llegar a matarlo.
45 Dientes Córneos: Dientes que tienen forma de cuerno o está hecho de un material de características similares.
46 Aleta Mediana Impar: Está en el plano medio del cuerpo, y en la región ventral detrás del ano.
47 Desovan: Soltar las hembras de los peces y anfibios sus huevos
IMÁGENES
- Fig. 1: http://tolweb.org/Craniata/14826
- Fig. 2: Nature 1995.
- Fig. 3 : Principios Integrales De Zoología. Decimocuarta Edición. Hickman, Roberts, Keen, Larson, L’anson y Eisenhour.
- Fig. 4: http://seamarazul.blogspot.com/2009/08/diez-de-las-especies-marinas-mas-raras.html
- Fig. 5:Principios Integrales De Zoología. Decimocuarta Edición. Hickman, Roberts, Keen, Larson, L’anson y Eisenhour.
- Fig. 6: Vertebrados, Anatomía Comparada, Función y Evolución. Cuarta Edición. Kenneth V. Kardong.
- Fig. 7: Vertebrados, Anatomía Comparada, Función y Evolución. Cuarta Edición. Kenneth V. Kardong.
- Fig. 8: Vertebrados, Anatomía Comparada, Función y Evolución. Cuarta Edición. Kenneth V. Kardong.
- Fig. 9: http://eluniversobajoelmicroscopio.blogspot.com/2010/05/lamprea.html
- Fig. 10: http://ooche813.blogspot.com/2009/07/lamprea-el-vampiro-marino.html
- Fig. 11: http://www.asturnatura.com/articulos/cordados/peces.php
- Fig. 12: Vertebrados, Anatomía Comparada, Función y Evolución. Cuarta Edición. Kenneth V. Kardong.
- Fig. 13: Vertebrados, Anatomía Comparada, Función y Evolución. Cuarta Edición. Kenneth V. Kardong.
- Fig. 14: Principios Integrales De Zoología. Decimocuarta Edición. Hickman, Roberts, Keen, Larson, L’anson y Eisenhour.
- Fig. 15: http://www.taringa.net/posts/info/1702465/Lamprea_-el-vampiro-acuatico.html
- Fig. 16: Principios Integrales De Zoología. Decimocuarta Edición. Hickman, Roberts, Keen, Larson, L’anson y Eisenhour.
- Fig. 17: Principios Integrales De Zoología. Decimocuarta Edición. Hickman, Roberts, Keen, Larson, L’anson y Eisenhour.
- Fig. 18: http://www.taringa.net/posts/info/1702465/Lamprea_-el-vampiro-acuatico.html
- Fig. 19: Principios Integrales De Zoología. Decimocuarta Edición. Hickman, Roberts, Keen, Larson, L’anson y Eisenhour.
- Fig. 20: http://cocinoencasa.blogspot.com/2008/03/lamprea.html
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Table of Contents
1. Origen y Evolución
2. Clases y Diferencias
- 2.1 Mixines
- 2.2 Lampreas
- 2.3 Diferencias y similitudes
3. Curiosidades
4. Glosario
5. Bibliografía
6. Webgrafía
7. Imágenes (URLS)
1. Origen y Evolución
Los agnatos son un grupo parafilético de peces del subfilo Craniata (=vertebrata), el cual comprende poco más de 100 especies actuales y un gran número de formas fósiles. La característica que define a estos organismos es la ausencia de mandíbulas. Los agnatos, junto con los Condrictios y los Osteíctios, conforman el grupo parafilético conocido comúnmente como peces.
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| Fig.1: Cráneo de mixín y lamprea respectivamente. |
El cráneo en mixines está formado por cartílago, y por una banda fibrosa que se encuentra sobre la notocorda. En cambio, el cráneo de lampreas, en lugar de una banda fibrosa tiene unas pequeñas piezas calcificadas sobre la notocorda y el resto, al igual que en mixines, está constituido por cartílago.
Además de los agnatos actuales existen una serie de agnatos de los cuales solo existen ejemplares fósiles como es el caso de los Conodontos y los Ostracodermos.
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| Fig.2 Elemento Conodonto. |
Los Conodontos son considerados actualmente como verdaderos vertebrados, los cuales presentan notocorda. El examen histológico de los elementos conodontos sugiere la presencia de tejidos dentales mineralizados conocidos en los vertebrados, cartílago, dentina, esmalte etc. El aparato de los Conodontos era una estructura muy especializada. No se sabe exactamente como se utilizaba en alimentación pero puede estar situado sobre una estructura en forma de lengua similar al mecanismo de alimentación de los mixines que se explicara mas adelante.
Tras los Conodontos, otros grupos de agnatos llamados Ostracodermos aparecieron a finales del Cámbrico . Como los organismos anteriores estos presentaban tejidos semejantes a la dentina, exoesqueleto que encerraba el cuerpo en una armadura ósea y el endoesqueleto, el cual estaba constituido por tejido conjuntivo y elementos cartilaginosos.
