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EL PASO A TIERRA DE LOS VERTEBRADOS
Autora: Lucía Álvarez Garrido

ÍNDICE

I. La Tierra hace 450 millones de años

II. Cambios geodésicos
III. Acontecimientos y condiciones que hicieron posible el paso al medio terrestre

IV. Relaciones filogenéticas e importancia de la transición de los animales

V. Descubrimiento, clasificación y descripción de los primeros colonizadores
· Panderichthys
· Eusthenopteron
· Tiktaalik
· Acanthostega
· Ichthyostega
· Pederpes
· Tulerpeton

VI. Últimos acontecimientos
VII. Bibliografía

I. LA TIERRA HACE 450 MILLONES DE AÑOS

Hace 450 millones de años nos situamos en la era del Paleozoico, que comprende desde los 300 a los 545 millones de años. Analizaremos los factores clave que propiciaron los diferentes saltos evolutivos para que la vida iniciase, desde el agua, la conquista de la tierra.
La Tierra en el Paleozoico era muy diferente de lo que hoy en día conocemos. Los continentes estaban en diferentes lugares, el clima era distinto, y en un principio había poca vida estructuralmente compleja. En el Devónico, periodo dentro de la era Paleozoica, el medio ambiente terrestre apoyó una importante diversidad de plantas e invertebrados preparando el escenario para los Vertebrados terrestres (Tetrápodos) del Devónico tardío. Las primeras plantas fueron representadas por los grupos más primitivos, como musgos y helechos. Pero no hay ninguna evidencia de que los Invertebrados del Devónico se alimentaran de plantas, en su lugar, probablemente detritívoros, por ejemplo el milpiés y el escorpión fueron abundantes, y colémbolos y ácaros también estuvieron presentes. De esta forma, los ecosistemas terrestres se convirtieron en estructuras cada vez más complejas durante el resto del Paleozoico, las hojas con un mayor número de estomas aumentaron su tamaño, probablemente porque con más estomas (poros) admiten el dióxido de carbono más fácilmente, y tuvo lugar la extensión de los bosques de la Progymnosperm archaeopteris, grandes árboles con troncos de hasta un metro de diámetro y alturas de al menos a 10 metros.

(POUGH y col., 2005)

Nosotros fijaremos la atención en la aparición de los Vertebrados al final del Devónico y en su diversificaron durante el Carbonífero.

II. CAMBIOS GEODÉSICOS

Vamos a exponer las principales características del planeta Tierra hace 450 millones de años y la posterior evolución de las mismas en una decena de millones de años.
En la zona ecuatorial existían tres masas continentales, que llamamos Laurentia, Baltica y Avalonia, que encerraban un océano llamado Iapetus. El Océano Iapetus, de aguas posiblemente luminosas y poco profundas, favoreció la evolución de diversas formas de vida, tanto vegetales como animales (ver ilustración 1).

Según el profesor Richard Fortey Museo de Historia Natural de Londres, la

vida se había vuelto más difícil, debido a la disminución de las aguas del océano Iapetus, que en otro tiempo había proporcionado un hábitat ideal a numerosas especies. La zona del Oeste de Escocia, se hallaba hace 440 millones de años en el ecuador y estaba cubierta por una parte del océano Iapetus. Es aquí donde se han encontrado numerosas pruebas de la existencia de un rico ecosistema oceánico, entre ellas cadenas fosilizadas de corales tubulados que sugiere la presencia de una gran cantidad de vida. Por su tamaño indican que se estuvieron desarrollando durante varios siglos, pero a partir de un momento este testigo de la riqueza del medio marino desaparece bruscamente de las muestras encontradas, por lo que lleva a pensar en la extinción de dicho medio marino.

http://www.independent.co.uk/arts-entertainment/books/reviews/the-hidden-landscape-by-richard-fortey-1903807.html

http://books.google.es/book

Por ello, el origen del paso de Vertebrados al medio terrestre hay que buscarlo en el interior de la Tierra, en donde la temperatura alcanza miles de grados. Este calor intenso provoca un movimiento de convención del manto terrestre, que a su vez empuja a las masas continentales a una deriva sin fin sobre la superficie del planeta. Esta deriva es la que acercó entre sí a las tres masas continentales Laurentia, Baltica y Avalonia que encerraban el océano Iapetus (ver ilustración 1).

En consecuencia la superficie del mar se vio reducida por el avance de dichos continentes, que pese a desplazarse unos centímetros al año, en transcurso decenas de millones de años llegaron a unirse haciendo desaparecer el océano y con él todo un rico entorno marino lleno de vida. El fondo marino fue elevado y el agua desapareció.

