EL PASO A TIERRA DE LOS VERTEBRADOS
Reconstrucción Acanthostega.
Clack, J. A. (2006) Evolución de los tetrápodos. Investigación y ciencia, febrero.
1. MARCO EVOLUTIVO DEL PASO A TIERRA.
2. FASES DEL PASO A TIERRA.
2.1. TETRÁPODOS.
2.2. TETRÁPODOS TERRESTRES.
2.3. AMNIOTAS.
3. GRUPOS IMPLICADOS EN EL PASO A TIERRA.
3.1. ACTINOPERIGIOS.
3.2. SARCOPTERIGIOS.
3.3. CLADOGRAMA.
4. EL GRUPO HERMANO DE LOS TETRÁPODOS.
4.1. OSTEOLEPIFORMES.
4.2. ELPISTOSTEGIDOS.
4.3. TIKTAALIK ROSEAE.
5. PRIMEROS TETRÁPODOS.
5.1. ACANTOTHOSTEGA GUNNARI.
5.2. ICHTHYOSTEGA STENSIOEI.
6. TETRÁPODOS TERRESTRES.
6.1. ÉPOCA.
6.2. ERYOPS.
6.3. PEDERPES.
7. MODIFICACIONES NECESARIAS PARA EL PASO A TIERRA DE LOS TETRÁPODOS.
8. CAUSAS DEL PASO A TIERRA.
9. LA RADIACIÓN DE LOS TETRÁPODOS NO AMNIOTAS.
10. CUESTIONES POR RESOLVER.
11. VIDEOS RELACIONADOS.
12. GLOSARIO.
13. BIBLIOGRAFÍA.
En el vídeo anterior podemos ver un resumen de la evolución de los organismos durante el paso a la tierra. Como iniciaron su evolución desde el agua hasta salir al medio terrestre.
El proceso de evolución mediante el cual los vertebrados pasaron de habitar el medio acuático a habitar el terrestre tuvo lugar entre los períodos Devónico y Carbonífero. En estos periodos, había una gran diversidad de plantas e invertebrados. Entre las plantas destacan los helechos y hongos y entre los invertebrados destacaban los artrópodos como arácnidos, insectos y miriápodos.
El período Devónico es el cuarto de la era Paleozoica. En esta época las tierras emergidas estaban divididas entre un supercontinente en el sur (Gondwana) y otro a la
altura del ecuador (Laurasia).
En los océanos aparecen los primeros sarcopterigios y actinopterigios. Sobre tierra firme, las primeras plantas con semilla se extienden formando enormes bosques.
Durante el Devónico también surgen los primeros anfibios y proliferan varias líneas de artrópodos terrestres. Al final del período se produjo la extinción masiva del Devónico que afectó gravemente a la vida marina. Durante el Devónico se formaron los yacimientos de petróleo y gas de algunas zonas.
Hubo también es esta época una gran diversificación de mandibulados, ammonoideos y eriptéridos. Los nautiloideos continuaron evolucionando con éxito y los ostracodermos se extinguieron al final de este periodo.
El período Carbonífero es el quinto de la era Paleozoico y antecede al Pérmico. Se caracteriza porque grandes extensiones de bosques quedaron sepultadas, dando origen a estratos de carbón. En este período se extinguen los peces primitivos, a la vez que se extienden los cartilaginosos y óseos. Los anfibios invaden tierra firme y comienza el desarrollo de los reptiles, que tendrán su clímax durante el Jurásico. En el Carbonífero superior abundan los insectos y árboles de hasta 40 m. Esto se explica por la alta concentración de oxígeno en la atmósfera, que pudo alcanzar el 35%.
Climáticamente, la primera parte del Carbonífero fue en su mayor parte cálido y húmedo lo que favoreció el crecimiento de selvas, sin embargo, al final del período Gondwana se desplaza más al sur, por lo que el clima se volvió más frío, produciendo glaciaciones que continuarán durante el Pérmico.
En el Carbonífero, los insectos evolucionaron a su aspecto moderno. Aparecen nuevos tipos de helechos, y se produce una gran expansión de los anfibios que posteriormente serían sustituidos por los reptiles.
En la siguiente imagen podemos observar los distintos pasos dieron lugar al paso a tierra:
El paso a tierra consta de varias fases, que se resumen en la aparición de los primeros tetrápodos y la terrestralización.
En el Devónico medio, la evolución de los sarcopterigios dio lugar a los tetrápodos. Este grupo abarca anfibios, reptiles, aves y mamíferos. Algunos autores consideran tetrápodos a todos los vertebrados terrestres poseedores de patas y a sus ancestros pisciformes con aletas directamente relacionados.
Los primeros tetrápodos debieron vivir ya a principios del Devónico medio, aunque los restos fósiles más antiguos (del Acanthostega) datan del Devónico superior. Los primeros tetrápodos se desarrollaron en hábitats de agua dulce bajos y pantanosos hacia el final del Devónico, hace poco más de 360 millones de años.
Los tetrápodos primitivos evolucionaron desde los peces de aletas lobuladas (sarcopterigios), con un cerebro bilobulado dentro de un cráneo aplanado, con una boca ancha y un hocico corto, con ojos ubicados en la parte superior de la cabeza, lo que demuestra que fueron habitantes del fondo.
2.2. TETRÁPODOS TERRESTRES
Las formas terrestres primigenias confirmadas se conocen a partir de los depósitos del Carbonífero inferior, unos 20 millones de años más tarde. No obstante, las variedades más primitivas pudieron haber pasado períodos muy breves fuera del agua, probablemente utilizando sus extremidades para abrirse camino a través del fango.
Al principio actuaron con poca modificación del método de vida que habían utilizado en el agua, pero más adelante desarrollaron toda clase de recursos para adaptarse a las nuevas condiciones, y los tipos más primitivos fueron desapareciendo mientras se desarrollaban los más recientes.
3.1. ACTINOPERIGIOS
Los actinopterigios son un grupo hermano de los sarcopterigios y no están implicados en el paso a tierra.
Los actinopterigios primitivos se encontraban en agua marina y dulce hace 380-280 millones de años. Eran pequeños, midiendo de 5 a 20 centímetros, aunque algunos podían llegar a superar el metro de longitud. Poseían una aleta dorsal y varios taxones poseían aletas pectorales lobuladas. Los lóbulos superior e inferior de las aletas eran prácticamente simétricos.
Aparecieron en el Devónico temprano, y en un principio eran parecidos a los primeros Actinopterigios.
Los sarcopterigios son una clase de vertebrados gnatóstomos conocidos como peces de aletas carnosas o de aletas lobuladas. En la clasificación clásica, la clase Sarcopterygii se compone de los peces pulmonados y los celacantos, ambas subclases compuestas por peces óseos con aletas pares lobuladas. La similitud de estas aletas con las extremidades de tipo quiridio de los primeros anfibios, entre otros muchos caracteres, prueba que los vertebrados terrestres descendemos de antiguos peces sarcopterigios. Esta relación de descendencia obliga, en la sistemática cladística, a incluir a los tetrápodos como miembros de Sarcopterygii, formando con ellos un taxón monofilético.
