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Como todos sabemos, el paso de los vertebrados a la tierra firme no pudo ser obra de la casualidad ni la mutación puntual de un individuo para explorar nuevos horizontes, sino que es un proceso evolutivo y de adaptación al medio que describió C. Darwin: La selección natural; y que por tanto conlleva un largo período de tiempo y una gran cantidad de individuos en la comunidad o población que se diferencian poco a poco a lo largo de esta transición.
La selección natural consiste en una serie de cambios tanto morfológicos como fisiológicos que hicieron a cada generación adquirir unas “cualidades” que otros no tenían, y que en determinadas ocasiones benefician a los portadores haciendo que sobresalgan, proliferen y se impongan.
Estas diferencias unidas a otros cambios del entorno al cabo del tiempo pueden dar lugar a la diferenciación entre los individuos con esas nuevas características y su población de origen, separándolas en dos especies distintas cuando no puede haber fecundación.

Es importante conocer esto, pues sin estos conceptos previos no se puede entender el contenido de las distintas partes del trabajo.

Ecosistemas y Condiciones climáticas del Paso a la Tierra de los Vertebrados

El estudio de este acontecimiento nos lleva a una transición entre 2 eras del Fanerozóico: el Devónico (ver Figura 1) y un poco del Carbonífero.

Para establecer un comienzo empezaremos por el Silúrico tardío, en el que ya se podía establecer en el ecosistema terrestre una primitiva y muy simple red trófica constituida por productores (Plantas primitivas, que se localizaban cerca de masas de agua o aisladas en lugares húmedos), descomponedores (Hongos que se encontraban en las mismas zonas húmedas), consumidores secundarios (algunos Artrópodos que se alimentaban de hongos) y predadores (milpiés y escorpiones como ejemplo).
Estas relaciones tróficas ya existentes fueron una de las causas que hicieron que los Tetrápodos primitivos tuviesen una forma de nutrirse en el medio terrestre cuando lo alcanzaron.

Figura 1. Ilustración del ambiente del Devónico. (Referencia: Wikipedia)

Los suelos del período eran fango y barro en muchas zonas, y gracias a las plantas ya contenían materia orgánica en él. En cuanto a las condiciones de la época, debido a la aparición de estas plantas a finales del Silúrico y principios del Devónico, y su difusión por el medio terrestre, hicieron que los niveles de CO2 de la atmósfera disminuyesen drásticamente, al favorecer la meteorización de las rocas y “construir” un suelo más poroso; y aumentasen los de O2. La importancia del descenso de CO2 fue tremenda pues se provoco el efecto invernadero inverso, se produjo una glaciación en la Tierra a finales del Fanerozoico (entre el Carbonífero y el Pérmico) que dañó bastante la diversidad existente en el período, haciendo que muchos de los grupos se extinguiesen.

Filogenia de los Gnatostomados (Gnathostomata)

Los Gnatostomados incluyen a todos los Deuterostomados con mandíbulas, en contraposición a su grupo hermano, los Agnatos. Esto conlleva un cambio en la forma de alimentación de estos individuos, adoptando una posición de predador. Todos estos clados se representan en la figura 2

Figura 2. Relaciones temporales entre los primeros Tetrápodos y sus antecesores. (Referencia: Google imágenes)

Cladística:

Placodermi †
Chondrichthyes - peces cartilaginosos.
Acanthodii †
Osteichthyes - peces óseos
- Actinopterygii - peces óseos de aletas radiadas.
- Sarcopterygii - peces óseos de aletas lobuladas.
Amphibia - anfibios
Sauropsida - reptiles
Aves - aves
Mammalia - mamíferos

Los Actinopterigios se diferencian por poseer aletas con numerosas lepidotriquias y porque los músculos que mueven la aleta se encuentran en el interior de la pared del cuerpo. Son los más abundantes de los Osteíctios.

En su contra los Sarcopterigios son menos abundantes pero no por ello menos importantes, pues son los que dieron lugar a los Tetrápodos.

Peces de aletas carnosas Sarcopterigios (Sarcopterygii)

Los Sarcopterigios presentan como diferencia a los Actinopterigios aletas pares que se desarrollaban de pequeños apéndices óseos, y que tienen músculos internos en la aleta. También son los primeros en presentar esmalte en los dientes. (Dentina: compuesta de apatito)
Tienen escamas cubiertas por cosmina, y sus narinas se unen internamente a la boca a través de las coanas, como la mayoria de los reptiles actuales.