Hace 400 millones de años el Océano Iapetus dejó de existir y las tres masas continentales Laurentia, Baltica y Avalonia, se unieron para formar un solo continente, como se muestra en la ilustración 2.
La vida que antes albergaba tuvo que evolucionar y quedó circunscrita a los alrededores de dicho continente.
Daniel Goujet, profesor del Museo de Historia Natural de Paris, indica en función a los fósiles encontrados, que la especie dominante en aquellos mares periféricos eran los Placodermos, alguno

s de hasta 6m de largo. Representaban alrededor del 75% de la población e impedían el desarrollo de otras especies. Por ejemplo se sabe que, el pez vertebrado Arandaspis, sin aletas, que se alimentaba microorganismos del fondo del océano, tuvo que evolucionar 60 millones de años después, hacia un pez llamado Eusthenopteron, con aletas y eficiente nadador pero que no podía competir con los gigantescos Placodermos.

La colisión antes mencionada de los primitivos continentes continuó durante millones de años y formó una gigantesca cadena montañosa llamada Cadena Caledoniana, de la que hoy día se dejan ver huellas de los pliegues en la roca sometidos a la presión del choque de continentes, por ejemplo al noreste de los Estados Unidos, en el estado de New Hamphire, en Mount Monadnock, en Sognefjord, en Noruega o al oeste de Escocia. Se supone tan alta como el Himalaya actual, con numerosos picos por encima de 8000 metros. Ello supondría una barrera para las nubes y torrentes de aguas, que se precipitaron por sus laderas y en consecuencia se formarían ríos.

Multitud de fósiles del Eusthenopteron de otras especies animales aparecieron al pie de esta cordillera. Un nuevo entorno de agua dulce aparecía por primera vez sobre aquel continente. Para los peces como Eusthenopteron y otras especies, que luchaban por la supervivencia en las aguas colindantes, aquellos cauces, en su desembocadura, supusieron un refugio inesperado.

Los descubrimientos de estos fósiles, nos da la idea de un nuevo hábitat de agua dulce en el que poder expandirse. Pero aquel entorno todavía era demasiado duro para el establecimiento de la vida. Las orillas tendrían algo de musgo y especies de helechos empezaban a implantarse en la tierra, pero el resto de la superficie circundante era desértica, ello conllevaría que cuando llovía los ríos se desbordaban formando torrentes de agua y lodo lo invadirían todo.

En Estados Unidos en Pennsylvania, en Red Hill, una zona que hace 370 millones de años estaban al pie de la Cadena Caledoniana, Stephen Scheckler, profesor del Instituto Politécnico de Virginia, ha encontrado numerosas cepas fósiles de estos árboles (Progymnosperm archaeopteris).

(MIRACLE PLANET)

La aparición de este árbol en aquella etapa de la tierra (ver ilustración 2) cambió por completo el interior del continente, las tierras áridas se cubrieron con los primeros bosques, el suelo quedó protegido del sol, se formaron lagos y pantanos, apareciendo cada vez más zonas más habitables.

No se ha encontrado otra especie competidora, por lo que suponemos que esta especie colonizó rápidamente las orillas de los ríos y después el resto de la superficie. Además las ramas del árbol caídas al agua iban a proporcionar una valiosa fuente de nutrientes, ya que las hojas descompuestas por las bacterias pasaron a alimentar a la fauna acuática existente.

Se sabe que el Progymnosperm archaeopteris (ver ilustración número 3) fue de hoja caduca, pero no si las hojas caían una vez al año (por ejemplo, en el inicio de la temporada seca), o durante todo el año. Si la caída era durante todo el año el suelo del bosque había sido continuamente protegido, pero si la caída era estacional, el suelo del bosque fue expuesto durante parte del año. En cualquier caso, los bosques Progymnosperm archaeopteris producían una gran cantidad, por otro lado sin precedentes, de materia orgánica para ser descompuesta por bacterias microbianas y otros microorganismos. Igualmente los ríos eran enriquecidos con un aumento sustancial de la materia orgánica, principalmente en forma de detritos. Algo de esto se derivaría de material vegetal que cae directamente en el agua, pero la mayoría de la materia orgánica creada por los bosques y su arrastre al agua a través de las inundaciones.

http://www.devoniantimes.org/who/pages/archaeopteris.html

Pero este nuevo entorno pese a permitir que las distintas especies se desarrollasen, no estaría carente de dificultades, tales como la temporalidad de las lluvias, posiblemente habría estaciones de fuertes lluvias y otras de grandes sequía, y dispersión del oxígeno del agua.
Para adaptarse a esta falta de oxígeno las especies tuvieron que evolucionar, buscando formas de respirar independientemente del oxígeno que hubiese en el agua, esto fue posible mediante órganos respiratorios como los pulmones.
Hay científicos que piensan que el Eusthenopteron pudo tener esta característica. Pero esta adaptación surgió no por el paso al medio terrestre, sino porque era ventajoso también en el medio acuático, ya que les permitía un desplazamiento más rápido con menos desgaste de energía.