Los osteolepiformes son un orden de peces sarcopterigios que aparecieron durante el Devónico. Contiene cinco familias, una de las cuales son los elpistostegidos.
Se caracterizaban por poseer una cabeza grande con una sola fosa nasal externa a cada lado, estructuras caudales variables, escamas óseas rómbicas y dos aletas dorsales. Además tenían las vértebras colocadas de manera similar a los primeros tetrápodos.
Aunque todos los osteolepiformes eran básicamente depredadores acuáticos de aguas poco profundas, algunos pudieron haber estado especializados para la vida en el borde del agua.
4.2. ELPISTOSTEGIDOSLos elpistostegidos o panderictidos eran grandes peces carnívoros, que tenían un aspecto y un comportamiento similar al de los caimanes. Aunque tenía muchas de las características de los tetrápodos, conservaban las aletas.
Hasta hace poco, solo se habían encontrado pequeños fragmentos de fósiles, por lo que era muy difícil reconstruir su aspecto original.
Un ejemplo de los elpistostegidos es el Panderichthys un animal del Devónico tardío de más de un metro de longitud. Tenía una cabeza de tetrápodo larga y aplanada, estrecha en el hocico y más ancha según se acercaba a la espalda. Los ojos estaban situados en la parte superior de la cabeza. Los patrones de los huesos externos son similares a los de los primeros tetrápodos, y sus costillas estaban proyectadas ventralmente.
Hay otras cualidades transitorias en el resto del cuerpo. Carece de las aletas dorsal y anal y la cola es más parecida a la de los primeros tetrápodos. La columna vertebral está osificada en toda su longitud y las vértebras son comparables a las de los primeros tetrápodos. Se cree que vivía en aguas dulces tranquilas, en aguas marinas de poca profundidad o en estuarios.
Las
muñecas, los tobillos y los dedos distinguen los miembros de los
tetrápodos de las aletas, pero la evidencia directa sobre el origen de
estas características no ha estado disponible hasta hace poco tiempo. La
aleta del Tiktaalik era capaz de una amplia gama de posturas.
La estructura general, la cintura pectoral y de las aletas de Tiktaalik se distinguen de los de otros peces tetrapodomorfos en tener un endoesqueleto ampliado y un exoesqueleto cutáneo relativamente reducido.
Vivió hace 370 millones de años en lo que hoy es Groenlandia y constituía el intermedio anatómico entre pez y tetrápodos. Superaba el medio
metro
de largo y, como otros tetrápodos primitivos, combinaba agallas y
pulmones, y tenía ocho dedos en sus extremidades. Sin embargo, y aunque
poseían patas y pies no estaban adaptados para la vida terrestre, ya que
carecían de articulaciones de la muñeca y el tobillo, y por
consiguiente, se cree que eran demasiado débiles para soportar su peso
fuera del agua. Por eso se cree que debió vivir en el agua usando sus
patas a modo de remos.
Además, si bien poseía pulmones, sus costillas eran demasiado cortas para evitar el hundimiento de la cavidad torácica una vez se hallara fuera del agua.
Vivió durante el período Devónico superior, aproximadamente hace 367 millones de años, y fue el primero en ser descubierto. Tenía ocho dedos en las extremidades delanteras y siete en las traseras, y se considera un híbrido entre pez y anfibio. Uno de las características híbridas era su cabeza de pez. Su cuerpo era alargado, con un cráneo redondo como el de Osteolepis. Los dientes eran largos y afilados, lo que revela una posible dieta carnívora. La cintura pectoral estaba próxima a la región posterior del cráneo y poseía una gran aleta caudal. Las costillas eran inusualmente amplias y estaban superpuestas por debajo a ambos lados del animal (eran el soporte de los órganos internos). Tenía un cuello diferenciado, a diferencia de los peces. Su medula espinal estaba protegida dentro de una columna vertical
reforzada unida a la cintura pélvica para aumentar la fuerza de las patas traseras.
Probablemente no vivió en tierra, sino que es posible que realizara un movimiento como el de los reptiles acuáticos para desplazarse bajo el agua, utilizando las extremidades para impulsarse en los pantanos. En cualquier caso, si hubiera llegado a andar por tierra no se hubiera podido mover con rapidez, debido a que su cabeza y sus miembros eran muy pesados y probablemente hubiera necesitado detenerse de vez en cuando durante sus expediciones para reposar la cabeza y el vientre sobre el suelo. Aún así era más terrestre que sus antecesores, y tenía unas extremidades más robustas.
Los cambios en los craneos pueden observarse en el siguiente cladograma:
6. TETRÁPODOS TERRESTRES
Llegaba a medir unos 2 metros, estando adaptado a los ambientes terrestres y acuáticos, pero vivía la mayor parte de su vida en el medio terrestre. Sus dientes afilados indican que era carnívoro, semejante al aligátor tanto en su apariencia como en sus hábitos. Entre la serie de adaptaciones al medio terrestre que exhibía destacan la estructura corporal fuerte y pesada, extremidades alargadas, una gruesa piel que le ayudaba a soportar su peso en tierra y un oído rudimentaro. Presentaba, a su vez, un esqueleto apendicular similar al resto de los temnospóndilos, pero con la diferencia de que estaba altamente osificado.
Pederpes medía un metro de longitud, siendo el tamaño promedio de los primeros tetrápodos. La forma del cráneo y el hecho de que las plantas de los pies apuntaran hacia adelante, más que hacia los lados indican que Pederpes estaba bien adaptado a la vida terrestre.
Actualmente es el animal terrestre más antiguo que se conoce, sin embargo la estructura auditiva, muestra que su oído era mucho más funcional bajo el agua que en la tierra, y que pudo haber pasado mucho de su tiempo en el medio acuático y pudo haber cazado allí.
El cráneo estrecho sugiere que Pederpes respiraba por medio de inhalación mediante una acción muscular como los tetrápodos más modernos, en lugar de bombear aire hacia los pulmones con una bolsa faríngea como lo hacen los anfibios modernos.
Parece que los primeros cambios no estuvieron relacionados con la locomoción, sino con una dependencia creciente de la respiración aérea. Este cambio en la ventilación pudo haber iniciado las modificaciones morfológicas graduales de la cintura escapular y las aletas pectorales. Por ello, se produce la siguiente hipótesis: las aletas dirigidas hacia atrás ganaron en resistencia conforme se fueron convirtiendo en patas extendidas hacia los lados, con superficies extensas para la inserción muscular. Posteriormente, tuvo lugar la formación de las muñecas móviles, los tobillos y los dedos. Además, desaparecieron de los miembros la lepidotrichia, que son varillas cutáneas que forman gran parte de la superficie de las aletas y la modificación de los huesos del extremo distal de la aleta.
