REPTILES. ORIGEN Y DIVERSIFICACION DE LOS AMNIOTAS
Autores: Juan Sempere Valverde y Jaime Selfa Ratasi


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INTRODUCCIÓN Y DEFINICIÓN DE AMNIOTA

Los amniotas son un clado perteneciente al filo “cordados”, subfilo “vertebrados”

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El nombre de amniota proviene de “amnios”, o saco amniótico, que es la cubierta de dos membranas que recubre al embrión de los individuos que pertenecen a este clado. Además del amnios el embrión desarrolla otras tres envueltas: el corion, el alantoides y el saco vitelino. Esta modificación les permitió crear un medio acuoso en el que el embrión pudiera desarrollarse y permitió a estas especies reproducirse de forma ovípara y vivípara en el medio terrestre.

Otras adaptaciones de este clado son: Poseer una respiración exclusivamente pulmonar, reproducción mediante fecundación interna y una piel seca y escamosa (la piel está impermeabilizada mediante lípidos con el fin de evitar la deshidratación).

Los amniotas surgen durante el carbonífero, y desde un primer momento se dividen en dos clados: Synapsida y Saurópsida. Actualmente los mamíferos pertenecen a los sinápsidos y a los Saurópsidos pertenecen los reptiles y las aves.

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SINÁPSIDOS
Los sinápsidos se caracterizan por presentar una abertura en el cráneo
detrás de cada ojo (fosa temporal), a diferencia de los diápsidos (lagartos,
cocodrilos, dinosaurios, aves), que presentan dos, y de los anápsidos
(tortugas) que carecen de fosas temporales.

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Estas fosas disminuyen el peso del cráneo y permiten insertar en él los músculos de la mandíbula inferior



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De la rama de los sinápsidos provienen los mamíferos. Es difícil de saber en qué momento aparecieron las características mamíferas típicas como el pelo o las glándulas mamarias, debido a que los fósiles en muy rara ocasión dan evidencias de los tejidos blandos.
A pesar de ello se pueden obtener muchos datos de los registros fósiles. Se ha deducido que los sinápsidos más primitivos tenían un aspecto
de lagartos desnudos, sin escamas ni pelo, su aspecto era más parecido al de los lagartos actuales que al de los mamíferos.



Árbol evolutivo de los sinápsidos: (fig.1)
- Terápsidos (therapsida): Son un orden de sinápsidos que vivieron durante el pérmico, en estos animales tetrápodos empezaron a aparecer los primeros rasgos mamiferoides (como la aparición de pelo y la sangre caliente). Fueron el grupo dominante hasta la extinción que dio lugar al fin del pérmico e inicio del periodo triásico, a partir de ahí serían los dinosaurios los que tendrían mayor relevancia.

- Teriodontes (Theriodonta): La traducción de su nombre es “dientes de bestia”, este clado tiene rasgos muy típicos de los mamíferos, como son la fusión de la órbita ocular con la fosa temporal o los descomunales dientes que poseían algunas especies.

- Cinodontes (Cynodontia): Es un suborden de los terápsidos y su nombre significa “dientes de perro”. Los cinodontes son el grupo a partir del cual evolucionarían los mamíferos. Los cinodontes fueron uno de los pocos grupos que sobrevivieron a la gran extinción del pérmico.


fig.1: http://img849.imageshack.us/i/sinpsidos.jpg/

SAURÓPSIDOS
Pertenecen a este grupo los actuales reptiles y las aves, ambos tienen en común la composición de queratina de sus escamas y plumas y un huevo amniótico prácticamente idéntico.


Los saurópsidos aparecen durante el carbonífero y pronto se dividen en dos ramas: los anápsidos, que se caracterizaban por no tener ninguna fosa temporal en el cráneo, y los diápsidos, que tenían dos aberturas temporales.

fig.2: cráneo de anápsido: http://img10.imageshack.us/i/clubarticulosanapsidos0.jpg/
fig.3: cráneo de diápsido: http://img96.imageshack.us/i/diapsido.gif/

