REPTILES: ORIGEN Y DIVERSIFICACIÓN DE LOS AMNIOTAS

INTRODUCCION

Para comprender el origen y diversificación de los Amniotas habría que abordar a sus antecesores, esto fueron los primeros Tetrápodos. Aparecieron a fianles del Devónico hace 360 M.a, eran dulceacuícolas y su desarrollo coincidió con el desarrollo de las plantas terrestres, estas estabilizaron su ecosistema permitiendo la formación de una red trófica que gradualmente se fue complicando permitiendo así, nuevas oportunidades evolutivas, que darían como resultado a los Amniotas.
Las primeras tendencias evolutivas terrestres se basan en la protección de los depredadores acuáticos, ya que los individuos juveniles posiblemente presentaban miembros locomotrices que hacían posible su vida terrestre, lo cual le abría camino a un nuevo ecosistema casi despoblado y de nula competencia en contraposición al masificado ecosistema acuático. Sirviéndose de insectos y otros pequeños invertebrados como alimento.
Sin embargo esta tendencia terrestre permitió a los tetrápodos esquivar la gran extinción del Pérmico donde hasta el 90% de las especies marinas desaparecieron, frente a un 70% en especies terrestres. este fenómeno también produjo una gran presión evolutiva.




Así pues, dentro de los Tetrápodos podemos diferenciar dos órdenes que se generaron durante el Carbonífero, Temnospóndilos que habría dado lugar a los actuales anfibios como los Anuros; y por otro lado hablaríamos de los Reptilomorfos, antecesores de Amniotas.



Los Tetrápodos fueron los primeros organismos vertebrados que dieron el paso al medio terrestre. Presentaban cuatro miembros locomotrices y características intermedias entre los Reptiles y Anfibios, que ya presentaban una piel impermeable cubierta de escamas córneas, fecundación interna y desarrollo directo, pero aún dependían del agua para el desarrollo embrionario del cigoto.
Finalmente, ya en el Carbonifero inferior, alcanzarían una total independencia del agua, gracias a la aparición del amnios en el huevo, dando el nombre al grupo Amniota.






Seymouria ( Tetrápodo primitivo)
'esacademic.com'


El grupo más importante de los primeros Reptilomorfos son los Diadectomorfos, que son considerados el grupo hermano de los Amniotas.
Diadectes, su representante más conocido, es uno de los primeros tetrápodos herbívoros. En ellos se podría hablar de un huevo amniota arcaico, que aún no era capaz de evitar la desecación y por tanto aún dependía del agua para desarrollarse.
El hecho de que fueran herbívoros les permitió convertirse en el grupo predominante del ecosistema, ya que no existían depredadores de ningún tipo. Sin embargo supusieron la base para la creación de un nivel trófico carnívoro que se alimentase de ellos.


Limnoscelis 'copyright D. Bogdanov' & Diadectes 'Wikipedia.com' (Diadectomorfos)

ORIGEN DE LOS AMNIOTAS

Como ya hemos comentado, en el Carbonífero inferior hace unos 340 M.a. aparecieron los Amniotas, como primer representante encontramos al Hylonomus, que presenta algunas de las características principales del grupo:


Hylonomus, 'esacademic.com'

• El huevo Amniota, en él, el embrión genera tres envueltas, Corion, Alantoides y Amnios, que componen un medio acuoso que le permitía respirar y alimentarse durante su desarrollo. Además presentaba una envoltura calcárea que evitaba su desecación, sin evitar el intercambio de gases y permitiendo entonces u desarrollo en un ambiente terrestre.

• Queratinización de la dermis. (escamas y uñas) al igual que el resto de reptilomorfos, para evitar la pérdida de agua.

• Elongación del cuello gracias al desarrollo completo del complejo atlas-axis (C1 y C2). El cráneo articula con el atlas dándole mayor movilidad.

• Presentan un amplio desarrollo en cuanto a inserciones musculares de la mandíbula, facilitando el movimiento de prensión para atrapar presas ( Lo que permitió el cambio de hábitos alimenticios).

• Aparece el segundo hueso sacro (característico de los reptiles, no así en mamíferos), que permitió mayor fijación de la columna vertebral a la pelvis mejorando así el sistema de locomoción terrestre.

• Las costillas y el esternón se cierran y forman la caja torácica. Aumenta el tamaño de las espinas neurales para mejorar las uniones de las vértebras.

• Aparición de la membrana nictitante o tercer parpado. Tiene por objeto la protección del globo ocular de la desecación y otros factores y está presente en la mayoría de grupos amniotas actuales no así en mamíferos.

Primera radicación de los Amniotas: Sinapsidos y Sauropsidos

Los Amniotas se diferenciaron muy tempranamente (carbonifero superior) en dos linajes:

SINÁPSIDA

Dio lugar a los Mamiferos y sus antepasados (Reptiles Mamiferoides, ya que aún presentaban características en común con los reptiles) sin embargo todos presentaban un cráneo con una abertura en la parte inferior del hueso postorbital, como carácter autopomórfico.

Algunos eran endodermos, por ejemplo el orden pelicosaurio, que presentaba unas velas dorsales que le permitían regular la temperatura corporal (termorregulación). Presentaban una piel glandular, carente de escamas en su mayoría. La zona ventral de algunos pelicosaurios conservaban dichas escamas.