Podemos diferenciar entonces varios grupos de Sarcopterigios como pueden ser los Dipnoos (Peces pulmonados), los Actinistios (Celacantos), cuyo único exponente aún vivo considerado fósil viviente pero raro de encontrar es Latimeria; y el grupo parafilético Ripidistios (Osteolipiformes) que incluye a los Sarcopterigios más emparentados con los Tetrápodos.

Antes se consideraban dentro de Sarcopterigios a Dipnoos y Crosopterigios, donde se incluían todos los demás, pero ya no es tan usual.

Pasamos a ver algunos caracteres de nuestros protagonistas:

Figura 3. Progreso de la línea evolutiva del pez Rifidistio Eusthenopteron (Modificado de Wikipedia)

Ripidistios (Osteolepiformes): Principios del Devónico hasta el

Pérmico, donde se extinguieron.
En ellos la notocorda sigue predominando pero además
tienen arcos neurales y hemales osificados así como centros
ventrales concéntricos que pueden constreñirla y suplir su función.
Fueron los depredadores dominantes en agua dulce de peces
óseos en el Paleozoico.
Estructuralmente, su cráneo tiene una articulación transversal de
manera que la parte anterior se mueve respecto de la posterior.
Esto unido a algunas modificaciones craneales y de los músculos
mandibulares o abductores, tuvo como consecuencia un mordisco más potente a la hora de la caza.
Sus mandíbulas tenían dientes labirintodontos, es decir, dientes con la pared plegada de forma compleja.

Dentro de los Ripidistios incluimos los Porolepiformes, los Osteolepiformes y los Panderictios.

Un paleontólogo sueco proporcionó descripciones de Eusthenopteron para relacionar los Ripidistios con los tetrápodos. Ahora se está haciendo lo mismo con un Panderictio, Panderichthys, que es muy posible que haya derivado en los tetrápodos pues tiene el techo del cráneo plano y sus ojos han migrado hacia arriba y hacia la parte posterior. (ver Figura 6)

Hay un estudio relativamente reciente en el que se descubrió un nuevo Sarcopterigio más próximo a los Tetrápodos, es decir, un paso intermedio entre Ripidistios y Laberintodontos ,su nombre es Tiktaalik, y surgió en el Devónico tardío.( ver figura 3, 6 y 7)
Fue uno de los primeros Elpistostéguidos.

En la figura 3 podemos observar la aparición de los protagonistas del paso a la tierra firme de los vertebrados.

Tetrápodos primitivos

En los anfibios, a partir de algunas líneas se desarrollaron los llamados Amniotas, que se caracterizan por presentar 3 envueltas en sus huevos, la primera de las cuales se llama amnios. Los huevos de estos grupos son los que permitieron la independencia total de los embriones del medio acuático y el desarrollo total en Tierra, así que son muy importantes.

Aparecieron algunos grupos intermediarios, transicionales hacia los primeros grupos más estables de anfibios.

Es este caso se agrupan en Labirintodontos y Lepospóndilos, aunque esta teoría es muy criticada y se usa también aquella que los separa en Batracomorfos (o "Anfibios Verdaderos") y los Reptiliomorfos.

Labirintodontos

Los primeros Labirintodontos aparecen a finales del Devónico.
Se caracterizan por una dentición que describe pliegues.

Mantenían las escamas óseas, aunque normalmente en la zona abdominal.
Algunos como el género Eogyrinus del Carbonífero median 5 metros de longitud.
Se observan en individuos jóvenes unos surcos en el cráneo que corresponde
a la línea lateral de los peces aunque desaparecen en adultos.
Los anfibios de hoy en día también pierden ese sistema en la metamorfosis.

Uno de ellos fue Acanthostega (a mitad del video)(ver Figura 3 y 6). Guarda muchas similitudes con sus antepasados Ripidistios: heredaron el tipo de dentición, las vértebras, los radios en la aleta caudal, el sistema de línea lateral, etc…
Pero aún así era un tetrápodo, por lo que tiene características que lo definen como tal como patas con dedos, aunque éstas aún no tuviesen 5 dedos, sino que al principio eran en torno a 8.

Otro de éstos fue Ichthyostega (ver Figura 3 y 6).
Igual que el anterior en todos los aspectos, exceptuando las branquias internas. Consiguieron internar las branquias y protegerlas dentro del cuerpo y ese es un paso clave para el paso a la Tierra, ya que se volvieron menos dependientes del agua.