Aunque habrían de pasar millones de años antes de que las patas anteriores se desarrollaran hasta poder soportar el cuerpo sobre tierra, en el
transcurso
de dicho intervalo, el animal podría haberlas utilizado para levantar
la cabeza y respirar fuera del agua. Los dedos habrían participado en
este movimiento facilitando la distribución del peso sobre las
extremidades.
Un estudio de los datos ha dado lugar a proponer que las características distintivas de los miembros de los tetrápodos son novedades, con pocos antecedentes en las aletas de los peces. Si esta hipótesis es cierta, entonces el origen de los tetrápodos implica cambios importantes en la morfogénesis del esqueleto y la función de apéndice. Los datos paleontológicos por lo tanto tienen un papel fundamental en la interpretación del origen de las extremidades.
La respiración aérea requería varios cambios en el cráneo y en la mandíbula. En el cráneo, el hocico se alargó para que el animal lo levantara fuera del agua. La respiración estaba basada en la “bomba bucal”, en la cual la cavidad bucal se expande y se contrae como un fuelle para tragar aire e impulsarlo hacia los pulmones.
También el sistema branquial experimentó una innovación de forma que todo el aparato respiratorio estuviera mejor adaptado a la respiración aérea.
La teoría clásica sostiene que los peces se trasladaron para escapar de la desecación progresiva de las aguas. Sin embargo, los peces hubieran podido enterrarse en el lodo durante la estación seca con sus sistemas desconectados, como hacen los modernos peces pulmonados. Esta teoría ha sido criticada por la limitada existencia de pruebas de sequías y porque explica sólo una mínima parte de las adaptaciones al medio terrestre, no la entera complejidad de las extremidades de los anfibios.
Aunque todavía no se tiene seguridad del por que del paso a tierra de los tetrápodos, una de las teorías señala que fueron los individuos juveniles, los primeros que se aventuraron, debido a que el medio terrestre estaba mucho menos habitado que el acuático y era, por tanto, mucho más seguro. Los primeros tetrápodos eran carnívoros, por tanto, resulta improbable que de adultos basaran su dieta en alimentos obtenidos en tierra firme, puesto que allí sólo habría insectos y artrópodos pequeños. Pero los individuos juveniles necesitaban ese tipo de presas. Gracias a las preadaptaciones que les hizo capaces de adaptarse al aire, estos fueron los primeros tetrápodos que habitaron la tierra.
Durante 200 millones de años, desde el Devónico tardío al Cretácico temprano, los tetrápodos no amniotas radiaron en una gran variedad de formas terrestres y acuáticas. Es difícil separar las relaciones filogenéticas de la evolución convergente. Hay grupos en los que la falta de registro fósil hace que las relaciones no estén definidas.
Los tetrápodos no amniotas son normalmente conocidos como anfibios, aunque actualmente el término se refiere a los tetrápodos no amniotas que todavía viven. Los tetrápodos no amniotas fósiles eran mucho más grandes que los tetrápodos actuales y además eran más parecidos a los cocodrilos en apariencia y hábitos. Además carecían de las especializaciones de los anfibios actuales. Por último, la mayoría de ellos estaban más relacionados con los amniotas que con los anfibios modernos.
Además de los anfibios, los temnospóndilos fueron los únicos que sobrevivieron al Paleozoico.
Aunque en los últimos años se ha avanzado mucho con el descubrimiento de fósiles de varios animales, aún hay muchas cuestiones que no están claras.
Por ejemplo, la brecha de Romer, es un espacio de 15 millones de años entre los últimos tetrápodos del Devónico y los tetrápodos terrestres y los animales acuáticos del Carbonífero inferior, en los que no se tiene ningún tipo de registro fósil.
Además todavía se tienen pocos datos sobre los primeros tetrápodos verdaderos. Aunque el descubrimiento del Tiktaalik ayudó mucho en este sentido, todavía quedan muchas incógnitas sin resolver.
Por lo tanto, aunque los descubrimientos de las dos últimas décadas han contribuido enormemente al avance en este tema, aún quedan muchos descubrimientos por hacer y muchas zonas que podrían ser ricas en fósiles por investigar, como el norte de Marruecos o China.
- Actinoperigios: Son una clase de peces óseos dominante de los vertebrados que han desarrollado estrategias adaptativas que les han capacitado para colonizar toda clase de ambientes acuáticos. (Fuente: Wikipedia)
- Aligátor: Género de saurópsidos (reptiles) cocodrilios. (Fuentes: Wikipedia)
- Amniota: Son un clado de vertebrados tetrápodos totalmente terrestres. (Fuente: Wikipedia)
- Anamniotas: Aquel animal vertebrado cuyo embrión se desarrolla sin membrana que lo envuelva, también denominada amnios. (Fuente: Wikipedia)
- Anfibio: Son un grupo de vertebrados anamniotas, tetrápodos, ectotérmicos, con respiración branquial durante la fase larvaria y pulmonar al alcanzar el estado adulto. (Fuente: Wikipedia)
- Apendicular: Perteneciente o relativo al apéndice. (Fuente: RAE)
- Bolsa faríngea: Estructuras muy sencillas de la cavidad bucal de los anfibios que complenta la respiración cutánea. (Fuente: Wikipedia)
- Calcificado: Cubierto por calcio (Fuente: Wikipedia)
- Carbonífero: Período de la Era Paleozoica que comienza hace 359,2-2,5 millones de años y finaliza hace 299,0-0,8 millones de años. Es posterior al Devónico y anterior al Pérmico, caracterizado por la aparición de los reptiles y grandes bosques pantanosos que dieron lugar a los yacimientos de carbón mineral. (Fuentes: RAE y Wikipedia)
- Celacanto: Son peces de aletas lobuladas (Sarcopterigios) cercanos a los vertebrados terrestres, que aparecieron en el período Devónico, aunque la mayor cantidad de restos fosilizados pertenecen al período Carbonífero. (Fuente: Wikipedia)
- Cerebro bilobulado: Cerebro compuesto por dos lóbulos, típico de los tetrápodos primitivos. (Fuente: Wikipedia)
- Cintura escapular: Se entiende desde la base del cuello hasta el borde inferior del músculo pectoral. Comunica el miembro superior o torácico y el tronco. También se conoce como cintura pectoral. (Fuente: Wikipedia)
- Cintura pélvica: Es la región anatómica más inferior del tronco. Participa en la articulación del miembro inferior. (Fuente: Wikipedia)
