Luis Manuel López Vázquez y Alejandro Sánchez González

¿Qué es un Ave?

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Contrariamente a lo que pensamos, no han existidido tantos dinosaurios en la historia de la Tierra como en la actualidad. Estos dinosaurios vuelan por nuestros cielos y no son más que las aves que vemos en el día a día, acompañándonos en lo cotidiano, sin sorprendernos ni percatarnos de su linaje. Un linaje que ha recorrido un largo camino evolutivo, a partir de pequeños y ágiles dinosaurios, hasta desembocar en organismos de sofisticada y eficiente fisiología, que les ha permitido ser uno de los grupos vertebrados más diversos y dispersos de la era actual.

Origen

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Origen de las Aves

Sobre el origen de las Aves existen varias teorías. No obstante, las que han sido más apoyadas e importantes son dos:

Teoría arcosauria no dinosauria: según esta teoría, apoyada por Feduccia y L. Martin entre otros, cocodrilomorfos basales (como el clado Sphenosuchia) serían los ascendientes directos de las aves. La base de esta afirmación se encuentra en caracteres compartidos por las aves y estos seres. Entre estos rasgos comunes se encontraría la presencia de estreptostilia, ciertos huesos del cráneo neumatizados y algunos otros rasgos del cráneo. Sin embargo, estos rasgos están presentes en otros arcosaurios o son difíciles de "homologar", lo que debilita mucho esta teoría.


A favor:

• Algunos cocodrilomorfos del Triásico y del Jurásico eran pequeños, gráciles, con extremidades digitígradas y órbita de la cadera medialmente abierta.
• Los "protococodrilos" estuvieron bien adaptados a escalar, y por tanto habrían dado lugar a "protoaves" arborícolas.
• Las aves comparten con el clado de los cocodrilos un cuadrado con dos ápices que se articula con los elementos del cráneo.
• Elementos del cráneo y cuadrado altamente neumatizados.
• Fenestra pseudorotunda en el oído medio.
• Los cocodrilos comparten con las aves un coracoides elongado que está fuertemente flexionado en relación con la lámina de la escápula.
• Sphenosuchia tenía un pubis retrovertido.
• Los Sphenosuchia basales tendrían tobillo similar al de Dinosauria.

En contra:

• Los "protococodrilos" tienen dedos y garras mucho más cortas y menos adecuadas para el agarre que las de los terópodos, por lo que es difícil que hubieran dado lugar a alguna clase de "protoaves" arborícolas.
• La postura corporal de los "protococodrilos" era semiextendida, como demuestra la cara femoral esférica y vuelta parcialmente hacia adentro, la cavidad glenoidea expuesta de forma semilateral y la órbita de la cadera parcialmente abierta pero no profunda.
• El cuadrado con doble cara presente en aves y cocodrilos no es más que un caso de convergencia, como demuestra el hallazgo de un cuadrado con una sola cara en fósiles de Archaeopteryx.
• Cocodrilos y aves comparten un cráneo y cuadrado neumatizados. No obstante, Archaeopteryx no presenta cuadrado neumatizado, lo que indica que las similitudes respecto al cráneo no son más que convergencias.
• El coracoides elongado y flexionado con respecto a la escápula está presente en aves y cocodrilos. Pero en cocodrilos el coracoides es parte de una clavícula libre que mejora la movilidad del hombro, y en aves el coracoides es parte de un sistema dominado por la fúrcula que da rigidez a la cintura escapular.

Teoría dinosauria (las Aves son Dinosaurios): esta teoría, apoyada por T. H. Huxley, Gregory S. Paul y Luis M. Chiappe entre otros, postula la ascendencia terópoda de las aves. Theropoda es un clado de dinosaurios saurisquios, que surgieron en el Triásico superior. Los terópodos más derivados, como Deinonychus y Dromaeosaurus, comparten con Archaeopterix (considerada el ave más antigua del registro fósil) una gran cantidad de similitudes y sinapomorfías. Análisis cladísticos han fortalecido considerablemente este punto de vista. Por lo tanto, actualmente es la teoría más aceptada por el mundo científico.


A favor:

• Los dinosaurios neoterópodos son los más parecidos a las aves de todos los terópodos. Estos dinosaurios comparten con las aves alrededor de 292 sinapomorfías.
• Las aves más tempranas comparten una gran cantidad de características con los dinosaurios que se les suponen cercanos, como Deinonychus y Dromaeosaurus.
• Los caracteres que unen el linaje dinosaurio y aviar abarcan desde la anatomía del cráneo y el esqueleto hasta detalles como aspectos funcionales, tamaño del huevo y cubiertas, comportamiento y tegumento.
• No se ha propuesto hasta el momento ningún mecanismo evolutivo que explique cómo aves y terópodos alcanzaron una similitud tan grande si evolucionaron a partir de ancestros distintos.
• De ninguna de las grandes sinapomorfías que se han atribuido a aves y dinosaurios se ha podido demostrar su carencia de homología.
• Existe evidencia de una radiación de pequeños terópodos muy similares a aves en el Jurásico tardío, antes de que surgiera Archaeopteryx.
• La idea de convergencia entre dinosaurios y aves es extremadamente insuficiente para explicar las grandes similitudes y caracteres compartidos entre ellos.