Carecen de un sistema auditivo específico para sonidos aéreos, que más tarde desarrollarán otros grupos lo que les dará una ventaja acústica frente a otros competidores.
Aun tenían las estructuras de soporte de branquias por lo que mayoritariamente vivían en el agua y cazaban en la tierra.

Existen otros tipos de fósiles pero que no se pueden diferenciar por la gran variedad de formas, como los Temnospóndilos, que se convirtieron en grandes depredadores en el Mesozoico ya que fueron los únicos Labirintodontos que sobrevivieron al Paleozoico.

Un orificio en una región del cráneo pudo alojar una membrana que funcionó como tímpano y gracias a la cual pudo desarrollar un oído sensible a sonidos aéreos.

Lepospóndilos

Aparecieron en el Carbonífero temprano.
Se distinguen de los Labirintodontos por numerosas razones. La más llamativa es que son de menor tamaño que los anteriores de forma general.
Pero sin duda la diferencia estructural más importante se encuentra en la aparición de vértebras en sí, compactas, y la dentición no es plegada.
No fueron tan abundantes como los Labirintodontos.

Presentaban cráneos aliformes, es decir, con cuernos y aplanados, y sus miembros eran pequeños y de osificación reducida.
Cola generalmente larga.

Los primeros tetrápodos se decidieron a explorar la tierra firme, cosa que no hicieron sus antepasados ripidistios.

La columna fue adquiriendo mayor importancia y la osificación se acentuó.

Se separaron la cintura pectoral y el cráneo, permitiendo una movilidad del cuello que aventajaría a éstos en la captura de alimentos.

Lo que heredaron de sus antepasados fue el modo de reproducción y los pulmones que le permitían respirar en este “nuevo mundo”.

Permanece hasta nuestros días la metamorfosis necesaria del estado acuático larvario al estado adulto terrestre.

Clasificación Actual

Aparecen:

- Batracomorfos: (Cladograma) - Reptiliomorfos: Link (ver Figura 4) [[Nectridea]] +

Figura 4. Seymouria, representante de los Reptiliomorfos. (Referencia: Google imágenes)

[[Colosteida]] +
[[Microsauria]]
[[Temnospondyli]] +
[[Lissamphibia]]

Los 1º se caracterizan por presentar solo 4 dedos y huesos superiores del cráneo soldados. Los 2º se caracterizan por la posesión de una articulación gracias a la cual mueven la caja craneana respecto de los huesos palatalesali. También poseen un retractor para el músculo del ojo. Grupo muy importante el 2º ya que es donde se suele colocar a los amniotas, que son los que desarrollan el resto de vertebrados.

Cambios morfológicos

Aunque ya se han mencionado varias curiosidades sobre algunos de estos cambios en los apartados anteriores, ahora entraremos en materia con las más importantes, y en primer lugar vamos a observar los cambios de las aletas a patas (ver Figura 5) y luego algunos cambios craneales en la línea evolutiva de los tetrápodos (ver figura 6).

Figura 5. (Perdón por la resolución pero es imposible ampliarla) Representa el cambio de aletas a patas con dígitos en cada eslabón del la línea evolutiva. (Referencia: Google imágenes)

Origen de las aletas Pectorales y Pélvicas (Paired Fins)

Hay varias teorías que nos llevan a la aparición de estas aletas, aunque como mejor se puede observar es aunando todas con lo más interesante de cada una.

Como resultado surge esta teoría que nos sugiere que las aletas pectorales surgen en los Ostracodermos (Osteíctios), mientras que las pélvicas son características de los Gnatostomádos en general.

Nuestra mejor baza es considerar que hay zonas de dobleces de la pared del cuerpo a partir de los cuales se comenzaron a generar las aletas haciendo que se invadiese primero la zona basal con músculos y luego un esqueleto que la recorría (ver Figura 7).
Para culminar la hipótesis, se piensa que estas zonas están controladas por genes reguladores de la región pectoral en los Osteíctios y la región pélvica se activa con una 2ª regulación genética que aparece en los Gnatostomados.