- Cladística: Es la rama de la biología que define las relaciones evolutivas entre los organismos basándose en similitudes derivadas. (Fuente: Wikipedia)
- Cretácico: El Cretácico, o Cretáceo, es el tercer y último período de la Era Mesozoica. Con una duración de unos 80 millones de años, es el período Fanerozoico más extenso. (Fuente: Wikipedia)
- Devónico: Periodo geológico que comenzó hace 416-2,8 millones de años y terminó hace 359-2,5 millones de años. Es el cuarto período de la Era Paleozoica, después del Silúrico y antes del Carbonífero. (Fuente: Wikipedia)
- Elpistostegidos: Ancestros de los tetrápodos, que se trataban de peces grandes carnívoros, que habrían tenido un aspecto y comportamiento muy similar al de los caimanes. (Fuente: Wikipedia)
- Endoesqueleto: Estructura interna de soporte de un animal. En los vertebrados superiores, la mayoría de los órganos vitales. (Fuente: Wikipedia)
- Escapular: También conocido como omóplato, es un hueso situado en la parte posterior o dorso-ventral del tórax. (Fuente: Wikipedia)
- Estructuras caudales: Se utiliza para referirse a la zona posterior de un animal, generalmente su cola o aleta posterior (Fuente: Wikipedia)
- Gnatóstomos: Clado vertebrados caracterizados por poseer mandíbulas articuladas. (Fuente: Wikipedia)
- Huevo amniótico: Característico de los amniotas, permitió la reproducción ovípara en un medio seco y terrestre. (Fuente: Wikipedia)
- Jurásico: Segundo período de la era mesozoica, que abarca desde hace 208 millones de años hasta hace 144 millones de años, caracterizado por el apogeo de los dinosaurios y la aparición de los mamíferos y las aves. (Fuente: RAE)
- Lepidotrichia: Segmentos óseos bilaterales que actúan como radios en las aletas de los peces óseos. (Fuente: Wikipedia)
- Lobulado: Que posee lóbulos (Fuente: RAE)
- Monofilético: Un grupo es monofilético si todos los organismos incluidos en él han evolucionado a partir de una población ancestral común, y todos los descendientes de ese ancestro están incluidos en el grupo. (Fuente: RAE)
- Opérculo: El opérculo de los peces óseos es una aleta de hueso dura que cubre y protege a las branquias. En la mayoría de los peces, el límite posterior del opérculo marca el límite entre la cabeza y el tronco. (Fuente: RAE)
- Osteolepiformes: orden de peces sarcopterigios que aparecieron durante el Devónico. (Fuente: Wikipedia)
- Paleozoico: Primera etapa histórica de más de 290 millones de años de duración, perteneciente al Eón Fanerozoico, en el cual ya habían surgido los reptiles y las plantas. (Fuente: Wikipedia)
- Peces cartilaginosos: Los condrictios son una clase de vertebrados acuáticos. Su esqueleto es de cartílago, a diferencia del de los peces que lo tienen de hueso. (Fuente: Wikipedia)
- Peces óseos: Los osteictios incluye a todos los peces dotados de esqueleto interno óseo, es decir, hecho principalmente de piezas calcificadas y muy pocas de cartílago. (Fuente: Wikipedia)
- Peces pulmonados: Los dipnoos son una subclase de peces sarcopterigios, es decir, que presentan aletas lobuladas. Algunos de sus rasgos más característicos son los de poseer pulmones funcionales. Para captar el aire de la atmósfera emplean la boca, y al igual que los anfibios, lo llevan hasta los pulmones tragándolo. (Fuente: Wikipedia)
- Pisciforme: Con forma de pez (Fuente: RAE)
- Quiridio: Se refiere a la estructura de las extremidades de los vertebrados tetrápodos y es una adaptación a la locomoción en medio terrestre. (Fuente: Wikipedia)
- Reptil: Son un grupo de vertebrados amniotas provistos de escamas epidérmicas de queratina. (Fuente: Wikipedia)
- Sarcopterigio: Son una clase de vertebrados gnatóstomos conocidos como peces de aletas carnosas o de aletas lobuladas. (Fuente: Wikipedia)
- Saurópsidos: Son un clado de vertebrados amniotas al que pertenecen los animales tradicionalmente clasificados como reptiles, y también las aves. (Fuente: Wikipedia)
- Sinápsidos: Son una clase de amniotas que incluye a los mamíferos y a todas aquellas formas más relacionadas con ellos que con el resto de amniotas. (Fuente: Wikipedia)
- Temnospóndilos: grupo extinto de tetrápodos primitivos que prosperaron durante los períodos Carbonífero, Pérmico y Triásico. (Fuente:Wikipedia)
- Tetrápodos: clado de animales vertebrados con cuatro extremidades ambulatorias o manipulatorias. A este grupo pertenecen los anfibios, reptiles, mamíferos y aves. (Fuente: Wikipedia)
- Ventral: alusión a la región que queda más próxima al suelo. (Fuente: Wikipedia)
- Vertebrado: Son un subfilo muy diverso de cordados que comprende a los animales con espina dorsal o columna vertebral compuesta de vértebras. (Fuente: Wikipedia)
Bibliografía impresa
Clack, J. A. (2006) Evolución de los tetrápodos. Investigación y ciencia, febrero, pp. 38-45.
Colbert, E. H. (2001) Colbert's evolution of the vertebrates : a history of the backboned animals throug time. 5º ed. Nueva York: Wiley-Liss.
Kardong, K. V. (2007) Vertebrados: anatomía comparada, evolución, función. 2º ed. Madrid: McGraw-Hill.
Pough, F. H. et al. (2010) Vertebrate life. 8º ed. San Francisco: Pearson Prentice Hall.
Shubin, N. H. et al. (2006) The pectoral fin of Tiktaalik roseae and the origin of the tetrapod limb. Nature, 440 abril, pp. 764-771.
Recursos en la web
La aparición de la vida [Internet] Disponible en: < http://www.portalplanetasedna.com.ar/aparicion_vida.htm> [Acceso el 22 de febrero de 2011]
Murphy, D. C. (2006) Devonian Times [Internet] Disponible en: < http://www.devoniantimes.org/> [Acceso el 22 de febrero de 2011]
Wikipedia (2001) Tetrapoda [Internet] Disponible en: < http://es.wikipedia.org/wiki/Tetrapoda> [Acceso el 22 de febrero de 2011]
Clack, J. A. (2006) Evolución de los tetrápodos. Investigación y ciencia, febrero.
Table of Contents
ÍNDICE
1. MARCO EVOLUTIVO DEL PASO A TIERRA.
2. FASES DEL PASO A TIERRA.
2.1. TETRÁPODOS.
2.2. TETRÁPODOS TERRESTRES.
2.3. AMNIOTAS.
3. GRUPOS IMPLICADOS EN EL PASO A TIERRA.
3.1. ACTINOPERIGIOS.
3.2. SARCOPTERIGIOS.
3.3. CLADOGRAMA.
4. EL GRUPO HERMANO DE LOS TETRÁPODOS.
4.1. OSTEOLEPIFORMES.
4.2. ELPISTOSTEGIDOS.
4.3. TIKTAALIK ROSEAE.
5. PRIMEROS TETRÁPODOS.
5.1. ACANTOTHOSTEGA GUNNARI.
5.2. ICHTHYOSTEGA STENSIOEI.
6. TETRÁPODOS TERRESTRES.
6.1. ÉPOCA.
