CNIDARIOS DEL MEDITERRÁNEOVictoria Lara Dampier
1. Introducción a los cnidarios. Origen y evolución.
Bajo
la denominación de animales radiados nos encontramos con el filo
cnidaria además de ctenóforos, ya que se caracteriza por presentar una simetría radial.
Morfológicamente los cnidarios presentan un cuerpo formado
esencialmente por un saco con tentáculos, con una única cavidad interna,
llamada cavidad gastrovascular. Es un conjunto diverso de organismos
con una gran simplicidad estructural y funcional, que incluye formas muy
conocidas, como las medusas, las anémonas y los corales. Toma su nombre
de las células llamadas cnidocitos, que contienen orgánulos urticantes
(nematocistos), característicos de este filo. Los
cnidarios son animales acuáticos, solitarios o coloniales y sésiles o
de vida libre. Actualmente se conocen, aproximadamente, unas 11000
especies.
ORIGEN
Y EVOLUCIÓN: Son considerados uno de los grupos más primitivos dentro
de los animales pluricelulares. A pesar de las dificultades que encierra
el estudio sobre el origen y evolución de los cnidarios, son varias las
hipótesis propuestas que intentan resolver esta cuestión.
Tradicionalmente, se han defendido dos puntos de vista completamente
diferentes que intentan explicar el origen de los cnidarios:
-La teoría sincitial: algunos autores consideran que se originaron a partir de un antecesor triblástico y acelomado.
- La teoría colonial: otros, interpretan este grupo como el más primitivo dentro de los eumetazoos.
2. Adaptaciones estructurales y funcionales.
2.1 Pólipo y medusa.
El cuerpo de los cnidarios presenta dos tipos morfológicos básicos: el pólipo y la medusa.
-El pólipo,
adaptado a una vida sésil, tiene forma cilíndrica con dos extremos: el
oral donde se sitúa la boca rodeada de tentáculos, y otro opuesto
aboral, a partir del cual se fija al sustrato o se comunica con los
miembros de la colonia.
-La medusa, adaptada a un modo de vida libre, tiene aspecto de campana. El lado aboral (exumbrela) está dirigido hacia arriba mientras que el lado oral (subumbrela) se encuentra en el lado opuesto. La boca se encuentra generalmente al final de un tubo llamado manubrio
situado en el centro de la subumbrela, mientras que los tentáculos se
disponen en el borde umbrelar. Algunos cnidarios van a presentar ambas
formas, mientras que otros presentarán la forma pólipo o la forma medusa
únicamente.
2.2 Pared corporal y tipos celulares.
La pared del cuerpo de los cnidarios está formada por tres capas: una epidermis externa, una gastrodermis interna y una capa intermedia denominada mesoglea.
-La epidermis está formada principalmente por __células epiteliomusculares__,
que son células epiteliales que presentan en su base unas miofibrillas
contráctiles que desempeñan una doble función, epitelial y muscular.
Estas miofibrillas se disponen formando una capa contráctil
longitudinal. Además, en esta capa nos podemos encontrar otros tipos de
células como las células secretoras de moco que segregan una
sustancia pegajosa para adherirse o defenderse. También son capaces de
formar burbujas de gas para que el pólipo flote; células intersticiales,
que son células indiferenciadas capaces de originar otros tipos
celulares; las células sensoriales, situadas entre las células
epiteliomusculares.
Por último, podemos señalar los cnidocitos, células típicas de los cnidarios, que llevan en su interior una cápsula, el cnidocisto, provista de un filamento evaginable (más adelante hablaremos de este tipo celular detalladamente).
-La gastrodermis
es un epitelio de origen endodérmico que tapiza la cavidad
gastrovascular, cuya estructura es similar a la epidermis. Así, nos
encontramos con células epiteliomusculares que en esta capa se denominan
células nutritivo-musculares.
Son flageladas y desempeñan una doble función: nutritiva al encargarse
de fagocitar partículas de la cavidad gastrovascular, y muscular,
gracias a la presencia de miofibrillas contráctiles en su base.