Origen de las extremidades de los Tetrápodos

Figura 6. Cambios craneales y algunos corporales en los distintos grupos, desde el antepasado ripidistio hasta el tetrápodo Ichthyostega, que consiguió independizarse del agua casi totalmente. (Referencia: Google imágenes)

Figura 7. Se ilustra el eslabón intermedio, Tiktaalik, entre un pez Rifidistio y un Tetrápodo. Referencia: Google imágenes)

Nos preguntamos si todos los peces de Devónico podrían tener el potencial para dar lugar a las extremidades de los Tetrápodos. En realidad los que presentan una disposición similar en cuanto a los huecos de las aletas y al cráneo son los peces de aletas lobuladas, en concreto los ripidistios. Se cree que la aparición de la extremidad tetrapoda surge de la pérdida de las "varillas" o radios que invadían la aleta, y la modificación de los huesos del extremo distal de la aleta, justo tras el Radio y la Ulna. Los dígitos son una característica nueva desarrollada por los tetrápodos en toda su totalidad. Los ancestros peces no poseían ni siquiera un inicio de la formación de los dígitos. Las aletas de algunos ripidistios servían para descansar en los fondos y arrastrarse en las orillas, acciones que hoy en día algunos Dipnoos realizan. Su proliferación en tierra se debió sobre todo a la falta de depredadores y a la abundancia de presas. El movimiento de los primeros Tetrápodos era similar al de sus antepasados peces (movimiento ondulatorio del tronco y la cola) aunque los músculos metaméricos de los peces no eran adecuados para la locomoción en tierra. Los músculos parietales, que en los peces ayudaban en el movimiento, se transformaron para soportar las vísceras sobre el suelo, ya que la locomoción se limita a las extremidades.

Extremidades de los Tetrápodos

La posición en cuanto a orientación de las extremidades es una variación importante. Primitivamente el primer segmento de la extremidad se dispone horizontalmente al cuerpo y el segundo perpendicularmente respecto del primero, y el codo y la rodilla miraban a la zona cefálica.
Esto se ha mantenido en algunos grupos, pero en varios reptiles y mamíferos se ha producido una rotación de la extremidad de manera que los huesos largos de la extremidad (fémur en patas traseras y húmero en delanteras) se han alargado y dispuesto casi paralelamente a la columna vertebral.

Este cambio proporciona mayor estabilidad y ligereza en el movimiento ya que la posición es ideal para absorber la fuerza, al moverse, del peso del animal.

Glosario

1. Abductores, músculos: Músculos que cierran la mandíbula, y que van desde el techo del cráneo o la región de la caja craneana hacia la parte posterior de la mandíbula inferior.

2. Acústico: Perteneciente al oído o a la percepción del sonido.

3. Adaptación: Rasgos fenotípicos de un individuo que contribuyen a la supervivencia individual; un tipo de rasgo o función, y su papel biológico asociado con respecto a un ambiente particular.

4. Agnato: Vertebrado sin mandíbulas.

5. Aleta: Lámina o membrana externa que sobresale del cuerpo en los animales acuáticos (como en los peces).

6. Amnios: Membrana a modo de saco que mantiene el embrión en desarrollo en un compartimento con agua.

7. Amniota: Tetrápodo que se reproduce por medio de huevos cleidoicos (como un reptil, un ave o un mamífero).

8. Apatito: Componente cristalino del hueso: Fosfato de Calcio.

9. Arco Neural: Porción superior de una vértebra, encima del centro.

10. Atmósfera: Capa de la Tierra gaseosa que la recubre; Peso que la columna de aire ejerce sobre un objeto al nivel del mar; 1 atm = 101 000 Pa

11. Auditivo: Perteneciente a la percepción del sonido.

12. Branquia: Órgano respiratorio acuático.

13. Caja craneana: Parte del cráneo que forma la cavidad craneal y alberga el cerebro.

14. Caracter: Un rasgo describible de un organismo que puede ser usado en análisis filogenéticos.

15. Cartilaginoso: Que tiene o esta formado de cartílago.

16. Cartílago: Material esquelético no mineralizado, a menudo es un precursor del hueso.

17. Caudal: Perteneciente a la zona de la cola.

18. Centro: La porción inferior de una vértebra, compacta y redondeada.

19. Cladística: Análisis filogenético que busca los grupos monofiléticos mediante el análisis de los caracteres.

20. Clado: Grupo monofilético.

21. Cladograma: Un dendrograma (diagrama en árbol) que procede de un análisis cladístico y muestra las relaciones entre los grupos.

22. Cleidoico: Cerrado, como el huevo cleidoico (amniota).

23. Coana: Orificio en el hueso que forma las narinas internas, normalmente situado en una ligera depresión del mismo y que unen el conducto nasal y la boca.