Las dos clases existentes en la actualidad comprenden a mixines y lampreas y se encuentran agrupados bajo el término ciclóstomo, sin embargo es importante aclarar que este término no tiene validez taxonómica ya que lampreas y mixines no son un grupo monofilético. Aunque los agnatos a menudo son tratados como los vertebrados más primitivos presentando una cuerda dorsal persistente y sin aparato mandibular, en realidad están muy modificados, adaptados a modos de vida muy especializados
Los agnatos fósiles en la evolución de los vertebrados constituyen un paso intermedio entre los primeros pre-vertebrados suspensivoros los cuales solamente utilizaban cilios para producir una corriente alimenticia y los gnatostomados los cuales eran ya vertebrados con mandíbula. Los agnatos más desarrollados que los suspensivoros, son considerados como los primeros vertebrados, sin mandíbulas pero dotados de una bomba muscular para producir una corriente portadora de alimento.
El cambio de este pre-vertebrado a la condición vertebrada implicó una serie de cambios mecánicos en la faringe, los cuales dieron lugar a la bomba muscular. Posteriormente la bomba muscular iría predominando sobre la bomba ciliar, lo cual favoreció la aparición de las branquias.
La aparición de una bomba faríngea muscular también llevó a la evolución de los cordados al estado AGNATO. La consiguiente diversificación de estos peces sin mandíbula fue muy extensa por sí misma, sacando partido de una bomba faríngea expandida. Se supone, que estos agnatos eran detritívoros, hozaban en el fondo, introduciendo en su boca cienos o fangos ricos en materia orgánica y microorganismos. Aunque el moco y los cilios de la cesta branquial todavía se usaban para recoger estas partículas en suspensión y transportarlas al esófago, es la nueva musculatura faríngea y no los cilios la que introduce la corriente de material orgánico en la boca. Posteriormente la transición del agnato al gnatostomado implicó un cambio en el método de alimentación. Las especies en transición pasan a la alimentación selectiva por tanto presentando ya mandíbula.
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| Fig 3: En esta imagen se muestra la filogenia de este grupo |
2. Clases y Diferencias.
Mixines
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| Fig. 4 Mixín |
Los mixines son animales marinos miembros de la familia Myxinidae la cual agrupa a unas 70 u 80 especies. Estos organismos son largos, vermiformes y cubiertos por una sustancia legamosa. Presentan la piel desnuda sin coberturas óseas (escamas), se cuentan entre los más primitivos de los craneados, sus ojos han degenerado y carecen de aletas pectorales y mandíbulas, este último rasgo es por el cual junto con las lampreas fueron clasificados como peces agnatos. Actualmente ese taxón está en desuso por ser parafilético.
Se trata de organismos carroñeros de las profundidades que suelen alimentarse de las vísceras de otros organismos de mayor tamaño, por lo general son necrófagos pero en algunas ocasiones son capaces de introducirse en el interior de organismos vivos para roerlos o cazar invertebrados del fango.
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| Fig. 5. Vista ventral de la cabeza en la que se muestran las placas córneas para raspar el alimento. |
Los mixines disponen, en lugar de mandíbulas, de dos estructuras que se desplazan horizontalmente y con las que se adhieren a su presa. La boca se cierra en forma de estrella rodeada por dos pares de tentáculos. Su “lengua” es dentada y protrusible, empleando los salientes de su “lengua” como si fueran dientes para raspar la carne de sus presas, sin embargo no se tratan de verdaderos dientes, ya que estos son dientes córneos. Su lengua carece de glándulas sensoriales por lo que estos perciben el gusto mediante papilas ubicadas en su piel.
Presentan una única abertura nasal mediana y terminal, situada en el extremo anterior de la cabeza. El agua entra por este orificio y pasa bajo el conducto nasohipofisario hacia la faringe y las branquias. Estos presentan bajo la piel unas glándulas especiales que liberaran moco a través de poros situados en la superficie, mediante el cual pueden escurrirse de un depredador que lo ha atrapado u obstruir sus branquias. Además los mixines pueden hacer un nudo con sus cuerpos para escapar de la captura u apoyarse y hacer fuerza para desgarrar su alimento (conducta de anudamiento o knotting).
La mayoría de los autores consideran que un mismo individuo presenta ovarios y testículos, pero solo uno de ellos es funcional, aunque los últimos estudios sugieren la existencia de algunas especies hermafroditas funcionales. Los huevos son grandes y con mucho vitelo y nunca se ha encontrado un estado larvario por lo que se piensa que el desarrollo de los huevos llenos de vitelos, es directo, es decir, sin metamorfosis.