6.2. ERYOPS.
6.3. PEDERPES.
7. MODIFICACIONES NECESARIAS PARA EL PASO A TIERRA DE LOS TETRÁPODOS.
8. CAUSAS DEL PASO A TIERRA.
9. LA RADIACIÓN DE LOS TETRÁPODOS NO AMNIOTAS.
10. CUESTIONES POR RESOLVER.
11. VIDEOS RELACIONADOS.
12. GLOSARIO.
13. BIBLIOGRAFÍA.
En el vídeo anterior podemos ver un resumen de la evolución de los organismos durante el paso a la tierra. Como iniciaron su evolución desde el agua hasta salir al medio terrestre.
1. MARCO EVOLUTIVO DE PASO A TIERRA
El proceso de evolución mediante el cual los vertebrados pasaron de habitar el medio acuático a habitar el terrestre tuvo lugar entre los períodos Devónico y Carbonífero. En estos periodos, había una gran diversidad de plantas e invertebrados. Entre las plantas destacan los helechos y hongos y entre los invertebrados destacaban los artrópodos como arácnidos, insectos y miriápodos.
El período Devónico es el cuarto de la era Paleozoica. En esta época las tierras emergidas estaban divididas entre un supercontinente en el sur (Gondwana) y otro a la
altura del ecuador (Laurasia).En los océanos aparecen los primeros sarcopterigios y actinopterigios. Sobre tierra firme, las primeras plantas con semilla se extienden formando enormes bosques.
Durante el Devónico también surgen los primeros anfibios y proliferan varias líneas de artrópodos terrestres. Al final del período se produjo la extinción masiva del Devónico que afectó gravemente a la vida marina. Durante el Devónico se formaron los yacimientos de petróleo y gas de algunas zonas.
Hubo también es esta época una gran diversificación de mandibulados, ammonoideos y eriptéridos. Los nautiloideos continuaron evolucionando con éxito y los ostracodermos se extinguieron al final de este periodo.
El período Carbonífero es el quinto de la era Paleozoico y antecede al Pérmico. Se caracteriza porque grandes extensiones de bosques quedaron sepultadas, dando origen a estratos de carbón. En este período se extinguen los peces primitivos, a la vez que se extienden los cartilaginosos y óseos. Los anfibios invaden tierra firme y comienza el desarrollo de los reptiles, que tendrán su clímax durante el Jurásico. En el Carbonífero superior abundan los insectos y árboles de hasta 40 m. Esto se explica por la alta concentración de oxígeno en la atmósfera, que pudo alcanzar el 35%.
Climáticamente, la primera parte del Carbonífero fue en su mayor parte cálido y húmedo lo que favoreció el crecimiento de selvas, sin embargo, al final del período Gondwana se desplaza más al sur, por lo que el clima se volvió más frío, produciendo glaciaciones que continuarán durante el Pérmico.
En el Carbonífero, los insectos evolucionaron a su aspecto moderno. Aparecen nuevos tipos de helechos, y se produce una gran expansión de los anfibios que posteriormente serían sustituidos por los reptiles.
2. FASES DEL PASO A TIERRA
En la siguiente imagen podemos observar los distintos pasos dieron lugar al paso a tierra:
El paso a tierra consta de varias fases, que se resumen en la aparición de los primeros tetrápodos y la terrestralización.
2.1. TETRÁPODOS
En el Devónico medio, la evolución de los sarcopterigios dio lugar a los tetrápodos. Este grupo abarca anfibios, reptiles, aves y mamíferos. Algunos autores consideran tetrápodos a todos los vertebrados terrestres poseedores de patas y a sus ancestros pisciformes con aletas directamente relacionados.
Los primeros tetrápodos debieron vivir ya a principios del Devónico medio, aunque los restos fósiles más antiguos (del Acanthostega) datan del Devónico superior. Los primeros tetrápodos se desarrollaron en hábitats de agua dulce bajos y pantanosos hacia el final del Devónico, hace poco más de 360 millones de años.
Los tetrápodos primitivos evolucionaron desde los peces de aletas lobuladas (sarcopterigios), con un cerebro bilobulado dentro de un cráneo aplanado, con una boca ancha y un hocico corto, con ojos ubicados en la parte superior de la cabeza, lo que demuestra que fueron habitantes del fondo.
2.2. TETRÁPODOS TERRESTRES
Las formas terrestres primigenias confirmadas se conocen a partir de los depósitos del Carbonífero inferior, unos 20 millones de años más tarde. No obstante, las variedades más primitivas pudieron haber pasado períodos muy breves fuera del agua, probablemente utilizando sus extremidades para abrirse camino a través del fango.
Al principio actuaron con poca modificación del método de vida que habían utilizado en el agua, pero más adelante desarrollaron toda clase de recursos para adaptarse a las nuevas condiciones, y los tipos más primitivos fueron desapareciendo mientras se desarrollaban los más recientes.
2.3. AMNIOTAS
Varios millones de años después de su aparición, los linajes de los amniotas se diferenciaron: por un lado los sinápsidos, a partir de los que se desarrollaron los mamíferos y por otro los saurópsidos, de los que evolucionaron los dinosaurios, los reptiles modernos y las aves. Los lagartos y las aves aparecieron en el Jurásico, y en el Cretácico aparecieron las serpientes.3. GRUPO IMPLICADOS EN EL PASO A TIERRA
3.1. ACTINOPERIGIOS
Los actinopterigios son un grupo hermano de los sarcopterigios y no están implicados en el paso a tierra.
Los actinopterigios primitivos se encontraban en agua marina y dulce hace 380-280 millones de años. Eran pequeños, midiendo de 5 a 20 centímetros, aunque algunos podían llegar a superar el metro de longitud. Poseían una aleta dorsal y varios taxones poseían aletas pectorales lobuladas. Los lóbulos superior e inferior de las aletas eran prácticamente simétricos.
3.2. SARCOPTERIGIOS
Aparecieron en el Devónico temprano, y en un principio eran parecidos a los primeros Actinopterigios.
Los sarcopterigios son una clase de vertebrados gnatóstomos conocidos como peces de aletas carnosas o de aletas lobuladas. En la clasificación clásica, la clase Sarcopterygii se compone de los peces pulmonados y los celacantos, ambas subclases compuestas por peces óseos con aletas pares lobuladas. La similitud de estas aletas con las extremidades de tipo quiridio de los primeros anfibios, entre otros muchos caracteres, prueba que los vertebrados terrestres descendemos de antiguos peces sarcopterigios. Esta relación de descendencia obliga, en la sistemática cladística, a incluir a los tetrápodos como miembros de Sarcopterygii, formando con ellos un taxón monofilético.
3.3. CLADOGRAMA
4. EL GRUPO HERMANO DE LOS TETRÁPODOS
4.1. OSTEOLEPIFORMES
Los osteolepiformes son un orden de peces sarcopterigios que aparecieron durante el Devónico. Contiene cinco familias, una de las cuales son los elpistostegidos.