En 1987 la Paleontóloga Jennifer Clack de la Universidad de Cambridge, descubrió, en el este de Groenlandia, en unas excavaciones en un estrato de 360 millones de años de antigüedad, un fósil de Acanthostega, dicho fósil conservaba la morfología completa del animal, sorprendentemente comprobó que poseía manos y dedos. Esta es la más antigua forma de vida provista de manos descubierta hasta el momento. Acanthostega era una evolución del Eusthenopteron, en el que sus aletas pectorales se transformaron en patas anteriores y las aletas centrales en patas posteriores. Tenía además 8 dedos articulados, en contra de los 5 dedos de siempre. Se trataba de un descubrimiento revolucionario que forzaba a replantearse la aparición de la mano y de los miembros y su desarrollo.

Su descubridora pensó que la aparición de estos miembros habría sido para facilitar el desplazamiento terrestre, pero analizando el esqueleto descartó esta posibilidad. La forma en que los brazos estaban unidos al cuerpo contradecían esta hipótesis, los brazos salen del cuerpo en horizontal, por lo que si el animal estuviera en tierra, al estar sometidos a una mayor gravedad, esta posición no permitía al animal soportar su peso. Además el ángulo de unión del húmero y el radio impedía al miembro doblarse en el movimiento necesario para el desplazamiento terrestre. Por otro lado todo no debía ser un buen nadador, porque los pies y las manos, no favorecían este punto.

En 1998 Ted Daeschler, profesor del Paleontólogo de la Academia Ciencias Naturales de Filadelfia, descubrió entre muchos fósiles de peces, otros de unos dientes muy grandes, casi 8 cm de largo. Reconstruyendo el animal se trataba de un pez de unos 5 m. de largo. Su nombre Ineria era sin duda el depredador dominante de los ríos.

Así se elaboró la hipótesis de que Acanthostega viviría en el fondo pantanoso de los ríos, apartando con estos miembros la vegetación del fondo, hojas y ramas caídas de los bosques de Progymnosperm archaeopteris y otros arrastrados por inundaciones. Para esconderse y encontrar alimento, los pies y manos en lugar de aletas, le eran fundamentales en este entorno, porque al ser un mal nadador sería una presa fácil para Ineria.

Una vez adquiridas estas aptitudes intermedias adaptadas a ambos medios, se puede suponer que con el paso del tiempo se adaptaron a la tierra.

Hace 360 millones de años, un primer animal recorrió la tierra, medía 1m de largo y recibió el nombre de Pederpes era uno de los descendientes del Acanthostega.
En tierra firme la evolución conoció una aceleración espectacular, las superficies de los continentes amplió el horizonte evolutivo con la aparición de numerosas especies.

http://www.youtube.com/watch?v=KV0s_y1Qza4&playnext=1&list=PL11D14302DE39269B&index=25 http://www.theclacks.org.uk/jac/Acanthostega.html http://books.google.es/books?id=ekD5uKAw_nYC&pg=PA11&lpg=PA11&dq=Richard+Fortey+Iapetus&source=bl&ots=aIhb2Cgtmv&sig=52jir7R-BV69cuP3UMFqxD2OQiE&hl=es&ei=YT4uTZLbC6GAhAfa_5yQCQ&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=1&ved=0CBoQ6AEwAA#v=onepage&q&f=false
(MIRACLE PLANET).

III. ACONTECIMIENTOS Y CONDICIONES QUE HICIERON POSIBLE EL PASO AL MEDIO TERRESTRE

Las diferencias físicas y químicas entre los medios acuático y terrestre son tan grandes que requieren la remodelación de todos los procesos vitales: respiración, excreción, movimiento, mecanismos reproductivos, funciones sensoriales, etc., y con ellos, del modelo de construcción del organismo. Las diferencias más contrastadas y de mayor importancia para los potenciales invasores de la tierra son las siguientes:

Densidad y viscosidad: El agua es 1000 veces más densa que el aire, por lo que proporciona mucho más soporte físico. Su viscosidad, en cambio, es 50 veces mayor, ofreciendo por tanto más resistencia al desplazamiento. Por ello, la locomoción terrestre requiere la utilización de materiales capaces de soportar en el aire el peso del cuerpo, junto con el desarrollo de extremidades fuertes, para levantarlo sobre el suelo.
Variación de la temperatura: La inercia térmica del aire es más de 3000 veces inferior a la del agua. Como consecuencia, las temperaturas del aire pueden variar mucho en poco tiempo o sobre distancias muy cortas, mientras que las del agua son mucho más estables. Esta elevada variabilidad ambiental exige a los animales terrestres el desarrollo de estructuras y de pautas conductuales y fisiológicas protectoras.
Contenido de oxígeno: El aire contiene 30 veces más oxígeno que el agua; además, la mayor viscosidad del agua supone más dificultades a la renovación del oxígeno en un órgano respiratorio acuático. En consecuencia, respirar en tierra exige el diseño de estructuras y mecanismos muy distintos a los utilizados habitualmente en el agua.
Contenido en agua: En tierra la pérdida de agua es un problema habitual debido a que la presión de vapor del agua se encuentra habitualmente por debajo del punto de saturación. Como resultado de la escasez de agua, y de la tendencia a perderla, el suministro de agua es uno de los factores más restrictivos para la vida en los ambientes terrestres.

(DÍAZ, JOSÉ A. y TOMÁS SANTOS, 1998)

Además de las condiciones del medio, un importante conjunto de rasgos, que aparecieron originalmente en los hábitats acuáticos, facultaron a sus poseedores para la exploración del entorno terrestre. Durante este periodo algunos Vertebrados, primeramente acuáticos, desarrollaron dos caracteres que resultarían vitales para permitir la siguiente evolución de la vida terrestre: pulmones y patas.
Este primer carácter tuvo lugar con un ensanchamiento de la parte baja del esófago, donde se desarrollan multitud de capilares que capturan el oxígeno del aire. En tierra, estas estructuras combinadas podían utilizar para introducir aire, rico en oxígeno, a través de las narinas hasta la cavidad llena de aire, cuya superficie permitiría un cierto intercambio gaseoso con los fluidos corporales. Pudiendo esta adaptación permitir el siguiente salto evolutivo, abandonar el agua para colonizar la superficie. Los animales que siguieron siendo acuáticos poseen pulmones primitivos.
En cuanto al segundo carácter, los elementos óseos de las aletas pares, modificados para facilitar el soporte y el movimiento sobre superficies sumergidas, consiguieron la suficiente resistencia como para desarrollar las mismas funciones en tierra. El primer animal con patas del que se tiene constancia es el Tiktaalik , que vivió hace 383 millones de años en ambientes continentales de lagunas y ríos y describiremos en el siguiente apartado.

http://paleofreak.blogalia.com/historias/60027

(HICKMAN CLEVELAND P, y col., 2009)

IV. RELACIONES FILOGENÉTICAS E IMPORTANCIA DE LA TRANSICIÓN DE LOS ANIMALES

Para situarnos en la filogenia de los primeros colonizadores comenzaremos tratando los peces óseos, miembros de los Osteictios como se muestra en la ilustración número cuatro.
Los primeros restos fósiles conocidos de este grupo son pequeñas escamas solapadas de finales del Silúrico.

Los Osteictios no poseen ninguna característica que por sí sola los distinga de otros peces. En lugar de ello, los peces óseos tienen un conjunto de rasgos, incluida los pulmones primitivos y una extensa osificación del endoesqueleto. Los huesos dérmicos pueden cubrir el cuerpo, especialmente los grupos primitivos, pero nunca son grandes ni en forma de placa, como en los Ostracodermos y Placodermos. En vez de ello, el cuerpo está generalmente cubierto por escamas superpuestas.
Los Osteictios no poseen ninguna característica que por sí sola los distinga de otros peces. En lugar de ello, los peces óseos tienen un conjunto de rasgos, incluida los pulmones primitivos y una extensa osificación del endoesqueleto. Los huesos dérmicos pueden cubrir el cuerpo, especialmente los grupos primitivos, pero nunca son grandes ni en forma de placa, como en los Ostracodermos y Placodermos. En vez de ello, el cuerpo está generalmente cubierto por escamas superpuestas.

Los peces óseos comprenden dos grupos de tamaño bastante distintos: los Actinopterigios y los Sarcopterigios. Los Actinopterigios constituyen la inmensa mayoría de los peces óseos, y han sido el grupo dominante desde mediados del Paleozoico. El otro grupo de peces óseos son los Sarcopterigios, peces de aletas pares lobuladas. Aunque en un número reducido, este grupo es importante en la historia de los Vertebrados, porque da lugar a los Tetrápodos, a todos los Vertebrados terrestres y a sus descendientes.