24. Comunidad: Conjunto de individuos que viven en contacto cercano e interaccionan unos con otros.

25. Cosmina: Término antiguo para designar un derivado de la dentina que cubre ciertas escamas de los peces, escamas cosmoideas.

26. Craneal: Hacia la cabeza o extremo anterior del cuerpo, anterior o rostral.

27. Cuerno: Funda queratinizada sin ramificar, con un eje óseo en su interior y situada sobre la cabeza,

28. Dentina: El principal constituyente del diente, que se encuentra entre el esmalte y las raíces.

29. Derivado: Indica un organismo oespecie que evoluciona posteriormente dentro de su línea filogenética.

30. Deuterostomados: Animales en los que, embriológicamente, la abertura en el estado de gástrula da lugar al ano. Los cordados, hemicordados y equinodermos son los principales grupos de deuterostomados.

31. Difusión: Modo de distribuirse de algo ocupandolo parcialmente o en su totalidad; Movimiento de las moléculas desde una zona de alta concentración a otra de baja. Si el movimiento es al azar y sin ayuda se denomina difusión pasiva.

32. Distal: Hacia el extremo libre de una parte sujeta, como una extremidad. Comparar con proximal.

33. Embriología: Estudio de los embriones: el desarrollo del individuo desde el huevo hasta el nacimiento.

34. Esmalte: Materia cristalina que recubre la corona de un diente.

35. Fenotipo: Características físicas y de comportamiento de un organismo. Rasgos somáticos. Comparar con genotipo.

36. Filogenia: Árbol filogenético que indica la cercanía de las relaciones de un grupo de organismos.

37. Fósil viviente: Animal con una larga historia, y que, aparentemente, no ha cambiado mucho durante millones de años.

38. Gástrula: Estado embrionario temprano durante el cual se forma el tubo digestivo primario.

39. Genotipo: Estructura genética de un individuo.

40. Gnatostomado: Vertebrado con mandíbulas.

41. Grupo hermano: En taxonomía, el grupo externo más estrechamente relacionado con el grupo interno. Comparar con grupo interno y grupo externo.

42. Hemales, arcos: Arco formado por el cuerpo y la apófisis de una vértebra, un par de costillas y el esternón.

43. Lepidotriquia: Varillas dérmicas osificadas o condrificadas dispuestas en forma de abanico, que sostienen internamente la aleta de los peces óseos.

44. Lepospondilia: Condición de las vértebas con un centro de una sola pieza, normalmente perorado por le canal notocordal.

45. Metamorfosis: Transformación brusca desde un estado (joven o larva) a otro anatómicamente distinto (adulto).

46. Narina: Ventana de la nariz.

47. Notocorda: Varilla axial longitudinal formada por un pared de fibras de tejido conjuntivo alrededor de células y/o un espacio lleno de líquido.

48. Osificación: Un tipo concreto de mineralización, exclusivo de los vertebrados, en el que se deposita hidroxiaptito (fosfato cálcico) en una matriz de colágeno, y conduce a la formación de hueso.

49. Papel biológico: Forma y función con la que una estructura contribuye a la supervivencia de un organismo en un ambiente determinado.

50. Pectoral: Relativo a la zona del pecho.

51. Pélvico: Relativo a la región de la cadera.

50. Proximal: Hacia la base o anclaje de una estructura, donde se articula el cuerpo.

53. Radios: Varillas óseas en las aletas de un pez.

54. Queratina: Proteína fibrosa.

55. Ventana: Abertura en el hueso.

56. Ventral: Hacia el vientre o parte inferior del animal. Opuesto a dorsal.

Bibliografía

Kardong, K. V. (2007) Vertebrados: Anatomía comparada, función y evolución. McGraw-Hill·Interamericana

Pough, F. H., Janis C. M., Heiser J. B. (2010) Vertebrate life. Pearson Prentice Hall.

Kent, G.C., Carr R. K. (2001) Comparative Anatomy of the Vertebrates. McGraw-Hill

Wikipedia

Serie de youtube: Evolución de los Tetrápodos. Parte 1

Serie de youtube: Evolución de los Tetrápodos. Parte 2

Serie de youtube: Evolución de los Tetrápodos. Parte 3

Serie de youtube: Evolución de los Tetrápodos. Parte 4

Serie de youtube: Evolución de los Tetrápodos. Parte 5