Se caracterizaban por poseer una cabeza grande con una sola fosa nasal externa a cada lado, estructuras caudales variables, escamas óseas rómbicas y dos aletas dorsales. Además tenían las vértebras colocadas de manera similar a los primeros tetrápodos.
Aunque todos los osteolepiformes eran básicamente depredadores acuáticos de aguas poco profundas, algunos pudieron haber estado especializados para la vida en el borde del agua.
4.2. ELPISTOSTEGIDOSLos elpistostegidos o panderictidos eran grandes peces carnívoros, que tenían un aspecto y un comportamiento similar al de los caimanes. Aunque tenía muchas de las características de los tetrápodos, conservaban las aletas.
Hasta hace poco, solo se habían encontrado pequeños fragmentos de fósiles, por lo que era muy difícil reconstruir su aspecto original.
Un ejemplo de los elpistostegidos es el Panderichthys un animal del Devónico tardío de más de un metro de longitud. Tenía una cabeza de tetrápodo larga y aplanada, estrecha en el hocico y más ancha según se acercaba a la espalda. Los ojos estaban situados en la parte superior de la cabeza. Los patrones de los huesos externos son similares a los de los primeros tetrápodos, y sus costillas estaban proyectadas ventralmente.
Hay otras cualidades transitorias en el resto del cuerpo. Carece de las aletas dorsal y anal y la cola es más parecida a la de los primeros tetrápodos. La columna vertebral está osificada en toda su longitud y las vértebras son comparables a las de los primeros tetrápodos. Se cree que vivía en aguas dulces tranquilas, en aguas marinas de poca profundidad o en estuarios.
4.3. TIKTAALIK ROSEAE
El Tiktaalik fue descubierto en 2004 por Neil Shubin y su nombre significa "gran pez que habita las aguas someras". Vivió hace 375 millones de años. Es un pez sarcopterigio del periodo Devónico tardío, con muchas características de los tetrápodos, por lo que es considerado un fósil transicional. En el Tiktaalik se encontraban características tanto de peces como de tetrápodos, como branquias y escamas de pez, pero también pulmones y costillas y el cuello móvil típico de los tetrápodos.Las
muñecas, los tobillos y los dedos distinguen los miembros de los
tetrápodos de las aletas, pero la evidencia directa sobre el origen de
estas características no ha estado disponible hasta hace poco tiempo. La
aleta del Tiktaalik era capaz de una amplia gama de posturas.La estructura general, la cintura pectoral y de las aletas de Tiktaalik se distinguen de los de otros peces tetrapodomorfos en tener un endoesqueleto ampliado y un exoesqueleto cutáneo relativamente reducido.
5. PRIMEROS TETRÁPODOS
5.1. ACANTOTHOSTEGA GUNNARI
Vivió hace 370 millones de años en lo que hoy es Groenlandia y constituía el intermedio anatómico entre pez y tetrápodos. Superaba el medio
metro
de largo y, como otros tetrápodos primitivos, combinaba agallas y
pulmones, y tenía ocho dedos en sus extremidades. Sin embargo, y aunque
poseían patas y pies no estaban adaptados para la vida terrestre, ya que
carecían de articulaciones de la muñeca y el tobillo, y por
consiguiente, se cree que eran demasiado débiles para soportar su peso
fuera del agua. Por eso se cree que debió vivir en el agua usando sus
patas a modo de remos. Además, si bien poseía pulmones, sus costillas eran demasiado cortas para evitar el hundimiento de la cavidad torácica una vez se hallara fuera del agua.
5.2. ICHTHYOSTEGA STENSIOEI
Vivió durante el período Devónico superior, aproximadamente hace 367 millones de años, y fue el primero en ser descubierto. Tenía ocho dedos en las extremidades delanteras y siete en las traseras, y se considera un híbrido entre pez y anfibio. Uno de las características híbridas era su cabeza de pez. Su cuerpo era alargado, con un cráneo redondo como el de Osteolepis. Los dientes eran largos y afilados, lo que revela una posible dieta carnívora. La cintura pectoral estaba próxima a la región posterior del cráneo y poseía una gran aleta caudal. Las costillas eran inusualmente amplias y estaban superpuestas por debajo a ambos lados del animal (eran el soporte de los órganos internos). Tenía un cuello diferenciado, a diferencia de los peces. Su medula espinal estaba protegida dentro de una columna vertical
reforzada unida a la cintura pélvica para aumentar la fuerza de las patas traseras.
Probablemente no vivió en tierra, sino que es posible que realizara un movimiento como el de los reptiles acuáticos para desplazarse bajo el agua, utilizando las extremidades para impulsarse en los pantanos. En cualquier caso, si hubiera llegado a andar por tierra no se hubiera podido mover con rapidez, debido a que su cabeza y sus miembros eran muy pesados y probablemente hubiera necesitado detenerse de vez en cuando durante sus expediciones para reposar la cabeza y el vientre sobre el suelo. Aún así era más terrestre que sus antecesores, y tenía unas extremidades más robustas.
Los cambios en los craneos pueden observarse en el siguiente cladograma:
6. TETRÁPODOS TERRESTRES
6.1 ÉPOCA
Las primeras formas terrestres de los tetrápodos se conocen a partir de los depósitos del Carbonífero inferior, unos 20 millones de años después del Ichthyosteg.6.2. ERYOPS
Llegaba a medir unos 2 metros, estando adaptado a los ambientes terrestres y acuáticos, pero vivía la mayor parte de su vida en el medio terrestre. Sus dientes afilados indican que era carnívoro, semejante al aligátor tanto en su apariencia como en sus hábitos. Entre la serie de adaptaciones al medio terrestre que exhibía destacan la estructura corporal fuerte y pesada, extremidades alargadas, una gruesa piel que le ayudaba a soportar su peso en tierra y un oído rudimentaro. Presentaba, a su vez, un esqueleto apendicular similar al resto de los temnospóndilos, pero con la diferencia de que estaba altamente osificado.
6.3. PEDERPES
Pederpes medía un metro de longitud, siendo el tamaño promedio de los primeros tetrápodos. La forma del cráneo y el hecho de que las plantas de los pies apuntaran hacia adelante, más que hacia los lados indican que Pederpes estaba bien adaptado a la vida terrestre.
Actualmente es el animal terrestre más antiguo que se conoce, sin embargo la estructura auditiva, muestra que su oído era mucho más funcional bajo el agua que en la tierra, y que pudo haber pasado mucho de su tiempo en el medio acuático y pudo haber cazado allí.
El cráneo estrecho sugiere que Pederpes respiraba por medio de inhalación mediante una acción muscular como los tetrápodos más modernos, en lugar de bombear aire hacia los pulmones con una bolsa faríngea como lo hacen los anfibios modernos.