Asimismo, existen células glandulares
secretoras de moco y enzimáticas; células intersticiales; y células
sensoriales. En escifozoos, cubozoos y antozoos aparecen además
numerosos cnidocistos.
-La mesoglea
consiste en una capa gelatinosa intermedia que se encuentra entre la
epidermis y la gastrodermis. Su desarrollo es variable: fina en los
pólipos y más desarrollada en las medusas. Además, mientras que en
hidrozoos es una capa gelatinosa desprovista de células, en escifozoos,
cubozoos y antozoos presenta elementos celulares de origen ectodérmico.
2.3 Cavidad gastrovascular y sistema nervioso.
La cavidad gastrovascular
representa la cavidad interna de los cnidarios. Está tapizada por la
gastrodermis y se comunica con el exterior a través de una única
abertura, que es la boca. Los cnidarios son carnívoros y se alimentan de
pequeñas presas que capturan con ayuda de los tentáculos y de los
cnidocitos.
La digestión es inicialmente extracelular y se lleva a cabo gracias a
las enzimas segregadas por las células glandulares de la gastrodermis.
Seguidamente, las partículas alimenticias son fagocitadas por las
células nutritivo-musculares y la digestión finaliza de forma
intracelular en el interior de vacuolas digestivas. Los productos no
digeridos se expulsan por medio de la boda, y la distribución de los
nutrientes se produce por difusión.
Además podemos señalar que los cnidarios carecen de aparatos excretor y
respiratorio diferenciados, por ello la excreción y el intercambio
gaseoso tienen lugar a través de la superficie general del cuerpo.
El sistema nervioso de los cnidarios está formado básicamente por dos plexos nerviosos,
situados uno en la base de la epidermis y otro en la base de la
gastrodermis. Estos plexos están constituidos por neuronas no
polarizadas, capaces de conducir el impulso nervioso en ambas
direcciones. Las medusas debido a su modo de vida libre presentan un
sistema nervioso mucho más sofisticado que se encuentra en el margen
umbrelar. En los pólipos, los órganos de los sentidos están
representados por células sensoriales dispersas en la superficie
corporal, sobre todo en los tentáculos y desempeñan funciones
mecanorreceptoras, quimiorreceptoras y fotorreceptoras. En cambio, las
medusas presentan órganos de los sentidos diferenciados representados
por estatocitos y ocelos.
Por último, podemos señalar que en la mayoría de los cnidarios se han
descrito fenómenos de bioluminiscencia, probablemente controlados por el
sistema nervioso.
2.4 Los cnidocitos.
Como
ya hemos indicado anteriormente, los cnidarios se caracterizan por
presentar unas células urticantes, los cnidocitos. Estas células llevan
en su interior una cápsula, el cnidocisto, provista de un filamento
evaginable. Los cnidocitos presentan en su extremo distal un cilio
modificado, el cnidocilo, encargado de recibir los estímulos externos
que provocan la descarga del cnidocisto.
El cnidocisto, cuyo tipo más frecuente recibe el nombre de nematocisto,
consiste en una cápsula cuya pared interna da lugar a un filamento que
aparece enrollado en espiral en su interior. La cápsula está cerrada por
un opérculo que se abre para la descarga del nematocisto, momento en el
que se produce la evaginación del filamento, generalmente provisto de
espinas, que se clava en el cuerpo de la presa inyectándole el contenido
de la cápsula, que es venenoso. Cada nematocisto se puede utilizar una
vez, y posteriormente el cnidocito es reemplazado por otro nuevo.
Hay otros cnidocitos que no son urticantes y tienen como finalidad adherirse a la presa.
2.5 Reproducción y desarrollo.
La reproducción de los cnidarios está relacionada con su alternancia de generaciones que caracteriza a este filo (es un ciclo metagenético).
Los pólipos, mediante reproducción asexual, originan medusas que cuando
alcanzan el estado adulto, por reproducción sexual, originan un nuevo
pólipo. No obstante, existen numerosas variaciones.