árbol simple saurópsidos: http://img200.imageshack.us/i/esquma2.jpg/

ANÁPSIDOS

Los únicos representantes vivos de este grupo son las tortugas, su cráneo pesado, sin fosas temporales es un propio de especies muy poco evolucionadas, por lo que no es simple descifrar su árbol evolutivo.
Al parecer los quelonios (tortugas) provienen del Captorhinus, un pequeño reptil que apareció a principios del triásico, es el reptil más antiguo con caparazón. El testudine (clado de las tortugas) más antiguo que se conoce vivió durante el triásico (hace 220 millones de años).
Originalmente las tortugas eran terrestres, tardaron unos 100 millones de años en volverse acuáticas y unos 50 millones de años más en conquistar los ecosistemas marinos.
Tradicionalmente a los quelonios se los agrupa con los anápsidos primitivos, pero algunos autores sostienen que podría proceder por convergencia evolutiva de un diápsido que perdió sus fosas temporales (fig.4).

fig.4: http://img195.imageshack.us/i/evolucionretilestestudi.gif/

DIÁPSIDOS

Los diápsidos se caracterizan por poseer dos cavidades temporales en el cráneo. Al igual que los anápsidos, surgen a finales del carbonífero y se van extendiendo durante el pérmico, el triásico y el jurásico.
En el Pérmico aparecieron dos importantes grupos de diápsidos:
- Los arcosauromorfos: Grupo que incluye a cocodrilos, pterosaurios, dinosaurios y aves. Su nombre indica “reptiles dominantes” ya que fue el clado más extendido durante la era mesozoica (la era de los dinosaurios).
- Los lepidosauromorfos: A este grupo pertenecen los spenodontes, iguanas y serpientes. Es el grupo de reptiles (excluyendo las aves) con mayor éxito evolutivo en la actualidad. Sin embargo en el Pérmico no tuvieron un papel relevante.

La extinción masiva del Pérmico-Triásico, que dio lugar a la era mesozoica, acabó con casi toda la vida en la Tierra. Los pocos supervivientes se diversificaron rápidamente. En tierra, los sinápsidos se encontraban en mayor número, pero los arcosaurios tomaron un papel más relevante rápidamente.
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LEPIDOSAURIOS
Entre los Lepidosaurios aparecieron diferentes ramas evolutivas. Hoy en día se conservan cuatro clados de lepidosaurios (“Espenodontes”, “iguanas”, “Ofidios” y “Anfisbenios”)
Los espenodontes fueron muy diversos y variados durante la era Mesozoica, aunque actualmente solo quedan tres especies de Espenodontes pertenecientes al género Espenodon, conocidas con el nombre común de tuátaras y originarias de Nueva Zelanda
De la rama “escamata” (escamosos) derivan los lagartos, camaleones, iguanas y formas afines, como las serpientes y las culebrillas ciegas. Evolutivamente, es el orden más reciente y con mayor número de especies entre los reptiles, exceptuando a las aves.
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ARCOSAURIOS
Por su parte, de los arcosaurios derivaron grupos de sobra conocidos como los Cocodrilos y similares así como los pterosaurios y los dinosaurios. Los archosauromorphos surgieron en el Pérmico medio y se diversificaron durante el Triásico. Aunque el aspecto de los diferentes grupos de arcosauromorfos es bastante diferente, y fueron clasificados en grupos distintos, actualmente se consideran que forman un grupo monofilético, ya que comparten una serie de pequeños detalles esqueléticos y craneales que sugieren que comparten un antepasado común.
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CROCODYLOTARSI
La rama “Crocodilotarsi” se originó en el período Triásico y algunas especies sobreviven hasta el presente.

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PTEROSAURIA


Los pterosaurios ("lagartos alados") eran saurópsidos voladores que se extendieron durante el Mesozoico, fueron los primeros vertebrados en conquistar el aire. Sus alas estaban formadas por una compleja membrana sostenida por el cuarto dedo de la mano, que estaba hipertrofiado [1].

Esta peculiaridad le permitía retraer sus alas y usar sus extremidades delanteras en tierra. Varios fósiles excepcionalmente conservados
muestran que la piel de los pterosaurios estaba cubierta de diminutos poros de los que crecía pelo corto; este vello era denso en la cabeza y
el cuerpo y escaso o inexistente en las alas.