Sistema Cardiovascular
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| Fig.6 Corazón de Mixín. |
El sistema cardiovascular de los mixines presenta algunas curiosidades. El corazón de los mixines al igual que ocurre con los de todos los vertebrados, se encuentra situado en la región anterior del tronco, está formado por un músculo cardiaco y hasta él llega el retorno sanguíneo desde todo el cuerpo. Sin embargo a diferencia de otros vertebrados el corazón de estos animales poseen tres cámaras situadas en serie:
Seno Venoso
Aurícula
Ventrículo
El retorno sanguíneo se produce a través de las dos venas cardinales comunes y por el hígado entrando la sangre en el seno venoso. A continuación la sangre pasa a la aurícula y al ventrículo y finalmente es bombeada directamente hacia la aorta ventral por la que llega hasta las branquias. Las válvulas que hay entre las cámaras del corazón evitan que la sangre vuelva a entrar en las cavidades anteriores. Ningún nervio importante inerva el corazón de los mixines para estimular sus contracciones. En lugar de esto el llenado del corazón con sangre venosa de retorno hace que se produzca el reflejo de FranK-Starling, estimulando unas fuertes contracciones que se transmiten secuencialmente por las demás cámaras.
En ocasiones, el corazón de los mixines recibe la denominación de corazón branquial. Además existen unas bombas circulatorias complementarias que en ocasiones se llaman “corazones” accesorios y estos a pesar de poder contraerse generalmente carecen del músculo cardiaco que sí está presente en los auténticos corazones branquiales.
Corazón Cardinal: están en las venas cardinales anteriores.Tiene forma de saco y su acción de bombeo es iniciada por los músculos esqueléticos que rodean sus paredes.
Corazones Caudales: están pareados y están en la cola.
Corazón Porta: es exclusivo de los mixines. Se trata de un saco vascular expandido hasta el que llega sangre venosa, y entonces se contrae para enviar la sangre hacia el hígado. Su función es aumentar la presión sanguínea antes de que la sangre llegue al hígado.
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| Fig. 7 Detalles de los distintos corazones. |
Ventilación
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| Fig. 8 Detalle de la ventilación en mixines. |
En los mixines los movimientos de enrollamiento y desenrollamiento del velo, sincrónicos con las contracciones y relajaciones de las bolsas branquiales producen una corriente de agua que entra por las narinas y los conductos nasofaríngeos, atraviesa las branquias y sale al exterior. En una sección transversal, el velo tiene forma de T invertida. Sus brazos se estiran y encogen para producir la corriente de agua, que entra por lar narinas y se dirige hacia atrás atravesando las bolsas branquiales que están limitadas por una pared muscularizada externa que tapa las lamelas branquiales a donde llega y sale la sangre. La corriente de agua producida sale a través de un conducto branquial común.
Reproducción
El número de hembras es mucho mayor que el de machos, presentándose en un proporción de 100 a 1. La razón de esta extraña proporción es desconocida. La observación de las gónadas sugiere que al menos algunas especies son hermafroditas pero desafortunadamente es muy poco lo que se conoce del comportamiento reproductor de estos animales y de su desarrollo embrionario.
En los ciclóstomos el único ovario se encuentra suspendido de la pared mediodorsal. Los mixines tienen muy pocos folículos. Los ovarios carecen de conductos, los huevos pasan al celoma y desde este llegan hasta el ano a través de poros secundarios.
Los huevos tiene una gruesa capa de vitelo, son ovales, tienen 1 cm de largo y se encuentran dentro de una cubierta dura y resistente la cual los protege. Se piensa que cuando los huevos se rompen las crías salen de estos presentando ya la forma de un mixino adulto pero de pequeño tamaño.
Ecología
Los mixines nunca cazan en la superficie del océano y a menudo estos se encuentran en las regiones más profundas de estos. Algunos de ellos viven en colonias y cada uno vive en una pequeña cueva con lodo.
Las pequeñas diferencias morfológicas existentes entre las distintitas poblaciones de estos animales se deben a que los mixines nacen, se desarrollan y reproducen en un mismo lugar por lo que dichas poblaciones están muy localizadas y no presentan una amplia distribución.
Antiguamente los mixines estaban muy mal considerados por los pescadores, ya que estos últimos echaban las redes y al recogerlas tan solo obtenían un conjunto de espinas y pieles, ya que los peces capturados habían sido devorados por los mixines.
Lampreas
Las lampreas actuales se sitúan en su propio grupo, Petromyzontidae, el cual agrupa unas 30 ó 40 especies. Estos organismos tienen forma de anguila y pueden alcanzar hasta un metro de longitud, aunque suelen medir unos 30 cm. La piel es gruesa y resbaladiza y carecen de escamas. Como sus parientes fósiles las lampreas no tienen mandíbulas y carecen completamente de hueso.
En la cabeza poseen dos ojos bien desarrollados, un orificio nasal, así como siete orificios branquiales a cada lado del cuerpo. Presentan aleta mediana impar pero no aletas ni extremidades pares.