-Reproducción asexual: en los cnidarios la forma más frecuente de reproducción asexual es la gemación,
mediante la cual la pared se evagina formando una yema que dará lugar a
una medusa. En algunos casos el nuevo individuo no se separa y pueden
llegar a formar una colonia, donde la boca de cada pólipo recibe el
nombre de zooide y puede haber una diferenciación de funciones de modo
que cada zooide realiza una única función. Además, pude haber otros
tipos de reproducción asexual, como son la fisión transversal, la fragmentación, fisión longitudinal.
-Reproducción
sexual: los cnidarios presentan los sexos separados, aunque también hay
algunas especies hermafroditas. En la mayoría de los casos los gametos
se liberan al exterior y la fecundación es externa. El desarrollo es
indirecto: pasa por un estadio larvario típico, llamado larva plánula,
que es una larva ciliada, alargada y planctónica, que finalmente se
fija al sustrato, sufre la metamorfosis y origina un nuevo individuo.
3. Clasificación:
La
mayoría son formas marinas y con ciclos de vida metagenéticos es decir
una fase pólipo y una fase medusa. La fase predominante del ciclo vital
de la mayoría de los hidrozoos es el pólipo (generalmente forman
colonias). En las formas solitarias la parte basal del pólipo se
diferencia en un disco pedio adhesivo, mediante el cual se fija al
sustrato, mientras que en extremo opuesto se localiza la boca, rodeada
de tentáculos.
En
las formas coloniales se diferencia una región basal formada por
estolones (estructura tubular que une entre sí a los pólipos de las
colonia) que crecen adheridos al sustrato y que sirve de anclaje a la
colonia. Una característica de las colonia de hidrozoos es su
polimorfismo, ya que están integradas por distintos tipos de pólipos que
realizan diferentes funciones (zooides): los gastrozoides, encargados de la captura e ingestión de las presas; los gonozoides, encargados de la reproducción; finalmente, algunas especies presentan pólipos defensivos, son los llamados dactilozoides que están provistos de gran cantidad de cnidocitos.
Algunas colonias son flotantes gracias a una vesícula de gas llamada pneumatóforo.
La mayoría de los hidrozoos están rodeados por un exoesqueleto quitinoso secretado por la epidermis, llamado perisarco, mientras que los tejidos vivos que protege constituyen el cenosarco.
Este recubrimiento puede proteger al pólipo (hidroideos tecados) o no
(hidroideos atecados). Las medusas de los hidrozoos son normalmente de
pequeño tamaño con un manubrio que no se sale de la umbrela. El borde de
la campana se mueve hacia dentro formando un velo
que se utiliza para nadar. En el margen umbrelar se disponen un número
variable de tentáculos y los órganos de los sentidos, representados por
ocelos (órganos fotorreceptores) y estatocistos (órgano del equilibrio).
Los
hidrozoos se reproducen tanto de forma asexual como sexual. La
reproducción asexual está relacionada con la fase pólipo y tiene lugar
por gemación, aunque en algunas hidromedusas también se observan
reproducción asexual.
La
reproducción sexual está asociada a la fase medusa, aunque en algunas
especies la fase medusa desaparece, por lo que el pólipo forma
directamente los gametos. En la mayoría de los hidrozoos, los pólipos
producen yemas de medusa que en algunos casos se desarrollan hasta
formar medusas que llevan una vida libre. Estas medusas son de sexos
separados, y las gónadas se diferencian sobre los canales radiales.
Cuando los gametos están maduros, se liberan al exterior y la
fecundación es externa. Su desarrollo pasa por un estadio de larva
plánula que se fija al sustrato. Sufre la metamorfosis y origina un
nuevo pólipo. En otros casos, la medusa no llega a liberarse de la
colonia, pero son estos individuos medusozoides los encargados de la
formación de los gametos.
3.2 Clase Cubozoa.
Los cubozoos
son animales exclusivamente marinos que fueron considerados como un
orden dentro de la clase de los escifozoos. La fase medusa es la
predominante. La medusa presenta forma cúbica, con una cavidad
subumbrelar profunda que está parcialmente cerrada por una estructura
llamada velario.