7. MODIFICACIONES NECESARIAS PARA EL PASO A TIERRA DE LOS VERTEBRADOS
Un hito en la historia de los vertebrados es la transformación de las aletas de los peces en extremidades de los tetrápodos. Los datos sobre esta transición aclaran los mecanismos biológicos que generan cambios importantes en la genética del desarrollo, la estructura esquelética y biomecánica.Parece que los primeros cambios no estuvieron relacionados con la locomoción, sino con una dependencia creciente de la respiración aérea. Este cambio en la ventilación pudo haber iniciado las modificaciones morfológicas graduales de la cintura escapular y las aletas pectorales. Por ello, se produce la siguiente hipótesis: las aletas dirigidas hacia atrás ganaron en resistencia conforme se fueron convirtiendo en patas extendidas hacia los lados, con superficies extensas para la inserción muscular. Posteriormente, tuvo lugar la formación de las muñecas móviles, los tobillos y los dedos. Además, desaparecieron de los miembros la lepidotrichia, que son varillas cutáneas que forman gran parte de la superficie de las aletas y la modificación de los huesos del extremo distal de la aleta.
Aunque habrían de pasar millones de años antes de que las patas anteriores se desarrollaran hasta poder soportar el cuerpo sobre tierra, en el
transcurso
de dicho intervalo, el animal podría haberlas utilizado para levantar
la cabeza y respirar fuera del agua. Los dedos habrían participado en
este movimiento facilitando la distribución del peso sobre las
extremidades.Un estudio de los datos ha dado lugar a proponer que las características distintivas de los miembros de los tetrápodos son novedades, con pocos antecedentes en las aletas de los peces. Si esta hipótesis es cierta, entonces el origen de los tetrápodos implica cambios importantes en la morfogénesis del esqueleto y la función de apéndice. Los datos paleontológicos por lo tanto tienen un papel fundamental en la interpretación del origen de las extremidades.
La respiración aérea requería varios cambios en el cráneo y en la mandíbula. En el cráneo, el hocico se alargó para que el animal lo levantara fuera del agua. La respiración estaba basada en la “bomba bucal”, en la cual la cavidad bucal se expande y se contrae como un fuelle para tragar aire e impulsarlo hacia los pulmones.
También el sistema branquial experimentó una innovación de forma que todo el aparato respiratorio estuviera mejor adaptado a la respiración aérea.
8.CAUSAS DEL PASO A TIERRA
La teoría clásica sostiene que los peces se trasladaron para escapar de la desecación progresiva de las aguas. Sin embargo, los peces hubieran podido enterrarse en el lodo durante la estación seca con sus sistemas desconectados, como hacen los modernos peces pulmonados. Esta teoría ha sido criticada por la limitada existencia de pruebas de sequías y porque explica sólo una mínima parte de las adaptaciones al medio terrestre, no la entera complejidad de las extremidades de los anfibios.
Aunque todavía no se tiene seguridad del por que del paso a tierra de los tetrápodos, una de las teorías señala que fueron los individuos juveniles, los primeros que se aventuraron, debido a que el medio terrestre estaba mucho menos habitado que el acuático y era, por tanto, mucho más seguro. Los primeros tetrápodos eran carnívoros, por tanto, resulta improbable que de adultos basaran su dieta en alimentos obtenidos en tierra firme, puesto que allí sólo habría insectos y artrópodos pequeños. Pero los individuos juveniles necesitaban ese tipo de presas. Gracias a las preadaptaciones que les hizo capaces de adaptarse al aire, estos fueron los primeros tetrápodos que habitaron la tierra.
9. LA RADIACIÓN DE LOS TETRÁPODOS NO AMNIOTAS
Durante 200 millones de años, desde el Devónico tardío al Cretácico temprano, los tetrápodos no amniotas radiaron en una gran variedad de formas terrestres y acuáticas. Es difícil separar las relaciones filogenéticas de la evolución convergente. Hay grupos en los que la falta de registro fósil hace que las relaciones no estén definidas.
Los tetrápodos no amniotas son normalmente conocidos como anfibios, aunque actualmente el término se refiere a los tetrápodos no amniotas que todavía viven. Los tetrápodos no amniotas fósiles eran mucho más grandes que los tetrápodos actuales y además eran más parecidos a los cocodrilos en apariencia y hábitos. Además carecían de las especializaciones de los anfibios actuales. Por último, la mayoría de ellos estaban más relacionados con los amniotas que con los anfibios modernos.
Además de los anfibios, los temnospóndilos fueron los únicos que sobrevivieron al Paleozoico.
10. CUESTIONES POR RESOLVER
Aunque en los últimos años se ha avanzado mucho con el descubrimiento de fósiles de varios animales, aún hay muchas cuestiones que no están claras.
Por ejemplo, la brecha de Romer, es un espacio de 15 millones de años entre los últimos tetrápodos del Devónico y los tetrápodos terrestres y los animales acuáticos del Carbonífero inferior, en los que no se tiene ningún tipo de registro fósil.
Además todavía se tienen pocos datos sobre los primeros tetrápodos verdaderos. Aunque el descubrimiento del Tiktaalik ayudó mucho en este sentido, todavía quedan muchas incógnitas sin resolver.
Por lo tanto, aunque los descubrimientos de las dos últimas décadas han contribuido enormemente al avance en este tema, aún quedan muchos descubrimientos por hacer y muchas zonas que podrían ser ricas en fósiles por investigar, como el norte de Marruecos o China.