Cráneo sinápsido : Constan de una fenestra temporal,
junto con la orbital y la nasal.
Dimetrodon (Pelicosaurio) 'José Áureo, elmundo.es'

SAUROPSIDA

Es el grupo hermano de los Sinapsidos siendo ambos descendiente de Amniotas. Podemos destacar Reptilia, que incluyen a los fósiles Pararreptiles, y a los Saurios (Reptiles actuales).

PARAREPTILES

Es un grupo de Amniotas que se desarrollaron a mediados del Pérmico (Hace 260 M.a aprox) y que en su totalidad se encuentran extintos. Todos ellos presentaban como característica propia la ausencia total de aberturas en el cráneo. Pero conforman un grupo parafilético, entre los que podemos distinguir a los Anápsidos y los Mesosauridos (que aun siendo sauropsida no es considerado integrante de Reptilia)
Los Pararreptiles incluyen a familias como Milleretidos, Procolophonidos, Pareiasaurios y los ya mencionados Mesosauridos. su característico cráneo masivo muestran en general una tendencia evolutiva al aumento de la masa ósea como defensa principal.

Entre algunos Pararreptiles podemos destacar a:

• Mesosauridos: Son los primeros amniotas marinos descubiertos y como ya se ha mencionado conforma la linea entre el resto de Amniotas y Reptilia, existe un amplio registro fósil que data del Pérmico temprano y que ha permitido determinar su esqueleto de tamaño pequeño, alrededor de 1 metro de largo. Presentaban un cuerpo elongado y un cuello muy largo así como unos miembros modificados para la natación. Presentaban dientes puntiagudos que permitían alimentarse de pequeños artrópodos o peces, en los lagos dónde habitaba.

Mesosaurio 'tolweb.com'

• Encontramos a la familia de los Milleretidos. Su cráneo muestra algunas similitudes aparentes con el de un “lagarto’’. Era un insectívoro activo, con un cráneo de pequeño tamaño.

• En la familia de los Procolofonidos el músculo abductor de la mandíbula se encuentra asociado con la porción posterior de las grandes orbitas. Y un hueso del cráneo se expande en forma de “cuerno”. Su dentición, caracterizada por amplios molares, supone que fuesen omnívoros o herbívoros.

• Familia Pareiasauridos: Tenían un tamaño de 2-3 metros de largo y una complexión corpulenta, con miembros muy anchos. Tiene también un cráneo plano y pesado. También presenta una estructura muy característica de esta familia, que consiste en un volante lateral, que desciende por debajo de la línea de la mandíbula. La dentición es típica de un herbívoro.

Entre los Anápsidos existe una gran incognita acerca de la ubicación de Quelonia, que incluye a las Tortugas, su posición relativa en el clado es controvertida, y sin embargo, aunque presenta un cráneo masivo típicamente anápsido, se puede considerar que esta característica es derivada, siendo en origen Diapsida y habiendo retornando a la morfología craneal ancestral. Si esto fuera así idea de reptil abarcaría solamente a la Subclase Diapsidos, siendo el grupo hermano Pararreptilia.





Pero a todo esto.

¿QUÉ ES UN REPTIL?

Verdaderamente, un reptil es un tetrápodo totalmente adaptado a la vida terrestre, presentando siempre todas las siguientes características:
Esquema general de la diversificación craneal en Amniotas 'tolweb.com
'

1. Fecundación interna.
2. Respiración pulmonar.
3. Desarrollo directo e influido por la temperatura
4. Un único cóndilo occipital.
5. Escamas epidérmicas (queratina B)
6. Ácido Úrico

La familia Captorhinidae, conformado por reptiles basales de constitución anapsida y que, por tanto, son incluidos en Pararreptiles, constituye el grupo hermano de Diapsida o Saurios. Los fosiles presentan un tamaño aproximado de 40cm de longitud y de complexión alargada. Sus principales características se centran en el cráneo, de forma acorazonada; y en un conjunto de modificaciones en la mandíbula que dio lugar a un sistema de sustitución de ientes.

Labidosaurus (Captorhinidae) 'Wikipedia.com; palaeos.org'

Así los primeros representantes Diapsidos aparecen en el Carbonífero Tardío, con una diversidad relativamente escasa, podemos señalar la Orden Araeoscelidia formado por dos géneros, uno de ellos principalmente acuático y otro terrestre.

El Género terrestre, Petrolacosaurus, poseía unas proporciones muy similares al Hylonomus (que vivió durante el Principio de Carbonifero y es considerado el primer amniota) pero con la cabeza relativamente más pequeña y con un cuello y miembros más largos. Las aberturas temporales diápsidas aparecen desarrolladas completamente y presenta un mayor número de dientes en el paladar. Se alimentaban de insectos y pequeños animales.