Éste funciona como el velo de las medusas de hidrozoos, incrementando
la eficacia de la natación, aunque estructuralmente es distinto.
El margen umbrelar es liso y lleva, en cada esquina de la umbrela, un
tentáculo o grupo de ellos, cada uno de los cuales presenta una
dilatación en su base llamada pedalia.
La boca se sitúa en el centro de la cavidad subumbrelar, al final de un
manubrio cuadrangular corto, y da paso a una cavidad gastrovascular
dividida en cuatro bolsas gástricas mediante cuatro septos. Las ropalias
de estos cubozoos son órganos sensoriales altamente organizados,
compuestos por un estatocisto y ocelos que se localizan en nichos
sensoriales de la exumbrela. Por último, podemos señalar que son grandes
depredadoras y sus picaduras pueden llegar a ser mortales para el
hombre.
El
pólipo es de pequeño tamaño, solitario, con la parte inferior dilatada,
y se va estrechando hacia el cono bucal, que está rodeado de una corona
de tentáculos largos y finos. La cavidad gastrovascular es entera.
Además, el pólipo puede abandonar la cápsula peridérmica, desplazarse
reptando y fijarse nuevamente.
Los
cubozoos presentan reproducción tanto asexual como sexual. La
reproducción asexual se desarrolla durante la fase pólipo y mediante
gemación origina nuevos pólipos que se separan del progenitor y se fijan
al sustrato. Cada uno de estos pólipos sufre una metamorfosis, mediante
la cual se transforma directamente en una joven medusa.
Las medusas de los cubozoos son de sexos separados, las gónadas son de
origen gastrodérmico y se desarrollan sobre los septos gástricos. La
fecundación es generalmente interna, aunque también puede existir
fecundación externa.
3.3 Clase Escifozoa.
Los escifozoos
son cnidarios marinos que se conocen fundamentalmente por su fase
medusa, aunque se trata de formas metagenéticas que pasan en su ciclo
vital por un estadio poliploide asexual, llamado escifopólipo.
Las medusas de escifozoos son en parte similares a las hidromedusas, pero de mayor tamaño y carecen de velo (medusas acraspedotas).
El borde umbrelar es festoneado o lobulado; sobre éste se disponen los
tentáculos y en las incisiones existentes entre los lóbulos aparecen las
ropalias. La boca se sitúa en el centro de la cavidad subumbrelar, al
final de un manubrio dividido en cuatro brazos orales provistos de
nematocistos. La boca se continúa por un conducto que desemboca en un
estómago central con cuatro bolsas gástricas, separadas por septos
perforados. La masoglea forma una capa gelatinosa gruesa, que contiene
células ameboides de origen ectodérmico.
El escifopólpipo es sésil, de pequeño tamaño, generalmente solitario y de morfología similar a una hidra.
Los
escifozoos presentan reproducción asexual y sexual. La reproducción
asexual se desarrolla durante la fase pólipo, que mediante gemación o
por estolones producen nuevos escifostomas (pólipos). En determinadas épocas del año, origina mediante un proceso de estrobilación (fisión transversal) medusas inmaduras denominadas éfiras.
Estas éfiras continúan su desarrollo hasta alcanzar el estado de medusa
adulta. Las escifomedusas son en su gran mayoría de sexos separados;
las gónadas son de origen gastrodérmico. Los gametos habitualmente se
liberan al exterior a través de la boca, y la fecundación es externa
(aunque en algunas especies es interna). El desarrollo pasa a través de
una fase de larva plánula de vida libre y nadadora, que finalmente se
fija al sustrato y origina un nuevo escifistoma (pólipo).
http://www.youtube.com/watch?v=VIC2U-obVwk
3.4 Clase Estaurozoa.
Los estaurozoos fueron considerados como escifozoos inusuales y su ciclo no incluye la fase medusa.
El extremo superior del pólipo recuerda a una medusa, aunque
interpretaciones previas han apuntado que el fondo de la “medusa”
recuerda a un pólipo.