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| Fig. 9 Lamprea adulta |
El esqueleto se encuentra constituido por la notocorda y varios conjuntos de cartílago. La notocorda es el principal soporte del cuerpo y persiste durante toda la vida del animal y no es remplazado por vertebras aunque hay unas vertebras rudimentarias a sus lados y a los lados del cordón espinal.
Se trata de organismos los cuales pueden ser parásitos. Su boca es circular y en forma de ventosa, para fijarse a las presas de las que se alimenta. Posee varios círculos concéntricos de dientes córneos, además de una lengua también córnea usada para raspar los tejidos. Estas características les permiten alimentarse de animales tan diversos como los tiburones, salmones, bacalaos y mamíferos marinos.
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| Fig. 10 Boca de lamprea |
Algunas especies son marinas, pero todos ponen los huevos en agua dulce, se trata por tanto de un pez anádromo. Las formas marinas a menudo migran grandes distancias para alcanzar los lugares de freza. Durante la puesta, los huevos fecundados se depositan en un nido preparado entre la grava suelta. De cada huevo nace una larva ammocete.
Fase larvaria
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| Fig. 11 Larva de Lamprea |
La larva de la lamprea recibe el nombre de larva ammocete. Esta presenta un tamaño de entre 10 y 20 cm. Tienen algunos de los rasgos morfológicos de los adultos: los siete pares de orificios branquiales y las aletas dorsales y caudal, por ejemplo. Sin embargo, carecen de ojos y del disco bucal característico del adulto, alimentándose de algas unicelulares y materia orgánica mediante filtración. Generalmente habitan zonas de aguas quietas o de muy baja velocidad, con fondos de sustratos blandos.
Tras el periodo larvario, el cual puede durar entre tres y siete años sufren una rápida metamorfosis que tiene lugar en fondos de materiales gruesos.
Sistema cardiovascular
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| Fig. 12 Corazón de Lamprea |
El corazón de las lamprea presenta 4 cámaras. La sangre sucesivamente pasa por el seno venoso, la aurícula, el ventrículo y el cono arterial de manera secuencial. Entre los distintos compartimentos hay válvulas unidireccionales.
El cono arterioso, al igual que las demás cámaras también esta muscularizado, aunque sus paredes no son de musculo cardiaco sino delgadas y de musculatura lisa. Su pared interna esta plegada formando unas lengüetas , las válvulas cónicas, que constituyen las denominadas válvulas semilunares que evitan el flujo retrogrado de la sangre y colaboran con la distribución de esta hacia los distintos arcos aórticos desde donde la sangre pasa por los capilares branquiales que hay a continuación.
Ventilación
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| Fig 13 Ventilación de Lampreas |
La larva ammocete utiliza una serie de canales ciliados para la recolección de su alimento. La corriente alimentaria y ventilatoria del agua es producida por unas bombas que están formadas por los
pliegues del velo, así como por la compresión y expansión del aparato branquial.
Cuando el velo se cierra y se contraen los músculos del aparato branquial provocan su retracción y se produce una corriente de agua que atraviesa las branquias, y sale fuera del animal a través de los orificios faríngeos. La relajación de los mismos músculos hace que el aparato branquial vuelva elásticamente a su posición inicial, es decir, en expansión. Y entonces el agua puede entrar a través del velo, el cual estará abierto.
Los orificios faríngeos son pequeños y redondeados, generalmente hay siete pares de orificios cubiertos por unos pliegues de piel que impiden la entrada de agua por lo que el agua puede salir pero no entrar.
En cada branquia hay un tabique central, el septo interbranquial que actúa de soporte de un grupo de lamelas primarias. Cada una de las cuales se dividen a su vez en una serie de laminillas, las lamelas secundarias donde se encuentras los plexos capilares respiratorios. La corriente de agua pasa por estas lamelas secundarias, y la sangre que se mueve por las capilares de las lamelas lo hace en dirección contraria. Así el agua y la sangre al fluir en direcciones opuestas establecen un sistema de contracorrientes que mejora la difusión de los gases.
Los adultos se alimentan pegando su boca circular a un costado de la presa de forma que no puede ser utilizada como vía de entrada de agua para la ventilación de las branquias. En lugar de ello el agua entra y sale por los orificios faríngeos. La contracción y relajación de los músculos del aparato branquial hace que el agua se mueva en forma de oleadas hacia dentro y hacia fuera de las bolsas branquiales a través de los orificios asociados a ellas. Hay un tabique que divide la faringe en un esófago dorsal conectado con el tubo digestivo, y un canal acuífero ventral conectado con las bolsas branquiales que evita que se mezclen los alimentos y el agua para la respiración.