(KARDONG KENNETH V., 2007)
http://www.mundohistoria.org/taxonomy/term/1554

Para reflejar dichas relaciones colocaremos a los Vertebrados terrestres como un subgrupo extinto de los Sarcopterigios, que son los Panderictidos. Las demandas de la vida terrestre y las nuevas oportunidades disponibles condujeron a una extensa remodelación del diseño de los peces conforme los Tetrápodos se diversificaron en los modos de vida terrestre y eventualmente, aéreos. Pero a la hora de clasificar surge la incógnita de si los primeros Vertebrados desarrollaron sus patas bajo el agua o no. Las pruebas apuntan hacia que los peces de aletas pares lobuladas, Sarcopterigios, como Panderichthys tuvieron descendientes como fueron Eusthenopteron, que son antecesores de los Vertebrados terrestres, en términos cladísticos, contienen al grupo hermano de los Tetrápodos. Los peces de aletas pares lobuladas y los primeros Tetrápodos como Acanthostega e Ichthyostega, que veremos en el siguiente apartado del trabajo, comparten varias características del cráneo, los dientes y la cintura pectoral. Ichtyostega representa una rama temprana de la filogenia de los Vertebrados, que poseían varias adaptaciones nuevas, además de extremidades articuladas, que lo equipaban para la vida sobre la tierra.

http://www.dailytelegraph.com.au/news/indepth/fingers-and-toes-evolved-from-fins-say-scientists/story-e6frewsr-1111117548186
(HICKMAN CLEVELAND P, y col., 2009)

V. DESCUBRIMIENTO, CLASIFICACIÓN Y DESCRIPCIÓN DE LOS PRIMEROS COLONIZADORES

Los fósiles del los primeros Vertebrados con posibilidades de conquistar el medio terrestre corresponden al Devónico.

Panderichthys, es la especie de hace 378 millones de años extinta de Sarcopterigios considerada antecesora de los primeros Vertebrados terrestres, y es característico por presentar la separación del cráneo.

El fósil Eusthenopteron vivió hace 385 millones de años, posee muchos caracteres compartidos con los demás del periodo, pero se cree que no soportaba bien la presencia de oxígeno.

En el Devónico tardío, hace 375 millones de años encontramos a Tiktalik, llamado “pez-tetrápodo”, que poseía características morfológicas como hombro codo y muñeca.

Achthyostega también perteneciente al Devónico tardío, se considera un hibrido entre pez y anfibio. Presentaba patas, probablemente para impulsarse de un pantano a otro en épocas de sequía.
Acangosthega también poseía patas, pero demasiado débiles para soportar su peso fuera del agua. La característica más llamativa de este fósil de hace 365 años es la presencia de ocho dedos.

Turlepeton, es también uno de los primeros Tetrápodos, caracterizado por una estructura de los miembros más robusta que por ejemplo Acangosthega o Ichtyostega.

http://www.devoniantimes.org/index.html

Panderichthys

Panderichtys es una especie extinta de hace 378 millones de años. Originalmente clasificado como Tetrápodos, hasta que el esqueleto completo fue encontrado. Una vez llegado este momento sus características probaron que seguía siendo un pez, pasando a considerarse el pariente evolutivo más cercano a los Tetrápodos, que aún poseía aletas.

Tenía pulmones y dientes iguales a los de los Tetrápodos más tempranos, pero había perdido las aletas dorsales y anales, dejando cuatro aletas, en lugar donde estarían las patas de los Tetrápodos. Tenía dos coanas, una a cada lado, como muchos Osteolepiformes del Devónico. Eran unos orificios que ponen en contacto las narinas con el interior de la boca. De esta forma las narinas cumplen su función olfativa y además permiten pasar el aire o el agua al interior de la boca para que se realice la respiración. Una reciente reexaminación de los fósiles conocidos ha mostrado cuatro radios óseos distales muy diferenciados en el extremo de las aletas. Estos huesos, similares a dedos, no muestran articulaciones y son muy cortos, pero, sin embargo, representan una forma intermedia entre los peces y los Tetrápodos.

http://www.devoniantimes.org/Order/re-tulerpeton.html

ttp://www.dailytelegraph.com.au/news/indepth/fingers-and-toes-evolved-from-fins-say-scientists/story-e6frewsr-1111117548186

http://chem.tufts.edu/science/evolution/fish-amphibian-transition.htm

http://paleofreak.blogalia.com/historias/36700

Eusthenopteron

Fue inicialmente descrito por J. F. Whiteaves en 1881, como parte de una gran colección de peces fósiles obtenidos en Miguasha, Quebec. Su nombre quiere decir "aleta fuerte".
Eusthenopteron es un ripidistio del Devónico, podemos reconocer un húmero en la parte superior del brazo y dos huesos en la parte inferior (radio y luna), así como otros elementos que pueden homologarse con los huesos de la muñeca de los Tetrápodos.