El extremo superior del pólipo tiene ocho brazos que rodean la boca y
terminan en grupos de tentáculos. Se reproducen sexualmente. Se
desarrolla una larva plánula que directamente se transforma en un nuevo
pólipo.
3.5 Clase Anthozoa.
Los antozoos
son cnidarios exclusivamente marinos, solitarios o coloniales, en los
cuales no existe fase medusa, y por lo tanto están representados
únicamente por la forma pólipo.
Varían
mucho en tamaño y muchas formas están provistas de esqueleto. La región
basal del pólipo se diferencia en un disco basal mediante el cual se
fijan al sustrato, mientras que la región distal forma el disco oral, en
cuyo centro se abre la boca, alrededor de la cual se disponen los
tentáculos, que son huecos.
La boca se continúa por una faringe de origen ectodérmico, que da paso a la cavidad gastrovascular.
La faringe presenta uno o dos surcos longitudinales situados en sus extremos, llamados sifonoglifos,
tapizados por células ciliadas que provocan corrientes que aseguran la
renovación del agua en la cavidad gastrovascular. Esta cavidad
gastrovascular está dividida por septos o mesenterios, que son invaginaciones de la pared del cuerpo.
Algunas especies de antozoos forman relaciones mutualistas con otros organismos. Muchas especies albergan dinoflagelados (zooxantelas)
dentro de sus tejidos, y el antozoo se beneficia de los productos de la
fotosíntesis de las algas. Otras especies se fijan a las conchas
ocupadas por ciertos cangrejos ermitaños.
Las
gónadas se sitúan en la capa de la mesoglea de los mesenterios. La
mesoglea está generalmente bien desarrollada y contiene células de
origen ectodérmico.
Los antozoos se reproducen tanto de forma asexual como sexual, aunque carecen de fase medusa como ya hemos señalado.
La reproducción asexual puede tener lugar por cuatro mecanismos diferentes: gemación, fisión longitudinal, fisión transversal y laceración basal.
Esta última consiste en la liberación de pequeños fragmentos de tejido
de la parte basal del pólipo, que originan nuevos individuos. La mayor
parte de los antozoos son de sexos separados, aunque también existen
formas hermafroditas. Cuando los gametos están maduros, son liberados al
exterior a través de la boca, y la fecundación es externa. El
desarrollo embrionario pasa por un estado de larva plánula de vida libre
que, tras un tiempo, se fija al sustrato y origina un nuevo pólipo. En
algunas especies la fecundación puede ser interna.
-Subclase Octocorallia:
Los octocorales
son formas sésiles y coloniales en su gran mayoría. La mayoría de la
especies presentan escleritos calcáreos y en algunos casos pueden
aparecer también ejes internos formados por escleritos soldados entre
sí, o bien por una sustancia córnea o córnea-calcárea, que actúan a modo
de esqueleto. El pólipo se caracteriza porque presenta ocho tentáculos
pinnados dispuestos alrededor de la boca y ocho mesenterios.
-Subclase Hexacorallia:
Los hexacorales
son antozoos generalmente sésiles, solitarios o coloniales. Esta
subclase se caracteriza porque los pólipos presentan tentáculos simples y
alargados, múltiplos de seis. Además, la cavidad gastrovascular está
dividida en cámaras radiales que, al igual que los tentáculos, se
disponen de forma hexámera. La epidermis de estos pólipos secreta una
copa esquelética caliza, que se introduce dentro del pólipo entre los
verdaderos septos. Los pólipos vivos pueden retraerse en la copa
protectora cuando no se alimentan.
4. Cnidarios del Mediterráneo:
4.1 Hidrozoos:
- Velella velella:
Es
un cnidario planctónico que se caracteriza por presentar un flotador
discoidal, provisto de una vela apical, del que cuelgan los diferentes
pólipos que componen la colonia. En la parte inferior existe un único
pólipo alimenticio, el fundador de la colonia, y a su alrededor una
colonia de gonozoides y por fuera de ésta una de dactilozoides.