Reproducción
Las lampreas presentan sexos separados. El aparato reproductor está formado por una sola gónada de gran tamaño que se encuentra suspendida de la pared mediodorsal
En las lampreas se puede desarrollar de 24.000 a 200.000 folículos ováricos al mismo tiempo y se produce la ovulación de todos ellos durante una única estación de cría. Los huevos pasan al celoma y desde este llegan a la cloaca a través de poros secundarios. La fecundación es externa y la mayoría de las lampreas mueren tras la puesta.
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| Fig 14 Ciclo reproductivo de Lampreas |
La mayoría de las lampreas desovan en primavera o en invierno pero algunas especies lo hacen en otoño. Ambos individuos llevan a cabo la construcción de un nido, los cuales utilizan sus discos orales para transportar piedras y guijarros, así como poderosas contracciones del cuerpo para apartar desperdicios formando una depresión oval. En el momento del desove, con la hembra sujeta a una roca para mantenerse en posición sobre el nido, el macho se adhiere por el lado dorsal a la cabeza de la hembra. A medida que los huevos son depositados en el nido, van siendo fecundados por el macho. Los pegajosos huevos están adheridos a los guijarros en el nido, y rápidamente quedan cubiertos por arena. Los huevos eclosionan dos semanas más tarde y de ellos salen una pequeña larva ammocete.
Dicha larva se mantendrá entre tres y sietes años en este estado y tras la metamorfosis dará lugar a la lamprea adulta. Esta lamprea se alimentará y en la época reproductiva migrará para llevar a cabo de nuevo este ciclo.
Alimentación
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| Fig 15 Lamprea alimentándose |
Las lampreas se aproximan a una víctima por el lateral, acercando su cabeza, y con una rápida estocada presionan su boca contra la superficie del pez. Una vez que el contacto ha sido realizado, como ayuda para mantener la succión en el borde de la boca tienen una franja babosa en forma de paleta la cual produce un moco que realiza un sellado más efectivo.
La lamprea tras fijarse a su víctima emplea sus “dientes” para raspar el tejido de estas. Una vez atravesado dicho tejido la lamprea comienza a succionar la sangre, además produce una sustancia anticoagulante, lo cual permite la alimentación prolongada de la lamprea. Sin embargo existen algunas especies de lampreas que no se las considera parásitas ya que permanecen en su forma larvaria un gran periodo de tiempo, mientras que en estado adulto solo permanecen el tiempo suficiente para reproducirse y ni siquiera llegan a alimentarse, por lo que tan solo se alimentan durante su fase larvaria, en la cual son filtradoras.
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| Fig.16: Fijación al pez por succión y con los dientes córneos. |
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| Fig.17: Lengua sobresaliente para raer la carne. |
Las lampreas tienden a alimentarse de peces de un tamaño superior a ellas, ya que de esta forma el pez es capaz de reemplazar sus glóbulos rojos a un ritmo lo suficientemente rápido para que su sangre no pierda valor nutritivo.
Ecología
Las lampreas viven en las aguas dulces y saladas de la zona templada de ambos hemisferios.
Las obras de construcción en ríos han reducido su número, aunque no tan gravemente como ha sucedido con otros peces migratorios.
La repercusión de la lamprea en el medio se ve agravada por la pesca humana. La lamprea se alimenta de peces de gran tamaño que son muy requeridos por los humanos, por ello la población de estos peces se ve gravemente disminuida. Además, al hacerse una sobrepesca de estos peces, la lamprea se ve obligada a alimentarse de peces más pequeños, los cuales no sobreviven a su ataque, lo que provoca la desaparición de este grupo de peces en dichas zonas.
Diferencias y Similitudes
Diferencias
Los mixines son organismos exclusivamente marinos, mientras que las lampreas pueden ser marinas o dulceacuícolas. Otra diferencia importante entre ambos es que las lampreas son anádromas mientras que los mixines se desarrollan y reproducen siempre en un mismo lugar.
Otra diferencia importante entre estos grupos es que mientras los mixines son carroñeros en su mayoría necrófago de las vísceras de otros organismos, las lampreas son parásitas por lo que se alimentan de los fluidos corporales de sus víctimas. Como consecuencia de sus distintos hábitos alimenticios, presentan diferencias en la morfología de sus bocas. Los mixines presentan una boca que al cerrarse tiene forma de estrella, circundada de dos pares de tentáculos, sin embargo las lampreas presentan una boca circular y en forma de ventosa.
Las lampreas a diferencia de los mixines presentan fase larvaria, mientras que a los mixines no se les conoce fase larvaria por lo que se cree que presentan desarrollo directo.
En los mixines la mayoría de los autores consideran que un mismo individuo puede presentar ovarios y testículos, pero solo uno de ellos es funcional. Mientras que las lampreas son dioicas.
Los mixines presentan una capacidad especial, la producción de moco mediante glándulas que se encuentran bajo la piel, las cuales no presentan las lampreas.