Petrolacosaurus 'esacademic.com'

Radiación de los Saurios: Arcosaurios y Lepidosaurios

Hubo dos grandes radiaciones de los Diapsidos, la primera de ellas se produjo en el Pérmico tardío cuando se separaron los Diapsidos más basales de los Neodiapsidos, apareciendo los primeros representante de los Superórdenes actuales, Arcosaurios y Lepidosaurios, La segunda radiación se produjo durante el Triásico Medio y se produjo dentro de los superórdenes actuales, dando lugar a un incremento de la diversidad.
Entre estos Diapsidos basales podemos destacar, la Familia Weigeltisauridae. Comprenden pequeños animales de costillas enormemente largas que sobresalían a cado lado del tronco. Estaban cubiertas de piel formando unas ‘alas’, lo que les permitía planear, mostrando una tendencia evolutiva que algunos de sus predecesores continuaría.


Coelurosauravus elivensis (Weigeltisaurio) 'bertsgeschiedenissite.nl'


Ya dentro de los Neodiapsidas, podemos señalar a formas más basales como los Younginiformes: los primeros Lepidosaurimorfos. Y los Prolacertiformes, considerados ya como Arcosauriomorfos. Dando lugar a los esbozos de los dos grandes superórdenes en los cuales se incluye a todos los reptiles actuales, siempre con la incertidumbre que representan las tortugas.

-Youngina guardaba similitudes morfológicas con un lagarto y una alimentación insectívora y carnívora, presenta un cráneo de características similares a los primeros diapsida (los Petrolacosaurios del carbonífero), pero con una gran abertura temporal. Durante este periodo existe un gran número de formas relacionadas con yougina, tanto terrestres como acuáticas, que son denominados younginiformes. Supondrían la base de los Lepidosauriomorfos.

Hovasaurus (Youginiforme acuático)


Por otro lado, la otra tendencia evolutiva se ve caracterizada por los primeros Arcosauriomorfos, son Diapsidos que incluyen a varios grupos, entre ellos a los Prolacertiformes y Arcosauriformes, estos últimos van a tener una gran diversificación durante la segunda radiación que dará lugar a los actuales cocodrilos y aves, y a un gran número de grupos extintos entre los que encontramos a los Dinosaurios.

Dinocephalosaurus y Tanystropheus (Prolacertiformes)
'Wikipedia.org'

Diversificación de Arcosaurios y Lepidosaurios.

ARCOSAURIOS

Desde las formas prolacertiformes que aparecieron en la primera radiación durante Pérmico tardío, surgieron los primeros Arcosauriformes, que formaban parte del nicho carnívoro, pudiendo destacar como el más basal al Proterosuchus. Mostraban ya cuatro características propias de los arcosaurios:

-Abertura anterorbital (entre la nariz y las órbitas).
-Una estructura ósea en el centro de la zona frontal del cráneo.
-Abertura lateral inferior de la mandíbula.
-Dientes planos.

Proterosuchus 'esacademic.com'

Otros representantes de los arcosauriformes son los Erythrosuchidae, con características más semejante a los arcosaurios más avanzados, y por último Euparkerya, que constituye el principio de la radiación de los arcosaurios, podía caminar con cuatro o dos patas (bípedo) y presenta una abertura anterorbital introducida hacia el interior del cráneo en forma de fosa.
Erythrosuchidae 'thefullwiki.com'


Euparkerya (por Cristóbal Aparicio)

A partir de un antecesor común, probablemente cercano a Euparkerya, la línea evolutiva se diferenciaría en dos importantes grupos, Crurotarsi (que dará lugar a Cocodrilos y sus antecesores) y Ornithodira (que dará lugar a los dinosaurios).

La Subdivision Ornithodira, dará lugar a pterosaurios y dinosauriomorfos, dentro de estos últimos podríamos encontrar a Marasuchus como grupo hermano de los dinosaurios, donde se incluyen las aves, único representante vivo en la actualidad.

Radiación Crurotarsi

Ornithosuchus 'esacademic.com'

Rutiodon (Phytosaurida) 'esacademic.com'

Rama de Arcosauria que dará lugar al actual orden Cocodrylia. Se incluyen a formas basales como Ornithosuchidae, Phytosauridae, Stagonolepididae (herbívoros).

Orden COCODRYLIA


Desde el triásico la mayoría son semiacuáticos. En el jurásico aparecen formas totalmente adaptadas a la vida marina. Poco después algunos grupos tomaron un modo de vida terrestre incluso llegaron a disputarse la posición hegemónica de los nichos carnívoros con aves y mamíferos.
Presentan rasgos característicos como un morro alargado, en cuyo extremo se sitúan las fosas nasales. Estas conducen el aire a través de un paladar secundario que le permite respirar mientras se alimenta o se sumerge. Posee cuatro modos diferentes de locomoción:

Desplazamiento en “trineo” – Carrera muy rápida utilizada para huir en dirección a un río. Consiste en desplazarse sobre el vientre utilizando solo las patas traseras.
Sprawling – Consiste en un desplazamiento lento en el que las articulaciones de los miembros quedan proyectadas hacia fuera.
High Walk – Los miembros se estiran para separar el tronco todo lo posible del suelo.
Galloping – Es un movimiento muy extraño y veloz en el que las patas delanteras y traseras funcionan en alternancia.