Eusthenopteron podía andar, o más bien arrastrarse, por el fondo fangoso de los estanques, ya que el movimiento adelante y atrás de sus aletas estaba limitado unos 20 ó 25 grados.

Durante el Devónico las estaciones secas y calurosas eran muy duras, provocando grandes problemas a muchas especies acuáticas. Cuando bajaba el nivel de las charcas y los lagos, los peces se quedaban sin suficiente oxígeno, y probablemente morirían por la anoxia antes incluso del desecamiento total de la zona. Esta situación ejerció una presión selectiva que sólo géneros como Eusthenopteron estaban preparados para soportar, por ello se piensa que esta especie tenía algún tipo de pulmón desarrollado como una evaginación de la faringe.

(HICKMAN CLEVELAND P, y col., 2009)
http://fossils.valdosta.edu/fossil_pages/fossils_dev/f16.html

Tiktaalik

Es un pez sarcopterigio, (ver vídeo --> http://animal.discovery.com/videos/animal-armageddon-tiktaalik.html)
de aletas lobuladas perteneciente al periodo Devónico tardío considerandose un importante fósil transicional, ya que ,posee muchas características de los Tetrápodos. Los restos de Tiktaalik fueron encontrados en 2004 en la Isla de Ellesmere en Canadá.

Los paleontólogos sugieren que Tiktaalik fue una forma intermedia entre peces como Panderichthys, que vivió hace 385 millones de años, y los más recientes Tetrápodos como Acanthostega e Ichthyostega que vivieron cerca de 20 millones de años después.
Tiktaalik tenía principalmente las características de un pez, pero con las extremidades formando estructuras esqueléticas similares a un brazo, parecidas a las del cocodrilo, incluyendo hombro, codo y muñeca. Tenía los dientes afilados de un depredador, y su cuello podía moverse independientemente de su cuerpo, lo que no es posible en otros peces. Poseia cuello y costillas como las de los Tetrápodos, las cuáles le servían para soportar el cuerpo y ayudarle a respirar por los pulmones; un largo hocico capaz de cazar presas sobre tierra; y una abertura branquial que, en animales más evolucionados, se convertiría en oído.

Sus descubridores opinaron que, con toda probabilidad, Tiktaalik flexionaba sus proto-extremidades en el lecho de los ríos principalmente y podría haberse empujado a sí mismo hacia la orilla por breves periodos. Estos especímenes alcanzaron un tamaño de 1.2 a 2.75 metros de longitud.

http://www.devoniantimes.org/Order/re-tulerpeton.html

http://animal.discovery.com/videos/animal-armageddon-tiktaalik.html

http://paleofreak.blogalia.com/historias/60027

Acanthostega

Uno de los primeros anfibios conocidos del Devónico, tenía patas de Tetrápodo bien formadas, con dedos completos tanto en las extremidades traseras como en las delanteras, pero los miembros estaban tan débilmente constituidos que no permitían al animal levantar su cuerpo de la superficie para caminar auténticamente en tierra.

Superaba el medio metro de largo y, como otros Tetrápodos primitivos, combinaba agallas y pulmones, y poseía extremidades largas rematadas por ocho dedos. Hasta muy recientemente se creía que los primeros Tetrápodos tuvieron cinco dedos en sus manos y pies, el esquema pentadáctilo básico de casi todos los Tetrápodos actuales. Sin embargo fósiles como estos indican que el modelo pentadáctilo se estabilizó más tarde en la evolución de los Tetrápodos.

Su primer hallazgo fueron fragmentos craneanos encontrados por Gunnar Säve-Söderbergh y Erik Jarvik en 1933 en Groenlandia.

(HICKMAN CLEVELAND P, y col., 2009)
(POUGH y col., 2005)
http://www.theclacks.org.uk/jac/Acanthostega.html