La lamprea presenta unos sentidos muy desarrollados como son el olfato, y un sentido eléctrico como forma de orientación y la presencia de ojos muy desarrollados en comparación con los de los mixines.
Las lampreas presentan siete sacos branquiales mientras que los mixines no presentan un número definido de ellos.
El corazón de los mixines presenta únicamente 3 cámaras a diferencia de las lampreas, las cuales presentan 4 cámaras.
Las lampreas desarrollan entre 24.000 y 200.000 folículos, mientras que los mixines desarrollan muy pocos folículos. Además en las lampreas los huevos pasan al celoma y desde este llegan a la cloaca, mientras que en los mixines del celoma pasan al ano, y en ambos pasan al exterior a través de los poros ventrales.
Similitudes
Tanto lampreas como mixines son animales acuáticos, los cuales mantienen la notocorda y carecen de mandíbulas, de aletas pares y presentan una única aleta impar. Los agnatos actuales tienen en común que son largos, vermiformes, presentan la piel desnuda sin coberturas óseas y no presentan esqueleto óseo. Presentan una “lengua” dentada (dientes córneos) y protusible, la cual emplea dichos salientes para raspar los tejidos de sus presas. Ambos presentan una única abertura nasal y el ovario suspendido de la pared mediodorsal, y dichos ovarios carecen de conductos.
3. Curiosidades.
Mucosidad en Mixines
Los mixines como ya hemos comentado en apartados anteriores presentan bajo su piel unas glándulas especiales que secretan un moco que al contacto con el agua se aglutina, logrando una gelatina. Este moco lo emplean a modo defensivo permitiéndoles escapar de sus atacantes.
Fluido corporal en Mixines
El fluido corporal de los mixines es algo único. En otros vertebrados, el agua del mar es aproximadamente dos tercios más salina que los tejidos corporales. El agua se mueve osmóticamente de acuerdo con este gradiente, de forma que los vertebrados marinos deben regular constantemente sus niveles de agua y sales para mantenerse en equilibrio con el entorno. Como, la concentración de sales en los tejidos de los mixines es similar a la del agua que los rodea, no hay flujo neto de agua entrando o saliendo de su cuerpo. En este sentido, al tener una alta concentración salina, los mixines son semejantes a los invertebrados. Esta semejanza fisiológica con los invertebrados y sus diferencias con los vertebrados han llevado a considerar a los mixines como más primitivos que los otros vertebrados.
Parásitos o Depredadores
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| Fig. 18 Peces atacados por lampreas. |
Esto es algo que da lugar a mucha controversia, ya que hay algunas especies de lampreas como la lamprea de rio o fluvial, la cual al atacar a sus víctimas no solo toma sus fluidos corporales sino que también se alimentan de sus tejidos provocando finalmente la muerte de dichas víctimas, en este caso se estaría comportando como un depredador. Sin embargo otras especies de lamprea como es el caso de la lamprea marina se alimentan únicamente de los fluidos corporales de otros peces y aunque su alimentación sea prolongada en el tiempo permite a su víctima continuar viviendo, esta se estaría comportando como un exitoso y equilibrado parásito.
Conducta de Anudamiento
Los mixines presentan también una conducta particular llamada anudamiento o knotting, en la cual se anudan en sí mismo de modo que pueden escaparse cuando los capturan aprovechando su cuerpo gelatinoso. También les sirve para arrancar trozos de la presa a la que están aferrados.
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| Fig. 19 Conducta de anudamiento en mixines. |
Usos Culinarios de las Lampreas
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| Fig 20: Lamprea cocinada |
La lamprea posee una carne muy estimada, grasa y delicada, pero no es un pescado muy conocido ni demasiado consumido. Aun así, en algunas regiones como Galicia es uno de los pescados empleados para la elaboración de los platos más tradicionales. El mucus y el suero sanguíneo son tóxicos por lo que antes de cualquier preparación culinaria conviene lavar la carne cuidadosamente y eliminar en lo posible la sangre. La temporada de la lamprea da comienzo a mediados de enero y se extiende aproximadamente hasta abril, ocupando el lugar de honor en las mesas de los restaurantes.
GLOSARIO
1. Vermiforme: Adjetivo para describir cualquier organismo con forma de gusano.
2. Notocorda (Gr. Notos, detrás + chorda, cuerda). Cordón celular alargado, envuelto en una vaina, que forma el esqueleto axial primitivo del embrión de los cordados, los peces sin mandíbulas y lo cefalocordados adultos.
3. Legamosa: Que tiene cieno, lodo o barro pegajoso.
4. Parafilético: En filogenia un grupo es parafilético cuando incluye al antepasado común de sus miembros, pero no a todos los descendientes de este.
5. Necrófagos: La necrofagia es el acto de comer cuerpos o carroña que no fue matada para comer por un depredador u otra especie.