"Galloping crocodyle"
Como antes se dijo, algunos cocodrilomorfos bípedos, esto se puede intuir del esqueleto de los primeros cocodrilos verdaderos, como protosuchus y Orthosuchus, del Jurásico Temprano, los cuales eran cuadrúpedos y presentaban las patas traseras con mayor longitud que las delanteras, claro indicador de sus antepasados bípedos (Euparkerya).


Aparecen numerosas formas basales como Protosuquios, Mesoeucocodrylians y los cocodrilos más derivados, los Neosuquios eran formas acuáticas con morro largo muy abundantes en ríos y depósitos marinos del jurásico medio hasta el final del cretácico, al igual que Eusuquios, con los que guardaban grandes similitudes.




Cráneo Neosuquio comparado con un cráneo moderno & Goniopholis (Neosuchia)


















"Gustave, the giant crocodyle"




Estos Eusuquios comprenden a las formas actuales de cocodrilos. Se diferencian de los grupos basales por la presencia de un paladar secundario completo y otras características craneales.
Los cocodrilos modernos aparecieron a mediados del Cretácico y sufrieron una radiación importante en el Terciario temprano, se dividen en tres familias: Gaviales, Aligátores y Cocodrilos. Los dos últimos se conocen desde el cretácico tardío, cuando los 'cocodrylians' estaban mucho más representados que en la actualidad.



Eusuchians (Gavialidae, Alligatoridae y Crocodylidae) 'Wikimedia.org'


El porque de que los arcosaurios, los cuales dominaban la pirámide trófica, desaparecieran en masa durante el Cretácico, ha resultado ser un tema complicado de resolver...ya que hablamos de la extinción masiva de los Dinosaurios y toda una gran diversidad de órdenes a lo largo de todo el planeta en un margen de tiempo relativamente pequeño.
Una explicación entre muchas otras podría ser la idea de la coevolución de los reptiles y las angiospermas y, en particular, los cambios químicos en la flora durante la última hora del Cretácico. Swain (1976) sugirió que las plantas con flores desarrollaron la capacidad de producir taninos hidrolizables, que eran más eficaces contra los herbívoros, lo que redujo la cantidad de comida sabrosa a disposición de todos herbívoros. Las Angiospermas comenzaron a sintetizar muchos alcaloides tóxicos y se sabe que estas sustancias químicas son más difíciles de detectar para los reptiles que para los mamíferos.



Es tentador concluir que los arcosaurios ("Reptiles dominantes") fueron envenenados. Lo que proporcionó una oportunidad a los pequeños mamíferos de la época para evolucionar y tomar el lugar de los reptiles como animales dominantes.

LEPIDOSAURIOS

Este superórden incluye a todos los lagartos y serpientes actuales, además de sus antecesores, sin embargo en su etapa primitivas existen los denominados Lepidosauriomorfos, entre los cuales podríamos destacar impresionantes y extraños reptiles de los mares del triásico, el orden Sphenodontia y Squamata y sus antecesores.

En los mares del Triásico aparecen un grupo de reptiles acuáticos, compuesto por los Euryapsidas y los Icthyosaurios (Reptiles que recordarían únicamente en morfología a los actuales delfines).
Los Euryapsidos incluyen a Pachypleurosauria y Sauropterygia, todos ellos presenta como característica una única abertura temporal como carácter derivado de diapsida, Sin embargo esta se encuentra ubicada de forma diferente al Sinápsido.


Sauropterygia (Nothosaurus y Plesiosaurus) 'animalesprehistoricos.blogspot.com & hellbenderbyrobertwilliamgrofe.com'


Icthyosaurus 'dhforo.com & cooperativa.cl'

Orden Sphenodontia

Harry, el Sphenodon y cráneo 'Wikimedia.org & funfunblog.com '
1: premaxilar 2: nasal3: prefrontal 4: frontal5: maxilar 6: posfrontal7: dentario 8: postorbital9: yugal 10: parietal11: escamosal 12: cuadrado

Orden Squamata

Cráneo Squamata típico 'esacademic.com'

Aparecieron en el triásico. Y presentan como principales características la ausencia del puente óseo en el inferior del temporal y la movilidad del cráneo que se basa en tres sistemas de articulación separados:

-Una en el techo del cráneo (mesokinetic joints)
-Otra en la base de la mandíbula superior (parietal, supratemporal, cuadrado y pterigoideo)
-Otra en la parte posterior del cráneo (streptostylic joints)




Cuando las fauces están abiertas, el extremo de la mandíbula superior y el hueso cuadrado están casi en horizontal. Al cerrar la mandíbula, la mandíbula inferior y el cuadrado se disponen verticalmente. Esta mandíbula cinética tiene importantes ventajas adaptativas.
La forma del músculo pterigoideo en el exterior de la mandíbula inferior, es capaz de ofrecer una fuerte fuerza de cierre en el cráneo cinético squamata debido a las rotaciones de este.
















Suborden Lacertilia (dibujo de Haeckel)
El Squamata es dividido en 6 subórdenes, una de ellos es Serpentes, y las otras cinco son Anfisbaena, Iguania, Gekkota, Scincomorfa y Anguimorfa, siendo estos cuatro últimos grupos los denominados lagartos (Lacertilia).