11. VIDEOS RELACIONADOS
12. GLOSARIO
- Actinoperigios: Son una clase de peces óseos dominante de los vertebrados que han desarrollado estrategias adaptativas que les han capacitado para colonizar toda clase de ambientes acuáticos. (Fuente: Wikipedia)
- Aligátor: Género de saurópsidos (reptiles) cocodrilios. (Fuentes: Wikipedia)
- Amniota: Son un clado de vertebrados tetrápodos totalmente terrestres. (Fuente: Wikipedia)
- Anamniotas: Aquel animal vertebrado cuyo embrión se desarrolla sin membrana que lo envuelva, también denominada amnios. (Fuente: Wikipedia)
- Anfibio: Son un grupo de vertebrados anamniotas, tetrápodos, ectotérmicos, con respiración branquial durante la fase larvaria y pulmonar al alcanzar el estado adulto. (Fuente: Wikipedia)
- Apendicular: Perteneciente o relativo al apéndice. (Fuente: RAE)
- Bolsa faríngea: Estructuras muy sencillas de la cavidad bucal de los anfibios que complenta la respiración cutánea. (Fuente: Wikipedia)
- Calcificado: Cubierto por calcio (Fuente: Wikipedia)
- Carbonífero: Período de la Era Paleozoica que comienza hace 359,2-2,5 millones de años y finaliza hace 299,0-0,8 millones de años. Es posterior al Devónico y anterior al Pérmico, caracterizado por la aparición de los reptiles y grandes bosques pantanosos que dieron lugar a los yacimientos de carbón mineral. (Fuentes: RAE y Wikipedia)
- Celacanto: Son peces de aletas lobuladas (Sarcopterigios) cercanos a los vertebrados terrestres, que aparecieron en el período Devónico, aunque la mayor cantidad de restos fosilizados pertenecen al período Carbonífero. (Fuente: Wikipedia)
- Cerebro bilobulado: Cerebro compuesto por dos lóbulos, típico de los tetrápodos primitivos. (Fuente: Wikipedia)
- Cintura escapular: Se entiende desde la base del cuello hasta el borde inferior del músculo pectoral. Comunica el miembro superior o torácico y el tronco. También se conoce como cintura pectoral. (Fuente: Wikipedia)
- Cintura pélvica: Es la región anatómica más inferior del tronco. Participa en la articulación del miembro inferior. (Fuente: Wikipedia)
- Cladística: Es la rama de la biología que define las relaciones evolutivas entre los organismos basándose en similitudes derivadas. (Fuente: Wikipedia)
- Cretácico: El Cretácico, o Cretáceo, es el tercer y último período de la Era Mesozoica. Con una duración de unos 80 millones de años, es el período Fanerozoico más extenso. (Fuente: Wikipedia)
- Devónico: Periodo geológico que comenzó hace 416-2,8 millones de años y terminó hace 359-2,5 millones de años. Es el cuarto período de la Era Paleozoica, después del Silúrico y antes del Carbonífero. (Fuente: Wikipedia)
- Elpistostegidos: Ancestros de los tetrápodos, que se trataban de peces grandes carnívoros, que habrían tenido un aspecto y comportamiento muy similar al de los caimanes. (Fuente: Wikipedia)
- Endoesqueleto: Estructura interna de soporte de un animal. En los vertebrados superiores, la mayoría de los órganos vitales. (Fuente: Wikipedia)
- Escapular: También conocido como omóplato, es un hueso situado en la parte posterior o dorso-ventral del tórax. (Fuente: Wikipedia)
- Estructuras caudales: Se utiliza para referirse a la zona posterior de un animal, generalmente su cola o aleta posterior (Fuente: Wikipedia)
- Gnatóstomos: Clado vertebrados caracterizados por poseer mandíbulas articuladas. (Fuente: Wikipedia)
- Huevo amniótico: Característico de los amniotas, permitió la reproducción ovípara en un medio seco y terrestre. (Fuente: Wikipedia)
- Jurásico: Segundo período de la era mesozoica, que abarca desde hace 208 millones de años hasta hace 144 millones de años, caracterizado por el apogeo de los dinosaurios y la aparición de los mamíferos y las aves. (Fuente: RAE)
- Lepidotrichia: Segmentos óseos bilaterales que actúan como radios en las aletas de los peces óseos. (Fuente: Wikipedia)
- Lobulado: Que posee lóbulos (Fuente: RAE)
- Monofilético: Un grupo es monofilético si todos los organismos incluidos en él han evolucionado a partir de una población ancestral común, y todos los descendientes de ese ancestro están incluidos en el grupo. (Fuente: RAE)
- Opérculo: El opérculo de los peces óseos es una aleta de hueso dura que cubre y protege a las branquias. En la mayoría de los peces, el límite posterior del opérculo marca el límite entre la cabeza y el tronco. (Fuente: RAE)
- Osteolepiformes: orden de peces sarcopterigios que aparecieron durante el Devónico. (Fuente: Wikipedia)
- Paleozoico: Primera etapa histórica de más de 290 millones de años de duración, perteneciente al Eón Fanerozoico, en el cual ya habían surgido los reptiles y las plantas. (Fuente: Wikipedia)
- Peces cartilaginosos: Los condrictios son una clase de vertebrados acuáticos. Su esqueleto es de cartílago, a diferencia del de los peces que lo tienen de hueso. (Fuente: Wikipedia)
- Peces óseos: Los osteictios incluye a todos los peces dotados de esqueleto interno óseo, es decir, hecho principalmente de piezas calcificadas y muy pocas de cartílago. (Fuente: Wikipedia)
- Peces pulmonados: Los dipnoos son una subclase de peces sarcopterigios, es decir, que presentan aletas lobuladas. Algunos de sus rasgos más característicos son los de poseer pulmones funcionales. Para captar el aire de la atmósfera emplean la boca, y al igual que los anfibios, lo llevan hasta los pulmones tragándolo. (Fuente: Wikipedia)
- Pisciforme: Con forma de pez (Fuente: RAE)
- Quiridio: Se refiere a la estructura de las extremidades de los vertebrados tetrápodos y es una adaptación a la locomoción en medio terrestre. (Fuente: Wikipedia)
- Reptil: Son un grupo de vertebrados amniotas provistos de escamas epidérmicas de queratina. (Fuente: Wikipedia)
- Sarcopterigio: Son una clase de vertebrados gnatóstomos conocidos como peces de aletas carnosas o de aletas lobuladas. (Fuente: Wikipedia)
- Saurópsidos: Son un clado de vertebrados amniotas al que pertenecen los animales tradicionalmente clasificados como reptiles, y también las aves. (Fuente: Wikipedia)
- Sinápsidos: Son una clase de amniotas que incluye a los mamíferos y a todas aquellas formas más relacionadas con ellos que con el resto de amniotas. (Fuente: Wikipedia)
- Temnospóndilos: grupo extinto de tetrápodos primitivos que prosperaron durante los períodos Carbonífero, Pérmico y Triásico. (Fuente:Wikipedia)
- Tetrápodos: clado de animales vertebrados con cuatro extremidades ambulatorias o manipulatorias. A este grupo pertenecen los anfibios, reptiles, mamíferos y aves. (Fuente: Wikipedia)
- Ventral: alusión a la región que queda más próxima al suelo. (Fuente: Wikipedia)
- Vertebrado: Son un subfilo muy diverso de cordados que comprende a los animales con espina dorsal o columna vertebral compuesta de vértebras. (Fuente: Wikipedia)
13. BIBLIOGRAFÍA
Bibliografía impresa
Clack, J. A. (2006) Evolución de los tetrápodos. Investigación y ciencia, febrero, pp. 38-45.
Colbert, E. H. (2001) Colbert's evolution of the vertebrates : a history of the backboned animals throug time. 5º ed. Nueva York: Wiley-Liss.
Kardong, K. V. (2007) Vertebrados: anatomía comparada, evolución, función. 2º ed. Madrid: McGraw-Hill.
Pough, F. H. et al. (2010) Vertebrate life. 8º ed. San Francisco: Pearson Prentice Hall.
Shubin, N. H. et al. (2006) The pectoral fin of Tiktaalik roseae and the origin of the tetrapod limb. Nature, 440 abril, pp. 764-771.
Recursos en la web
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Murphy, D. C. (2006) Devonian Times [Internet] Disponible en: < http://www.devoniantimes.org/> [Acceso el 22 de febrero de 2011]
Wikipedia (2001) Tetrapoda [Internet] Disponible en: < http://es.wikipedia.org/wiki/Tetrapoda> [Acceso el 22 de febrero de 2011]