6. Protrusible: Capaz de ser extendida hacia afuera.
7. Saco Hipofisario: Es un hueco medio en el piso de la boca, el cual parece estar asociado con el hueco nasal en los ciclóstomos para formar el saco nasohipofisario. En Gnatostomados el epitelio del saco hipofisario forma muchas veces la pituitaria.
8. Conducto Nasohipofisario: Es una cavidad formada arriba de la boca desde el extremo nasal y saco hipofisario en ciclóstomos; este conecta con el exterior por medio de una simple abertura nasal y tendría una función olfativa.
9. Hermafroditas: Organismo con órganos reproductores funcionales masculinos y femeninos.
10. Vitelo: Conjunto de sustancias almacenadas dentro de un huevo para la nutrición del embrión.
11. Aorta Ventral: Arteria que lleva la sangre desde el ventrículo del corazón hasta los arcos aórticos.
12. Arcos Aórticos: Seis pares de arterias que conectan la aorta ventral con la aorta dorsal.
13. Músculo Cardíaco: El músculo cardíaco está formado por células musculares ramificadas, que poseen 1 o 2 núcleos y que se unen entre sí a través de un tipo de unión propia del músculo cardíaco llamada disco intercalar.
14. Velo: Lámina la cual interviene en la ventilación de los agnatos. Esta mediante sus enrollamientos y desenrollamientos provoca una corriente de agua que atraviesa las branquias y sale fuera del animal. El velo actúa como “separador” para evitar que la corriente de agua empleada en la respiración se mezcle con el alimento.
15. Narinas: Aberturas de la cavidad nasal, tanto internas como externas, en la cabeza de un vertebrado.
16. Lamela: Cualquier estructura laminar delgada.
17. Folículo: son las unidades básicas de la biología reproductiva femenina. Consisten en una acumulación de células haploides que son toscamente esféricas y que se encuentran en el interior del ovario, rodeando un ovocito
18. Celoma: Cavidad del cuerpo de los animales triblásticos, revestida de peritoneo mesodérmico.
19. Freza: Acto de verter los huevos por las hembras de peces y anfibios en su ambiente. Es también la nube de huevos que resulta de lo anterior.
20. Condrictios: Son una clase de vertebrados acuáticos conocidos vulgarmente como peces cartilaginosos, denominación que hace referencia a que su esqueleto es de cartílago, a diferencia del de los peces óseos (osteictios), que lo tienen de hueso.
21. Suspensívoros: Los animales que obtienen su alimento filtrándolo del agua.
22. Cilios: son unos orgánulos exclusivos de eucariotas que se caracterizan por presentarse como apéndices con aspecto de pelo que contienen una estructura central altamente ordenada, constituida generalmente por más de 600 tipos de proteínas, envuelta por citosol y membrana plasmática.
23. Detritívoros: Son organismos que obtienen su alimentación de detritos o materia orgánica en descomposición. Los detritívoros constituyen una parte importante de los ecosistemas porque contribuyen a la descomposición y al reciclado de los nutrientes.
24. Metamorfosis: Es un proceso biológico por el cual un animal se desarrolla desde su nacimiento (pasado el desarrollo embrionario) hasta la madurez por medio de grandes y abruptos cambios estructurales y fisiológicos.
25. Dentina: La dentina es un tejido intermedio, más blando que el esmalte.
26. Anádromo: Especie que nace en los ríos; migra al mar donde se desarrolla y vuelve a los ríos a desovar cuando alcanza la madurez sexual.
27. Filtración: Proceso de separación de fases de un sistema heterogéneo, que consiste en pasar una mezcla a través de un medio poroso o filtro, donde se retiene la mayor parte de los componentes sólidos de la mezcla.
28. Plexo: estructura en forma de red, especialmente de nervios o vasos sanguíneos.
29 Gónadas: son los órganos reproductores de los animales que producen los gametos, o células sexuales (los órganos equivalentes de las plantas se llaman gametangios). En los vertebrados también desempeñan una función hormonal, por lo cual también se les llama glándulas sexuales.
30 Ovarios: Gónadas femeninas.
31 Testículos: Gónadas masculinas.
32 Faringe: conducto para el paso de aire y del alimento, el cual se forma a partir de la parte anterior del tubo digestivo.
33 Craneado: Los craneados incluyen todos los animales con cráneo, ya sea óseo o cartilaginoso, de donde deriva su nombre.
34 Abertura Nasal: Aberturas situadas en la posición ventral y cerca de la boca en chondrichthyes, o en la parte dorsal de la cabeza y delante de los ojos en Osteichthyes.
35 Reflejo de Frank-Starling: Dentro de límites fisiológicos, el corazón impulsa toda la sangre que le llega sin permitir que quede un remanso excesivo.