La relaciones entre estos seis grupos es incierta, aunque algunas evidencias cladisticas suponen que Iguania es un grupo hermano de los otros 5, que son denominados Scleroglossa, todos ellos tienen la lengua queratinizada entre otras características.

Iguania

Gekkota sería el grupo hermano de los 4 restantes, anfisbaena y serpientes; que presentan una posición incierta en el clado. Anguimorfa y scincomorfa tienen un ancestro común y son incluidos en Autarchoglossa.

Gekkota 'species.wikimedia.org'

Orden Quelonia

Las tortugas tanto acuáticas como terrestres datan del triásico tardío, poco después alcanzaron una diversidad de 25 familias, gracias en gran medida al exitoso diseño del caparazón. Eran formas herbívoras e insectívoras en tierra; en agua eran herbívoras o carnívoras.

Su origen representa uno de los grandes misterios de la arqueología, diversos estudios lo relacionan con Pareiasaurios y Procolofonidos (Anapsidos basales ambos ellos). Las primeras tortugas, Proganochelys y proterochersis, muestran su parentesco con las tortugas actuales, el cráneo es anapsido. Con 3 características propias:


- No presenta dientes en la mandíbula inferior.
- Tienen un pico córneo.
- Tienen también una evaginación profunda que acoge un gran tímpano.


Proganochelys






Su caparazón presenta similitudes morfológicas con los actuales, con una serie de placas centrales y rodeada por hileras marginales. Todo ello hace pensar que la Tortugas actuales pueden ser los últimos representantes de los anapsidas, sin embargo, se piensa que la estructura craneal característica es derivada, es decir que el orden Quelonia es Diapsida, y que ha convergido en esa estructura craneal anapsida.

Orden Chelonia (Haeckel)

Por tanto, no podemos situar al Orden Quelonia de forma segura, aunque si podemos plantear dos opciones, ser el últimos eslabón de la arcaica rama anapsida o ser un representante más de la subclase diapsida.

















"Solitario Jorge" última Geochelone nigra abingdoni (Wikipedia)