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ORNITISCHIA
Ornitischia fue el primero de los comúnmente conocidos como “dinosaurios”, Los dinosaurios fueron divididos en dos grandes grupos basándose en la forma de sus caderas. Así estaban los ornitisquios (forma de ave) y los saurisquios (forma de reptil). Aunque el parecido es superficial, ya que las propias aves no son ornitisquios sino saurisquios.


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En los ornitisquios el pubis señala hacia abajo y hacia atrás (hacia la cola), esto proporciona una pelvis más ancha y estable.
Otra característica de los ornitisquios es la gran variedad de ornamentación defensiva que poseían, probablemente relacionada con la reproducción.
Los ornitisquios desarrollan dos clados:
El suborden “Thyreophora”, formado por cuadrúpedos que se caracterizaban por poseer una armadura ósea en la región dorsal y superior del cuerpo. Su rango de tamaño va de 1 a 10 metros. Y el suborden “Neornithischia”.

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Los saurios se dividen en “Terópodos” y “saurópodos” (pie de bestia), estos últimos se caracterizan por ser dinosaurios de enormes proporciones, los cuales exhibían un característico cuello largo, una cabeza pequeña, patas gruesas y una cola robusta. Por su parte los “Terópodos” conformaron un variado grupo de dinosaurios caracterizados por la mayoría tener una dieta carnívora y por andar bípedo. Su forma varía desde pequeños cazadores primitivos de no más de un metro, a gigantescos depredadores de 15 metros de largo.
Los “Terópodos” se distinguen por presentar caderas con una forma similar a la de los lagartos, con una forma triangular. El hueso púbico evoluciona apuntando hacia atrás en los terópodos.



(Terópodos)


Saurischia Saurópodos


Riojasaurus Plateosaurus Thecodontosaurus


Sauropoda







A partir del clado “Theropoda”, una rama en general de individuos carnivoros fueron desarrollándose las aves, cabe destacar que “Reptilia” y “saurópsido” no son sinónimos, tradicionalmente se conoce a los reptiles como el conjunto de Diápsidos y Anápsidos, excluyendo a las aves.





Terópodos Ceratosauria

Giganotosaurus



Carnosauria




Tyrannosaurus rex

Coelurosauria Tyrannosauridae

Compsognato









Maniraptora


Utarráptor



Deinonychosauria

Aves Aves

EL ORIGEN DE LA PLUMA




En las plumas de las aves, desde el raquis
se extiende una serie de finas barbas que
a su vez se ramifican en unas bárbulas
caracterizadas por presentar unos ganchillos
o barbicelos que se agarran a los de las
bárbulas vecinas. De esta forma crean
una red fina y resistente. Cuando un ave se
acicala las plumas las barbas se separan sin
esfuerzo y vuelven a encajar en su sitio.

Desde el hallazgo de Archaeopterix en 1961
(Un terópodo de unos 150 millones de años
de antigüedad y del tamaño de un cuervo,
que poseía plumas, así como rasgos
reptilianos) se intentó averiguar el
origen de la pluma mediante los registros


fósiles, pero hasta 1996 no apareció el primer fósil que podría presentar una protopluma, se trataba de un terópodo con la cabeza y el dorso recubiertos de unos filamentos finos y huecos.

EVOLUCIÓN DE LA PLUMA


A partir de ahí se fue formando la “historia de la pluma”.

Plumón propio de aves jóvenes, función aislante
Tanto los embriones de las aves como los de reptiles
presentan unos pequeños discos de células cutáneas
llamadas plácodas. Sobre las plácodas, unas células
de crecimiento rápido forman las estructuras de quitina.
En el caso de los reptiles su información genética solo
activa algunas de las células de la plácoda, dando lugar
a la escama. En las aves se activa el anillo entero.

De este modo el origen de las protoplumas filamentosas
podría haberse debido a una mutación de los genes que
regulan la activación de las plácodas, y solo habrían sido
necesarias ligeras modificaciones para producir plumas
cada vez más complejas.