En contra (la mayoría rebatidas):

• Las similitudes entre dinosaurios y aves no es debida más que a la convergencia entre bípedos corredores y escaladores. Esta afirmación es algo difícil de encajar en un marco de pensamiento lógico. Son tantas estas similitudes que es muy difícil que, al menos la mayoría de ellas, puedan deberse a convergencia evolutiva.
• Los brazos de dinosaurios como los pertenecientes a Neotheropoda son demasiado cortos para considerarse ascendientes de las aves, cuyas extremidades anteriores son extremadamente largas en general. Esto es falso ya que, si bien es verdad que existieron terópodos y neoterópodos de brazos cortos (como Tyrannosaurus rex), la mayoría de terópodos presentaban brazos considerablemente largos (Dromaeosaurus y Oviraptosaurus).
• La postura del cuerpo y la cola de aves y terópodos es demasiado distinta. Enunciado que actualmente se sabe que no es cierto. La postura del rabo y la corporal bípeda, con la columna vertebral en disposición horizontal, es muy similar a la de las aves.
• La mayoría de los dinosaurios que se proponen como ancestros de las aves evolucionaron mucho después de que la primera ave apareciera. El descubrimiento del fósil protoavis (una supuesta "protoave" del Triásico superior) confirmaría esta afirmación en caso de aceptarse su veracidad, pues no se considera un hallazgo muy fiable.
• Los terópodos, básicamente corredores, no podrían haber evolucionado hasta la adquisición del vuelo. Esta idea puede ser desechada fácilmente. Se conocen muchos terópodos pequeños en el registro fósil que parece que podrían ser hábiles escaladores (Sinornithosaurus, Microraptor…).
• Las manos de terópodos y aves no son homólogas. En este aspecto, la información de la que se dispone es demasiado escasa y poco clara, tanto que quizás sea el único punto débil de la teoría.

Origen de la pluma (teoría evo-devo)

Parece que el origen de las aves, el origen del vuelo y el origen de la pluma están unidos, pero las plumas no surgieron para volar ni tampoco definen a las aves.


Prácticamente la única explicación sólida, y quizás la más lógica, que se ha dado al origen de la pluma ha sido aportada por Prum y Brush. Su argumentación se fundamenta en la biología evolutiva del desarrollo (evo-devo). Su explicación ha sido elevada al rango de teoría por experimentos moleculares.


Las plumas evolucionaron pasando por una serie de estados de transición, señalado cada uno por la aparición de un nuevo mecanismo o estadios de crecimiento:

• El estadio 1 consistió en un alargamiento tubular de la plácoda a partir del germen de pluma y folículo, dando lugar a un cilindro hueco sin ramificaciones.
• Después, en el estadio 2, el collar folicular se diferenció, convirtiéndose la capa interna en las crestas longitudinales generadoras de barbas, y la capa externa en una funda protectora. En este punto se generó un penacho de barbas fusionadas con un cilindro hueco o cálamo.
• En el siguiente estadio, el estadio 3, se originó un desarrollo helicoidal de las barbas incipientes y formación del raquis.
• En el estadio 4 nacieron las bárbulas, con garfios que pudieron fijarse a los surcos de las bárbulas de las barbas adyacentes para formar la pluma pennácea típica.
• Finalmente, en el estadio 5, surgiría el vexilo asimétrico de la pluma adaptada al vuelo.

Origen del vuelo

Sobre el origen del vuelo existen también dos hipótesis enfrentadas:

Hipótesis cursorial: pequeños dinosaurios terópodos utilizaron sus alas emplumadas para la caza de insectos. Estos terópodos, ancestros de las aves, saltarían para alcanzar y atrapar a sus presas voladoras, potenciando el salto gracias a sus alas con plumas. Con el tiempo, las alas y las plumas evolucionaron hasta adquirir la capacidad de volar.


A favor:

• Un insectívoro que utilizara grandes saltos para alcanzar a su presa voladora presentaría una ventaja energética mayor que los "no saltadores", pues su rango de búsqueda sería mayor.
• La primera función de las alas primigenias hubiera sido la de realizar una fuerza de empuje en vez de elevación.

En contra:

• Interceptar insectos voladores saltando desde el suelo significa luchar contra la gravedad. Esto sería contraproducente, pues la mayoría de insectos voladores son pequeños y aportan poca energía, por lo que se tendrían que realizar muchos saltos, gastando gran cantidad de energía en ello.
• Un animal que saltara para capturar insectos voladores estaría en desventaja con su presa, pues esta última dispondría de mayor rapidez, agilidad y alcanzaría mayor altitud en el aire.