GLOSARIO

Aglifa: Grupo de ofidios cuyos dientes no poseen acanaladuras para la expulsión de veneno.
Amniotas: Grupo de vertebrados terrestres que engloba a los reptiles, las aves y los mamíferos, cuyos primeros representantes aparecieron en el Período Carbonífero Superior, y que tienen como atributo común el que durante el proceso de gestación los embriones se desarrollan envueltos en un medio acuoso rodeado de una membrana llamada amnios, en el que sin embargo pueden respirar y alimentarse.
Anápsidos: Grupo de reptiles englobados dentro de la Subclase "Anapsida", (la cual está integrada a su vez según la clasificación taxonómica tradicional en la Clase "Reptilia", y según postulados más modernos en la Clase "Sauropsida"), los cuales se caracterizan por carecer de orificios o aberturas craneales detrás de las órbitas oculares, y que hicieron su primera aparición durante el Período Carbonífero Superior o el Pérmico, siendo sus principales representantes las tortugas, tanto terrestres como marinas, tanto extintas como actuales.
Arcosaurios: Extenso grupo de reptiles cuyos primeros ejemplares aparecieron durante el Período Pérmico Superior, y que se diversificaron de forma notable, ya que entre ellos se incluyen a Dinosaurios, Pterosaurios, Tecodontos y cocodrilos, teniendo como característica común la de poseer dos orificios o aberturas a cada lado del cráneo detrás de las órbitas oculares, (es decir, eran Diápsidos). Sin estar englobados en la actualidad en una categoría taxonómica universalmente aceptada, (dependiendo de la fuente que se consulte el clado "Archosauria" es clasificado como una Subclase, un Superorden, o una División), eran carnívoros en su inmensa mayoría, colonizando todos los ambientes, (terrestres, aéreos y marinos). El término Arcosaurio fue acuñado por el paleontólogo norteamericano Edward Drinker Cope en 1869, siendo su significado "reptiles dominantes".
Bífido: Dividido en dos. Se aplica a una parte con dos puntas, lóbulos o saliencias.
Brumación: Estado de sopor, letargo producido por períodos prolongados a bajas temperaturas.
Cámbrico: Primer Período de la Era Paleozoica o Primaria, se le estima una duración de unos 54 millones de años, (desde hace 542 hasta 488 millones de años atrás aproximadamente), un Período en el que tiene lugar un hecho bastante extraordinario: la aparición prácticamente súbita de una gran variedad de grupos de organismos pluricelulares diferentes, en la que se ha dado en llamar "Explosión Cámbrica", organismos entre los que cabe citar algas verdes, graptolitos, moluscos primitivos, algunos equinodermos, braquiópodos y gasterópodos, diversos tipos de gusanos, los primeros cordados, así como los artrópodos, de los que destacan tanto por su cantidad como por su variedad los famosos trilobites. Al final de él se produjo una de las cinco grandes extinciones masivas de las que se tiene constancia. Bautizado y descrito por el geólogo británico Adam Sedgwick en 1835, el término Cámbrico deriva de "Cambria", vocablo latino con el que era conocido el País de Gales (Gran Bretaña) en la antigüedad.
Carbonífero: Quinto Período de la Era Paleozoica o Primaria, se le estima una duración de unos 60 millones de años, (desde hace 359 hasta 299 millones de años atrás aproximadamente), un Período que se caracterizó por una gran expansión de los anfibios que se diversificaron en multitud de aspectos, formas de vida y tamaños, llegando a alcanzar algunos hasta los 6 metros; de los insectos y otros artrópodos, entre los que cabe citar "libélulas" con una envergadura de unos 60 centímetros entre las alas, o "milpiés" de hasta 2 metros de longitud, si bien ejemplares de semejante calibre eran más la excepción que la regla; pero sobre todo por el surgimiento y proliferación de gigantescos bosques que por un lado hicieron que el nivel de oxígeno en la atmósfera aumentase hasta alcanzar prácticamente el doble del actual, (sobre el 35%), y por otro que cuando sus restos quedaron sepultados formasen la ingente cantidad y variedad de carbones fósiles que se han encontrado en sus estratos. Asimismo (y como complemento a lo anterior) continuó la evolución de los ammonites, fueron desapareciendo los peces primitivos mientras se desarrollaban los cartilaginosos y los óseos, y aparecieron braquiópodos gigantes amen de los primeros reptiles. Este Período fue bautizado y descrito por el geólogo británico William Daniel Conybeare en 1822.
Cloaca: Cavidad en la que desembocan las vías urinarias, genitales y el tubo digestivo. Se comunica con el exterior.
Constricción: Acto de asfixiar a la presa, utilizando los anillos musculares de la serpiente.
Colección: Conjunto o inventario total de los animales que pertenecen a una misma institución o grupo.
Cretácico: Tercer y último Período de la Era Mesozoica o Secundaria, se le estima una duración de unos 80 millones de años, (desde hace 145,5 hasta 65,5 millones de años atrás aproximadamente), un Período en el que los dos grandes continentes, Laurasia y Gondwana, fueron fragmentándose hasta conformar una distribución geográfica en la que ya se distinguen las formas actuales, lo que hizo que al crearse ecosistemas separados y diferentes, tuviera lugar una mayor diversificación entre numerosos grupos de especies tales como cocodrilos, lagartos, tortugas, aves, y por supuesto dinosaurios, surgiendo algunos tan famosos como los Tiranosaurios, los Velociraptores, o los Triceratops. Por otro lado, mientras en el mar proliferaban peces y moluscos, o desaparecían los ictiosaurios (siendo ocupado su lugar por tiburones de gran tamaño), aparecen como novedades los mosasaurios, las primeras serpientes, y las plantas con flores. Este Período concluye con la última de las cinco grandes extinciones masivas de las que se tiene constancia, al parecer debido al choque de un meteorito de unos 10 kilómetros de diámetro contra nuestro planeta, un hecho tras el cual ya no vuelven a verse nunca más los grandes reptiles del pasado. Bautizado y descrito por el geólogo belga Jean Baptiste Julien d'Omalius d'Halloy en 1822, el término Cretácico deriva de "creta", nombre de un tipo de caliza blanda y porosa en la que abundan los microfósiles de foraminíferos.