36 Cono Arterioso: Porción final que conduce la sangre hacia la arteria pulmonar.
37 Septo interbranquial: Tabique que divide de un modo completo o incompleto las hendiduras branquiales.
38 Canal acuífero ventral: Canal de la parte del vientre que transporta sustancias líquidas o agua.
39 Sacos branquiales: Elementos del aparato branquial del embrión, formado por cuatro depresiones endoblásticas.
40 Pared mediodorsal: Pared donde se encuentras situadas las gónadas.
41 Dulceacuícola: Perteneciente o relativo a las aguas dulces y, en particular, a los organismos que viven en ellas.
42 Fecundación externa: Propia de los animales acuáticos, implica que óvulos sin fecundar y espermatozoides sean vertidos al agua, donde realizan su encuentro.
43 Franja Babosa: Zona alrededor de la boca de las lampreas, la cual produce un moco.
44 Parásito: Dicho de un organismo animal o vegetal que vive a costa de otro de distinta especie, alimentándose de él sin llegar a matarlo.
45 Dientes Córneos: Dientes que tienen forma de cuerno o está hecho de un material de características similares.
46 Aleta Mediana Impar: Está en el plano medio del cuerpo, y en la región ventral detrás del ano.
47 Desovan: Soltar las hembras de los peces y anfibios sus huevos
BIBLIOGRAFÍA
- Lampreys Life Without Jaws, Martin W Harolisty
- Vertebrados, Anatomía Comparada, Función y Evolución. Cuarta Edición. Kenneth V. Kardong.
- Vertebrate Life Seventh Edition-F.Harvey Pough, Christine M. Janis, John B.Heiser.
- Principios Integrales De Zoología. Decimocuarta Edición. Hickman, Roberts, Keen, Larson, L’anson y Eisenhour.
WEBGRAFÍA
- http://www.clubdelamar.org/ictiologico.htm
- http://es.wikipedia.org/wiki/Hyperoartia
- http://www.pedramol.com/pescados/lamprea.htm
- http://www.clubdelamar.org/lamprea.htm
- http://www.casaciencias.org/aquarium/vampiros-acuaticos.html
- http://elbarcodedarwin.com/2009/10/05/mixines-los-vertebrados-actuales-mas-primitivos/
- http://www.asturnatura.com/articulos/cordados/peces.php
- http://es.wikipedia.org/wiki/Myxini
IMÁGENES
- Fig. 1: http://tolweb.org/Craniata/14826
- Fig. 2: Nature 1995.
- Fig. 3 : Principios Integrales De Zoología. Decimocuarta Edición. Hickman, Roberts, Keen, Larson, L’anson y Eisenhour.
- Fig. 4: http://seamarazul.blogspot.com/2009/08/diez-de-las-especies-marinas-mas-raras.html
- Fig. 5:Principios Integrales De Zoología. Decimocuarta Edición. Hickman, Roberts, Keen, Larson, L’anson y Eisenhour.
- Fig. 6: Vertebrados, Anatomía Comparada, Función y Evolución. Cuarta Edición. Kenneth V. Kardong.
- Fig. 7: Vertebrados, Anatomía Comparada, Función y Evolución. Cuarta Edición. Kenneth V. Kardong.
- Fig. 8: Vertebrados, Anatomía Comparada, Función y Evolución. Cuarta Edición. Kenneth V. Kardong.
- Fig. 9: http://eluniversobajoelmicroscopio.blogspot.com/2010/05/lamprea.html
- Fig. 10: http://ooche813.blogspot.com/2009/07/lamprea-el-vampiro-marino.html
- Fig. 11: http://www.asturnatura.com/articulos/cordados/peces.php
- Fig. 12: Vertebrados, Anatomía Comparada, Función y Evolución. Cuarta Edición. Kenneth V. Kardong.
- Fig. 13: Vertebrados, Anatomía Comparada, Función y Evolución. Cuarta Edición. Kenneth V. Kardong.
- Fig. 14: Principios Integrales De Zoología. Decimocuarta Edición. Hickman, Roberts, Keen, Larson, L’anson y Eisenhour.
- Fig. 15: http://www.taringa.net/posts/info/1702465/Lamprea_-el-vampiro-acuatico.html
- Fig. 16: Principios Integrales De Zoología. Decimocuarta Edición. Hickman, Roberts, Keen, Larson, L’anson y Eisenhour.
- Fig. 17: Principios Integrales De Zoología. Decimocuarta Edición. Hickman, Roberts, Keen, Larson, L’anson y Eisenhour.
- Fig. 18: http://www.taringa.net/posts/info/1702465/Lamprea_-el-vampiro-acuatico.html
- Fig. 19: Principios Integrales De Zoología. Decimocuarta Edición. Hickman, Roberts, Keen, Larson, L’anson y Eisenhour.
- Fig. 20: http://cocinoencasa.blogspot.com/2008/03/lamprea.html