Pluma asimétrica de no voladores

Pluma asimétrica facilita el vuelo
Hasta hace poco se creía que las plumas aparecieron
por primera vez en un primitivo terópodo que condujo
a las aves, pero el reciente descubrimiento de Tianyulong,
un ornistiquio con estas protoplumas en el dorso plantea
la posibilidad de que las protoplumas aparecieran en un antecesor común de los saurisquios y ornistiquios. En este caso los miembros de estos clados que carecían de plumas debieron haberlas perdido con el paso de los años.
Que las plumas surgieran en pesados reptiles primitivos indica que su origen no está en absoluto relacionado con el vuelo, sino que las plumas pudieron ser una ventaja evolutiva debido a su función aislante, o ser útiles como reclamo sexual durante el cortejo (selección sexual), al igual de cómo lo son hoy en día para el pavo real.


El hecho de que las aves usaran una estructura anatómica ya existente (la pluma) para un propósito nuevo (volar) se llama una exaptación. Se sabe que muchas de las características esenciales para el vuelo provienen de exaptaciones, propias de antepasados no voladores (éstos usaban estos caracteres para fines diferentes).
De esta forma se recupera la idea de que las
protoaves usaban las alas para saltar de un
árbol a otro, planear, y finalmente volar.

Pero no tuvo que ser necesariamente así,
se sabe que los pollos de muchas especies
de aves baten sus alas con el fin
de ganar adherencia al terreno cuando
huyen de algún depredador por una
pendiente inclinada, además de amortiguar
la caída desde lugares altos.

A medida que el ave madura, estas
funciones de las alas van dando lugar
al vuelo propiamente dicho. Podría ser
que los antepasados de las aves usaran las
alas para el mismo propósito que los
polluelos, hasta que finalmente
emprendieron el vuelo.



Plumón de pollo de avestruz (aislamiento)

Penachos laterales, Ave del paraíso (exhibición)



Pluma búho africano (con bordes serrados para amortiguar el ruido)




GLOSARIO:

1. - Clado: grupo de especies con un antepasado común
2. -Cordados: un filo animal con cinco sinapomorfías, la más destacada de las cuales es la presencia de una cuerda dorsal de células turgentes por lo menos en alguna fase del desarrollo.
3. -Sinapomorfías: Son los caracteres nuevos que van apareciendo al evolucionar las especies
4. -Urocordados: Son un subfilo de animales encuadrado dentro del filo de los cordados, el mismo del que forman parte los vertebrados, los vertebrados están incluidos en el clado de los deuteróstomos.
5. -Deuteróstomos: Grupo de metazoos celomados, de simetría bilateral, en los que el blastocele se convierte en abertura anal.
6. -Cefalocordados: Son un subfilo de cordados que habitan en zonas costeras, caracterizados por poseer una cuerda dorsal que llega hasta la parte anterior del cuerpo (la recorre dorsalmente en sentido longitudinal), por encima de la cual se halla un cordón nervioso que finaliza en un abultamiento o vesícula cerebral; de ambos lados de ese cordón parten pares de nervios hacia los segmentos musculares del cuerpo.[
7. -Condrictios (Chondrichthyes, del griego khóndros, "cartílago" y ikhthýs, "pez") son una clase de vertebrados acuáticos conocidos vulgarmente como peces cartilaginosos, denominación que hace referencia a que su esqueleto es de cartílago.
8. -Oteictios (Osteichthyes, del griego στεον /ósteon/, "hueso", e χθύς /ichtus/ , "pez") o peces óseos son una superclase de vertebrados que incluye a todos los peces dotados de esqueleto interno óseo
9. -Amnios: es la cubierta de dos membranas que cubre al embrión. La membrana interna llamada amnios contiene el líquido amniótico y el feto en su interior. La membrana exterior, llamado corion, contiene el amnios y es parte de la placenta.
10. -Corion: es una envoltura externa que recubre el embrión y que colabora en la formación de la placenta. Es una membrana externa.
11. -Atlantoides es una membrana extraembrionaria, originada como una extensión o evaginación del tubo digestivo primitivo del endodermo del embrión de reptiles, aves y mamíferos, situado caudalmente al saco vitelino. Inicialmente el alantoides rodea al embrión entre el amnios y el corion. Conforme avanza el desarrollo embrionario va disminuyendo de tamaño transformándose en un saco alargado originado en el tallo del cuerpo del embrión y formar parte del cordón umbilical.
12. -Las fosas o fenestras temporales son aberturas del cráneo situadas detrás de las órbitas de los ojos de muchos vertebrados amniotas. Hacen que el cráneo sea más ligero y permiten la inserción de músculos que accionan la mandíbula inferior. Los huesos que rodean estas fenestras varían considerablemente según los grupos.
13. -Anápsidos: Los anápsidos (Anapsida, del griego a (n), "no" y hapsídos, "bóveda") son una subclase de los amniotas que se caracterizan por carecer, originariamente, de fenestraciones en el cráneo.
14. -Sinápsidos: Los sinápsidos (Synapsida, gr. "arco fusionado") son una clase de amniotas que incluye a los mamíferos y a todas aquellas formas más relacionadas con ellos que con el resto de amniotas. Los sinápsidos no mamíferos se han denominado tradicionalmente "reptiles mamiferoides", es decir reptiles similares a los mamíferos.
15. -Tetrápodos: Los tetrápodos (Tetrapoda, gr. "cuatro patas") son un clado de animales vertebrados con cuatro extremidades
16. Batrachomorpha: Los batrachomorfos (Batrachomorpha) (literalmente, "forma de sapo") es un clado que incluye a los anfibios extintos y actuales.
17. -Reptiliomorpha: Los reptiliomorfos son un clado que agrupa a tetrápodos que combinan tanto características de reptiles como de anfibios. Se originaron a comienzos del Carbonífero.
18. Cynodontia: Los cinodontes o cinodontos (Cynodontia, gr. «dientes de perro») es un suborden de terápsidos del que evolucionaron los primeros mamíferos, a finales del período Triásico, hace unos 200 millones de años
19. -Eucynodontia: Los eucinodontes o eucinodontos (Eucynodontia, "dientes de perro") son un clado de sinápsidos que incluye tanto a los mamíferos como a terápsidos no mamiferoides ("reptiles mamiferoides"). Contenía tanto especies carnívoras como herbívoras. Aparecieron en el Triásico Inferior o quizás el Pérmico Superior). Sin embargo, el término "eucinodonte" se suele utilizar informalmente para referirse únicamente a los eucinodontes prehistóricos no mamíferos.
20. -Saurópsida: Los saurópsidos (Sauropsida) o reptiles (Reptilia, pero véase más abajo «taxonomía») son un clado de vertebrados amniotas al que pertenecen los reptiles, y también las aves.
21. -Reptilia: Los reptiles (Reptilia) son un grupo de vertebrados amniotas provistos de escamas epidérmicas de queratina. Fueron muy abundantes en el Mesozoico.
22. -Younginiformes: Los younginiformes son un orden extinto de saurópsidos (reptiles).
23. -Arcosauromorfos: son una infraclase de saurópsidos diápsidos que surgió en el Pérmico medio y se diversificó en el Triásico. Actualmente se considera que forman un grupo monofilético ya que comparten una serie de pequeños detalles esqueléticos y craneales que sugieren que comparten un antepasado común.