http://www.devoniantimes.org/Order/re-tulerpeton.html

Ichthyostega

Ichthyostega ( ver vídeohttp://animal.discovery.com/videos/animal-armageddon-ichthyostega.html) es el más exhaustivamente estudiado de todos los Tetrápodos primitivos, fueron descubiertos en la falda de una montaña al este de Groenlandia en 1897, por científicos suecos que buscaban tres exploradores perdidos dos años antes durante un malogrado intento de alcanzar el Polo Norte en globo. Expediciones posteriores de Gunnar Säve-Söderbergh descubrieron cráneos de Ichthyostega, pero Säve-Söderbergh murió, a los 38 años, antes de haber podido realizar un completo estudio de los mismos. Los paleontólogos suecos volvieron al lugar de Groenlandia donde habían aparecido los restos del esqueleto de Ichthyostega, y Erik Jarvik, uno de los asistentes de Gunnar Säve-Söderbergh, asumió la tarea de examinar el esqueleto con detalle. Esto se convirtió en la obra de su vida, y culminó con una descripción de Ichthyostega que es la más detallada. Jarvik sufrió un ataque de parálisis, a los 88 años, en 1994 pero por entonces ya había completado una extensa monografía de Ichthyostega que se publicó en 1996.
Ichthyostega tenía patas, en lugar de aletas carnosas y pies con dedos, pero probablemente no los utilizaba para desplazarse por tierra, como se creyó inicialmente, sino que es posible que realizara un movimiento como el de los reptiles acuáticos para desplazarse bajo el agua, utilizando las extremidades para impulsarse en los pantanos, lo que indica que normalmente no vivía en tierra. Ichthyostega tenía cerca de 1.5 metros de largo, ocho dedos en las extremidades delanteras y siete en las traseras. La cintura pectoral estaba próxima a la región posterior del cráneo y poseía una gran aleta caudal. Las costillas eran inusualmente amplias y estaban superpuestas por debajo a ambos lados del animal (eran el soporte de los órganos internos).Tenía un cuello diferenciado, a diferencia de los peces. Su medula espinal estaba protegida dentro de una columna vertebral reforzada unida a la cintura pélvica para aumentar la fuerza de las patas traseras.

La cabeza y los miembros eran pesados. Debido a esto no se movía con rapidez en tierra y posiblemente necesitaba detenerse de vez en cuando durante sus expediciones para reposar la cabeza y el vientre sobre el suelo. Los dientes eran largos y afilados, lo que revela una posible dieta carnívora.

(POUGH y col., 2005)
(HICKMAN CLEVELAND P, y col., 2009)
http://animal.discovery.com/videos/animal-armageddon-ichthyostega.html

http://news.nationalgeographic.com/news/2005/08/0831_050831_animal_inchworm.html

http://www.devoniantimes.org/Order/re-tulerpeton.html

Pederpes

Pederpes fue descubierto en 1971 en Escocia central. Sus fósiles fueron encontrados en la Formación Ballagan. El espécimen hallado es un esqueleto articulado casi completo. Sólo la cola y algunos huesos del cráneo y las extremidades estaban ausentes. No fue, sino hasta 2002 que Jennifer Clack nombró y reclasificó los fósiles como Tetrápodos primitivos. Es un fósil importante, ya que proporciona información biológica, acerca del desarrollo de los Tetrápodos en una época donde la vida terrestre era escasa.
Actualmente es el animal terrestre más antiguo que se conoce, sin embargo la estructura auditiva, muestra que su oído era mucho más funcional bajo el agua que en la tierra, y que pudo haber pasado mucho de su tiempo en el medio acuático y pudo haber cazado allí.

El cráneo estrecho sugiere que Pederpes respiraba por medio de inhalación mediante una acción muscular como los Tetrápodos más modernos, en lugar de bombear aire hacia los pulmones con una bolsa faríngea como lo hacen los anfibios modernos.

Pederpes es el Tetrápodo más antiguo conocido que demuestra los inicios de la locomoción en tierra y a pesar de la probable presencia de un sexto dígito en las extremidades anteriores, eran por lo menos funcionalmente pentadáctilos.

http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/2089873.stm

http://www.devoniantimes.index.html

Tulerpeton

Tulerpeton es también un género extinguido de Tetrápodo del Devónico, del cual se han encontrado fósiles en la región de Tula (Rusia). Se le considera uno de los primeros Tetrápodos auténticos que aparecieron. Se diferencia de los tetrápodos acuáticos menos desarrollados (como Acanthostega o Ichthyostega) en que tiene una estructura de los miembros más robusta, sugiriendo que era algo menos acuática. A pesar de esta robustez, Tulerpeton no tiene articulaciones en la muñeca y en el tobillo. Además sus miembros parecen más adaptados para nadar con fuerza que para caminar.