Devónico: Cuarto Período de la Era Paleozoica o Primaria, se le estima una duración de unos 57 millones de años, (desde hace 416 hasta 359 millones de años atrás aproximadamente), un Período que se caracterizó por un considerable aumento y diversificación de esponjas y corales quienes formaron gigantescos arrecifes, un incremento en el número de tiburones primitivos, produciéndose por contra un notable declive de los trilobites (muchas de cuyas familias desaparecieron), y la extinción de los ostracodermos. En tierra firme hicieron su aparición artrópodos tales como insectos alados, escorpiones, ciempiés, o ácaros, y proliferaron ampliamente las plantas con semillas, las cuales dieron lugar a la formación de extensos bosques. En cuanto al medio acuático vio como novedad a los ammonites, los peces óseos, y los de aletas lobuladas. Asimismo (y como punto intermedio o común entre ambos mundos) surgieron los primeros anfibios. Al final de él tuvo lugar una de las cinco grandes extinciones masivas de las que se tiene constancia, la cual afectó gravemente sobre todo a la vida marina. Bautizado y descrito por los geólogos británicos Adam Sedgwick y Sir Roderick Impey Murchison en 1839, el término Devónico deriva del Condado de Devonshire, situado al suroeste de Inglaterra.
Diápsidos: Grupo de reptiles englobados dentro de la Subclase "Diapsida", (la cual está integrada a su vez según la clasificación taxonómica tradicional en la Clase "Reptilia", y según postulados más modernos en la Clase "Sauropsida"), los cuales se caracterizan por tener dos orificios o aberturas a cada lado del cráneo detrás de las órbitas oculares, siendo uno de los grupos más diversificados ya que incluyen a Dinosaurios, Pterosaurios, cocodrilos, lagartos, serpientes o aves, y cuyos representantes más antiguos proceden del Período Carbonífero Superior.
Diente de eclosión: Pequeño diente que poseen las serpientes recién nacidas y que utilizan para rajar el huevo desde su interior.
Dimorfismo sexual: Diferencia de formas, patrones, o tamaños evidentes entre machos y hembras de una misma especie.
Ecdisis: Proceso de muda de la piel.
Disecdisis: Dificultad para mudar la piel.
Distocia: Parto difícil, retención de huevos.
Eclosión: Acto de abrirse un huevo.
Euriápsidos: Grupo de reptiles de difícil clasificación, (antaño se les englobada dentro de la Subclase "Euryapsida", aunque en la actualidad forman parte del conjunto de los denominados "taxonómicamente obsoletos"), los cuales hicieron su aparición durante el Período Pérmico, caracterizándose por tener un orificio o abertura a cada lado del cráneo detrás de las órbitas oculares y en su parte superior, estando entre sus representantes los Ictiosaurios, Plesiosaurios y Placodontos.
Ectotermia: Regulación interna de la temperatura corporal con la búsqueda de fuentes externas.
Ectotermos: Animales que no tienen la capacidad de termoregularse.
Espolón: Vestigio ancestral de los miembros que poseían algunos reptiles y que perdieron en su evolución. Con forma de uña, visible sobre todo en boas y pitones. Se encuentra a los lados de la cloaca.
Estrato córneo: Parte azulada que se produce en la córnea del ofidio cuando realiza la muda.
Explosión Cámbrica: Acontecimiento ocurrido a comienzos del Período Cámbrico (hace entre 542 y 530 millones de años aproximadamente) y en un periodo de tiempo -geológicamente hablando- muy breve (unos 10 millones de años), en el curso del cual, de una forma que solo se podría calificar como de repentina, sorprendente e inexplicable, surgieron un considerable número de organismos pluricelulares complejos de formas y metabolismos muy variados, (de hecho, la inmensa mayoría de los grupos o Filos en los que en la actualidad se clasifican los seres vivos, si bien es cierto que una cantidad significativa de dichos organismos se extinguirían pronto sin dejar la menor descendencia cual si se hubiese tratado de "experimentos fallidos"), dando paso a partir de dicho evento a una trayectoria evolutiva de la vida completamente diferente a la que había habido hasta ese momento, (en su mayor parte unicelular), y marcando en consecuencia de una forma inexorable el posterior desarrollo de la existencia sobre nuestro planeta.
Extinciones masivas: Desaparición de inmensas cantidades de especies en un plazo muy breve de tiempo, debido a cataclismos de gigantesca magnitud ocurridos en nuestro planeta por causas diversas, pero que aún no están del todo claras, (como cambios climáticos o atmosféricos bruscos, erupciones volcánicas anormales, fluctuaciones en el campo magnético, o posibles impactos de meteoritos). Aunque a lo largo de la historia la Tierra ha sufrido un buen número de catástrofes de este tipo, los paleontólogos han identificado de forma específica cinco de ellas cuya anormalidad y trascendencia las ha hecho destacar sobre todas las demás: son las ocurridas a finales de los Períodos Cámbrico, Ordovícico, Devónico, Pérmico, y Cretácico.
Faneras: Estructuras anexas a la piel (Escamas, plumas, pelo) tienen una función básica de recubrimiento para servir de protección o mantener la temperatura, aunque estas funciones se pueden ampliar y modificar.
Fase o Variedad: Nombre que se da a las características exteriores diferentes al estándar.
Glotis: Abertura tubular, donde nace la lengua, que conduce a la traquea y facilita la respiración en el momento de tragar a la presa.
Fósil: Derivado del vocablo latino "fossilis", en su origen fue un término que se aplicaba a cualquier objeto que hubiese estado enterrado, como por ejemplo un hacha de sílex, una moneda, o un mineral. Sin embargo, a comienzos del siglo XIX el geólogo británico Charles Lyell restringió su uso a los restos petrificados que hubiese dejado cualquier ser viviente en el pasado, y entre los que se cuentan huesos, dientes, conchas, caparazones, fragmentos de troncos de árboles o arbustos, impresiones de hojas, excrementos, moldes internos o externos de un organismo, huellas de pisadas o desplazamientos, rastros de construcciones tales como nidos o madrigueras, etc, estando su estudio a cargo de la Paleontología