24. -Lepidosauriomorfo: Los lepidosauromorfos son un grupo de saurópsidos que incluye aquéllos diápsidos más cercanos a los lagartos que a los arcosaurios (incluyendo a los cocodrilos y aves). El único subgrupo actual son los lepidosaurios: lagartos, serpientes y tuátaras.
25. -sphenodontia: Los espenodontos o rincocéfalos son un orden de saurópsidos lepidosaurios que incluye solo a un género actual, Sphenodon, con tres especies, conocidas con el nombre común de tuátaras, limitadas a Nueva Zelanda.
26. -Monofiletico: Un grupo es monofilético (del griego: de una rama) si todos los organismos incluidos en él han evolucionado a partir de una población ancestral común, y todos los descendientes de ese ancestro están incluidos en el grupo.
27. -Polifiletico: Un grupo que contiene algunos pero no todos los descendientes del ancestro común más reciente se llama parafilético, y un grupo taxonómico que contiene organismos pero carece de un ancestro común se llama polifilético.
28. -Crocodylotarsi: es un clado de diapsidos arcosaurios crurotarsianos que existen desde el período Triásico. El clado incluye al ancestro común de los cocodrilos y Parasuchia, incluyendo a las formas modernas.
29. -Pterosauria: Los pterosaurios (Pterosauria, gr. "lagartos alados") son un clado de saurópsidos arcosaurios voladores que existieron durante casi toda la Era Mesozoica (228 a 65 millones de años). Fueron los primeros vertebrados en conquistar el aire. Sus alas estaban formadas por una compleja membrana sostenida por el cuarto dedo de la mano, que estaba hipertrofiado. Su cuerpo estaba cubierto de pelo, preservado en fósiles de al menos tres especies distintas. Los fósiles de pterosaurios son muy comunes y se han hallado centenares de especímenes en África, Asia, Australia, Europa, Norteamérica y Sudamérica.
30. -Dinosauria: Los dinosaurios son un clado de vertebrados saurópsidos que dominaron los ecosistemas terrestres del Mesozoico durante unos 160 millones de años, alcanzando una gran diversidad y, algunos, tamaños gigantescos. Una de las principales características de los dinosaurios es la propiedad de tener las patas situadas en posición vertical por debajo del cuerpo, como los mamíferos, y no hacia los costados, como la mayor parte de los reptiles. Los dinosaurios eran reptiles originariamente bípedos, aunque el cuadrupedismo resurgió en varios grupos distintos. Pequeños dinosaurios carnívoros dieron origen a las aves durante el periodo Jurásico. De ahí que, actualmente, las aves estén clasificadas dentro de Dinosauria. Dinosauria constituye un superorden de la clase de los saurópsidos. Se considera que forman un taxón monofilético por presentar una serie de claras sinapomorfias que los unen, como el fémur articulado con la pelvis por medio de un cóndilo, es decir una cabeza o protuberancia redondeada en la extremidad de un hueso que encaja en el hueco de otro para formar una articulacióm dispuesto en ángulo respecto de aquél, y un hueco en la pelvis. Se trata de la misma disposición que se presenta en los mamíferos, y que permite que las patas traseras sostengan al cuerpo actuando como pilares, lo que repercute decisivamente en la habilidad motriz.
31. -Testudines: Las tortugas (Testudines) o quelonios (Chelonia) forman un orden de reptiles (Sauropsida) caracterizados por tener un tronco ancho y corto, y un caparazón o envoltura que protege los órganos internos de su cuerpo. De su caparazón salen, por delante, la cabeza y las patas anteriores, y por detrás, las patas posteriores y la cola.
32. –Mesozoico: La Era Mesozoica, Mesozoico o Era Secundaria, conocida zoológicamente como La Era De los Dinosaurios o botánicamente como La Era De las Cicadas, fue un periodo de la historia de la Tierra que se inició hace 251,0 ± 0,4 millones de años y finalizó hace 65,5 ± 0,3 millones de años
33. –hipertrofiado: es el nombre con que se designa un aumento del tamaño de un órgano cuando se debe al aumento correlativo en el tamaño de las células que lo forman; de esta manera, el órgano hipertrofiado tiene células mayores, y no nuevas. Se distingue de la hiperplasia, caso en el que un órgano crece por aumento del número de células, no por un mayor tamaño de éstas.
34. -Ornitisquios: Los ornitisquios ("caderas de ave"), son un orden de dinosaurios que vivieron desde el Triásico Superior y en el Cretácico superior, hace aproximadamente entre 228 y 65 millones de años, y tuvieron una distribución mundial.
35. -Saurisquios: Los saurisquios ("cadera de lagarto") son un orden perteneciente al superorden Dinosauria. Aparecieron en el Triásico Superior (hace unos 228 millones de años) y se diversificaron enormemente durante el Jurásico y el Cretácico; muchos se extinguieron en la extinción masiva del Cretácico-Terciario, pero sus descendientes, las aves, han alcanzando un gran éxito ecológico, colonizando todos los continentes.
36. -Thyreophora: Los tireóforos (Thyreophora) son un suborden de dinosaurios ornitisquios que vivieron desde principios del periodo Jurásico hasta finales del Cretácico, hace aproximadamente entre 197 y 65 millones de años
37. Neornithischia: es un suborden de dinosaurios ornitisquios que vivieron desde el Jurásico inferior hasta el Cretácico superior (hace aproximadamente entre 197 y 65 millones de años)