- Tubularia:
El
género Tubularia aparece bien representado en el intermareal y es muy
común encontrarlo, además, en muelles de puertos deportivos, en zonas
cercanas a la superficie, e incluso en los cabos flotantes de los
barcos. Los pólipos de este género son de gran tamaño y se pueden
observar a simple vista.
- Halopteris liechtensternii:
Tiene unos hidrocaules pinnados y es una especie endémica del Mediterráneo bien distribuida en Andalucía.
- Physalia physalis:
También
conocida como “carabela portuguesa” es el sifonóforo más
representativo. Fácilmente reconocible por su enorme flotador
horizontal, elipsoide, de color azulado-violáceo, provisto de una cresta
crenulada que actúa a modo de vela, del que cuelgan los grupos de
pólipos y los largos tentáculos de los dactilozooides cargados de
nematocistos que pueden ocasionar picaduras muy dolorosas. En caso de
temporal, es capaz de deshinchar el flotador para hundirse y evitar el
oleaje, y una vez llegado el buen tiempo, lo infla y vuelve a la
superficie.
http://www.youtube.com/watch?v=0p31Z2ojoq4
4.2 Escifozoos:
- Nausithoe punctata:
Forma
colonias con escifopólipos unidos por estolones, y se desarrolla en el
interior de los canales acuíferos de algunas esponjas de fondos rocosos
umbríos de zonas infralitorales y circalitorales.
- Rhizostoma pulmo
Es
una de las escifomedusas más llamativas. Es una medusa de color
blanquecino, de hasta un metro de longitud, con una umbrela acampanada y
manubrio alargado formado por ocho brazos.
http://www.youtube.com/watch?v=-TcwedV4hW4&feature=related
- Cotylorhiza tuberculata
Es
una medusa de hasta 30 centímetros de diámetro y longitud, de umbrela
pardo-verdosa debido a zooxantelas simbiontes, aplanada con una
elevación en el centro y unos brazos orales ramificados en numerosos
apéndices, muchos de ellos capitados y de color violeta.
http://www.youtube.com/watch?v=ys3umzzvuAc&feature=related
4.3 Antozoos:
- Anemonia sulcata
(hexacorallia
actiniaria) Es localmente abundante en charcas de marea y plataformas
horizontales intermareales, donde puede llegar a tapizar todo el fondo.
Es también conocida con el nombre vulgar de “ortiguilla”, y sus
poblaciones naturales son castigadas por el hombre, ya que en los
últimos años se ha extendido su consumo. Existen dos variedades de
color: ambas tienen la columna de color marrón, y los tentáculos son
grises con el ápice blanco para la variedad menos abundante, o verdes
con el ápice violeta para la variedad más conocida.
- Corynactis viridis:
(hexacorallia
corallimorpharia) Es el único coralimorfario europeo de aguas poco
profundas, cuyos individuos son de pequeño tamaño y de colores muy vivos
y variables; puede llegar a formar agrupaciones muy densas que tapizan
extensiones más o menos amplias de la roca. Hay que señalar que
presentan pequeñas esferas terminales cargadas de cnidocistos.
-Astroides calycularis:
(hexacorallia
scleractinia) Las colonias de este coral poseen un intenso color
naranja, muy rara vez amarillo. Se distribuye desde la misma superficie
hasta unos 25 ó 30 metros de profundidad. Actualmente es una especie
protegida.
- Adamsia carciniopados:
(hexacorallia
actiniaria) Es una actinia con la columna de color marrón y blanco con
puntos de color rosa brillante, cuya base abraza la abertura de la
concha a través de la cual el cangrejo sale al exterior.
- Leptogorgia sarmentosa:
Es una octocorallia
gorgonacea y se caracteriza por sus pólipos pequeños, dispuestos sobre
finas ramas, relativamente largas, y una coloración terracota o
amarillenta.
1.
6. Bibliografía.
Información:
-Proyecto Andalucía. Zoología I. Xlll.
-Principios integrales de zoología. Hickman Roberts, Keen Larson, l’Anson Eisenhour. Decimocuarta edición Mc Graw Hill.
Imágenes: www.google.com
Glosario: las definiciones han sido elaboradas a partir de diversas fuentes.