Tulerpeton fue recuperado parece ser de depósitos de influencia marina, en cambio, la mayor parte de los otros Tetrápodos del Devónico fueron encontrados procedentes de depósitos de agua dulce.

http://www.devoniantimes.org/Order/re-tulerpeton.html

http://www.domotica.us/Tulerpeton

http://www.devoniantimes.org/Order/re-tulerpeton.html

http://www.domotica.us/Tulerpeton

VI. ÚLTIMOS ACONTECIMIENTOS

Para finalizar, incluyo una serie de artículos recientes relacionados con el tema tratado. Sabemos que es complicado encontrar los fósiles intermedios del paso de un medio a otro, ya que las diferentes adaptaciones que conllevan lo hacen pasar rápidamente de una especie a otra, pero se sigue investigando y descubriendo nuevos datos que nos aproximan a la idea de cómo surgieron estos cambios hace millones de años.
- “La salamandra gigante que dio el salto a la tierra (descrito el fósil de uno de los primeros Vertebrados con hábitos terrestres)”

http://www.publico.es/ciencias/301636/la-salamandra-gigante-que-dio-el-salto-a-la-tierra

En primer lugar destaco este artículo, donde se comunica el descubrimiento de, Fedexia striegeli, un fósil anfibio, encontrado por el profesor del Instituto Adam Striegel en un terreno perteneciente a la empresa de paquetería FedEx, de ahí el nombre del fósil. Es el tercer fósil anfibio de estas características que se halla en el mundo.
-“Descubren huellas de los Vertebrados terrestres más antiguos, 18 millones de años antes de lo esperado” http://fanaticussaurus.blogspot.com/2010/01/descubren-huellas-de-los-Vertebrados.html

En el siguiente, la revista Nature hace mención a una serie de huellas que podrían indicar que los primeros Vertebrados terrestres habrían salido del agua 18 millones de años antes de lo pensado. Este rastro habría pertenecido a un Tetrápodo de unos tres metros de largo, que habitó en un ambiente marino, lo que es bastante llamativo, ya que los fósiles encontrados hasta el momento pertenecían a agua dulce.
-¿Por qué sólo poblaron el medio terrestre la especie de árboles gigantescos Progymnosperm archaeopteris?

http://eswww.rhul.ac.uk/research/gec/atmos4.html

Por último, cito la incógnita de aquellos árboles gigantescos que aparecieron en la tierra, ¿por qué ellos de gran tamaño y no otros?

VII. BIBLIOGRAFÍA

Libros

-HICKMAN CLEVELAND P. (2009).- Principios Integrales de la Zoología. Mac Graw-Hill.
-KARDONG KENNETH V. (2007). - Vertebrados: anatomía comparada, función, evolución. McGrawHill.
- POUGH, F.H., Ch.M. JANIS y J.B. HEISER (2005).- Vertebrate Life. Prentice-Hall, Inc.
-DÍAZ, JOSÉ A., TOMÁS SANTOS (1998).- Zoología: aproximación evolutiva a la diversidad y organización de los animales. Madrid Síntesis

Otras fuentes

http://www.youtube.com/watch?v=KV0s_y1Qza4&playnext=1&list=PL11D14302DE39269B&index=25
http://animal.discovery.com/videos/animal-armageddon-ichthyostega.html
http://animal.discovery.com/videos/animal-armageddon-tiktaalik.html
MIRACLE PLANET en asociación con NATIONAL FILM BORAD OF CANADA, THE SCIENCE CHANNEL.

Páginas web

-http://www.independent.co.uk/arts-entertainment/books/reviews/the-hidden-landscape-by-richard-fortey-1903807.html
http://books.google.es/books?id=ekD5uKAw_nYC&pg=PA11&lpg=PA11&dq=Richard+Fortey+Iapetus&source=bl&ots=aIhb2Cgtmv&sig=52jir7R-BV69cuP3UMFqxD2OQiE&hl=es&ei=YT4uTZLbC6GAhAfa_5yQCQ&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=1&ved=0CBoQ6AEwAA#v=onepage&q&f=false
-http://www.devoniantimes.org/who/pages/archaeopteris.html
-http://www.theclacks.org.uk/jac/Acanthostega.html
-http://www.mundohistoria.org/taxonomy/term/1554
-http://www.dailytelegraph.com.au/news/indepth/fingers-and-toes-evolved-from-fins-say-scientists/story-e6frewsr-1111117548186
-http://www.devoniantimes.org/index.html
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-http://chem.tufts.edu/science/evolution/fish-amphibian-transition.htm
-http://paleofreak.blogalia.com/historias/36700,
-http://paleofreak.blogalia.com/historias/60027
-http://fossils.valdosta.edu/fossil_pages/fossils_dev/f16.html
http://news.nationalgeographic.com/news/2005/08/0831_050831_animal_inchworm.html
-http://www.devoniantimes.org/Order/re-tulerpeton.html
-http://www.domotica.us/Tulerpeton
-http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/2089873.stm