Grávida: Embarazada. Se utiliza en animales vivíparos, ovíparos y ovovivíparos.
Hemipene: Órgano sexual masculino bi-lobulado, que posee un canal para dirigir el semen durante la cópula (O.Squamata).
Herpetología: Parte de zoología que estudia a los reptiles. Proviene del griego Herpeton “cosas que se arrastran sobre sus vientres”
Hibernación: Estado de sopor, letargo producido por períodos prolongados a bajas temperaturas.
Intergrado: Cruce entre dos individuos de diferentes subespecies.
Leucístico: Pigmentación de la piel inexistente, animal totalmente blanco (rosado o amarillento), que conserva la pigmentación en los ojos, ausencia completa de pigmento negro.
Ofidio: Relavito al sub-orden de reptiles escamosos de cuerpo alargado, cilíndrico y sin extremidades.
Ofiofago: Que se alimenta de ofidios.
Opistóglifa: Tipo de dentición de Serpientes venenosas que posee uno o más colmillos inoculadores en la parte posterior de la mandíbula, con dientes más pequeños hacia el frente. Estos colmillos pueden ser acanalados o lisos.
Órgano de Jacobson: Estructura olfativa que se utiliza para detectar partículas olorosas no aéreas. Las partículas olorosas son llevadas al órgano vomeronasal o al órgano de Jacobson mediante la lengua.
Ovíparos: Que ponen huevos que se desarrollan fuera del cuerpo de la madre.
Ovovivíparos: Los huevos permanecen en el aparato genital de la hembra hasta el nacimiento de las crías.
Pérmico: Sexto y último Período de la Era Paleozoica o Primaria, se le estima una duración de unos 48 millones de años, (desde hace 299 hasta 251 millones de años atrás aproximadamente), un Período en el que tuvieron lugar importantes cambios climáticos, (por ejemplo los ambientes tropicales precedentes se fueron transformando en más secos y áridos), un hecho que entre otras consecuencias hizo que desaparecieran una considerable cantidad de helechos arborescentes, así como de anfibios, pero en compensación propició ampliamente el desarrollo de los reptiles (entre ellos los primeros con características mamiferoides). De igual modo los insectos prosiguieron su evolución apareciendo los primeros coleópteros, y en el mar se diversificaron todavía más los ammonites, habiendo abundancia de braquiópodos, briozoos, equinodermos, esponjas, y otros moluscos. Al final de él se formó el supercontinente Pangea, y tuvo lugar la mayor de las extinciones masivas de las que se tiene constancia, (se estima que pudo llegar a desaparecer en torno al 95% de las especies, entre ellos todos los representantes de los trilobites que aún vivían), lo cual como es lógico tuvo un importantísimo impacto en la trayectoria evolutiva subsiguiente. Bautizado y descrito por el geólogo británico Sir Roderick Impey Murchison en 1841, el término Pérmico deriva de la ciudad de Perm, situada en Rusia Oriental.
Proteroglifos: Tipo de dentición de Serpientes venenosas que tienen sus colmillos en la parte anterior de la mandíbula, huecos o con un surco superficial para la conducción del veneno. Son de pequeño tamaño, fijos y que permanecen erectos.
Pterosaurios: Grupo de reptiles voladores englobados dentro del Orden "Pterosauria" que vivieron en la Era Mesozoica, y que fueron los primeros animales vertebrados en surcar los cielos. Con un cráneo de notables dimensiones, un esqueleto extremadamente ligero, el cuerpo cubierto de pelo, y unas alas membranosas y sin plumas que les permitían sobrevolar grandes distancias, se han encontrado restos de ellos en todos los continentes a excepción de la Antártida, teniendo tamaños muy variados, desde los que no eran mayores que un gorrión, hasta el más grande de todos, el Quetzalcoatlus, llamado así en honor al dios azteca Quetzalcoatl (apodado "la serpiente emplumada"), el cual se calcula que pudo alcanzar una envergadura de unos 12 metros. Aunque a nivel popular muchas personas sustentan la creencia de que formaban parte del conjunto de los dinosaurios, en realidad no es así, si bien convivieron con ellos a lo largo de 150 millones de años aproximadamente.
Reptil: Grupo parafilético de tetrápodos amniotas ovíparos u ovovivíparos, ectotérmicos y con escamas queratinizadas en su tegumento.
Reptilia: Clase de vertebrados que incluye a los reptiles.
Sinápsidos: Grupo de vertebrados englobados dentro de la Clase "Synapsida", los cuales se caracterizan por tener un orificio o abertura a cada lado del cráneo detrás de las órbitas oculares y en su parte inferior, y que hicieron su aparición durante el Período Carbonífero Superior, estando entre sus representantes tanto a los mamíferos, como un grupo de reptiles con características mamiferoides.
Solenoglifa: Tipo de dentición de serpientes venenosas que poseen colmillos huecos y que quedan plegadas de tal manera que permanecen recogidos hacia el cielo de la boca, cuando ésta está cerrada.
Tetrápodos: Grupo de animales vertebrados englobados dentro de Superclase "Tetrapoda" (la cual incluye a anfibios, reptiles, aves y mamíferos), cuya característica común es la de haber desarrollado cuatro extremidades, lo que les permitió dejar atrás el medio acuático para comenzar la colonización del terrestre, algo que según muestran grupos de icnitas encontradas en Australia y Polonia pudo ocurrir aproximadamente durante el Período Devónico Medio, si bien los primeros restos inequívocos de individuos fósiles datan del Devónico Superior.
Vivíparos: Paren crías. Todo el desarrollo embrionario se efectúa dentro del cuerpo de la madre.

Fuentes del glosario:
http://www.vidareptil.com.ar & http://www.mundofosil.net por Manuel Crenes

BIBLIOGRAFÍA

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- Cleveland P. Hickman, Susan L. Keen, INTEGRADED PRINCIPLES OF ZOOLOGY, McGraw-Hill 2008 - 910 pag.
- F. Harvey Pough, HERPETOLOGY Pearson Prentice Hall, 2004 - 726 pag
- F. Harvey Pough, Christine M. Janis, John B. Heiser, Benjamin Cummings, VERTEBRATE LIFE 2009 - 688 pag
- Ian F. Spellerberg, BIOLOGY OF REPTILES AN ECOLOGICAL APPROACH, Blackie, 1982 - 158 pag