Hipótesis arborícola: los ancestros de las aves tendrían hábitos arborícolas, y saltaban entre las ramas de los árboles ayudados de sus alas emplumadas. Posteriormente, evolucionaron hasta poder planear de un árbol a otro o saltar hacia el suelo, amortiguando la caída gracias a la resistencia que ofrecerían al aire las alas extendidas y sus plumas. Finalmente, una última evolución daría lugar al vuelo batido.


A favor:

• Se han hallado varios fósiles de ancestros muy próximos a las aves con adaptaciones a la escalada.
• Se observa una mayor abundancia de formas de hábitos arborícolas con adaptaciones para el vuelo.
• De la observación de la naturaleza y la fauna se tiene constancia de que la relación entre hábitos arborícolas y habilidades aéreas es obvia.

• El hecho de vivir a gran altura facilita el uso de la gravedad como fuente de poder para desplazarse por el aire. Es energéticamente favorable.
• Recientemente se ha hallado un fósil en China de un pequeño dromaeosaurio, Microraptor gui, con alas en extremidades posteriores y anteriores de plumas asimétricas. Para el arqueólogo Xing Xu, este hallazgo refuerza la teoría arborícola, pues sus cuatro alas servirían como un perfecto plano aerodinámico.

En contra:

• Resulta difícil por presión selectiva que animales planeadores y escaladores evolucionen a formas adaptadas al vuelo propulsado. Algunos autores, no obstante, contraargumentan que aseverar esto es subestimar el potencial transformador de la evolución.
• Las adaptaciones anatómicas en planeadores actuales son totalmente distintas de las necesarias para el vuelo autopropulsado. Sin embargo, este argumento es contradicho al observar lo que se sabe de la evolución de los murciélagos, quienes parecen haber evolucionado de formas arborícolas.

De las dos teorías existentes, parece ser que la balanza se inclina hacia la hipótesis arborícola, pues los hallazgos fósiles la avalan y sus objeciones son demasiado débiles. Además, la hipótesis cursorial se vuelve débil, y evolutiva y físicamente más difícil, si se analiza en profundidad y se observa el registro fósil.

Grupo hermano

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El grupo hermano se define como aquel grupo taxonómico más emparentado al taxón a estudiar, compartiendo ambos el ancestro común más próximo.

El grupo animal que hasta el momento se considera más cercano a las aves es el grupo parafilético Dromeosaurios.


Esta relación se ha establecido en base a que se encuentran caracteres existentes tanto en Dromaeosauridae como en aves, pero no en otros terópodos. Estos caracteres son:

• Proceso ectopterigoides del pterigoides ausente.
• Cuadrado más corto.
• Incremento de las vertebras sacras a seis y un aumento del tamaño de las vertebras dorsales.
• Costillas cervicales cortas y no superpuestas.
• Articulaciones centro-cervicales en forma de silla de montar incipiente.
• Proceso uncinado osificado.
• Costillas esternales osificadas.
• Cuatro o más costillas esternocostales.
• Esternón grande y osificado.
• Proceso de acromion escapular mejor desarrollado.
• Coracoides proximal reducido.
• Inclinación más abrupta del Metacarpo III.
• Flanco posterolateral bien desarrollado en la falange proximal del dedo II.
• Pubis más retrovertido.
• Plataforma supraacetabular más estrecha.
• Presencia de antitrocanter incipiente.
• Trocánteres menor y mayor más confluentes.
• Calcáneo reducido.

Pero si consideramos sólo los grupos de animales actualmente vivos, ya que todos los dinosaurios no aviarios se extinguieron, el grupo animal más cercano a las aves son los cocodrilos.

Concepto de Ave

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Llegados a este punto, podemos caracterizar a las aves, definiéndolas.

Basándonos en un criterio morfofuncional y anatómico: "Las aves son terópodos manirraptores adaptados anatómica y fisiológicamente al vuelo batido, como demuestran su ligero esqueleto, la poderosa musculatura pectoral y de las alas y su sofisticada endotermia".

Fundamentándonos en principios filogenéticos: "Las aves son dinosaurios terópodos manirraptores que evolucionaron a partir de especies basales de la familia Dromaeosauridae". Es decir, comprenden a Archaeopteryx y a todos los descendientes del ancestro común de las aves.

Características de las Aves

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Las aves presentan, entre otras, dos características que las hacen únicas:

Vuelo batido

El vuelo batido es un carácter derivado exclusivo de aves y mamíferos, pero ha evolucionado en ellos de manera independiente. Para el vuelo batido se requieren dos fuerzas:

• Una fuerza ascendente que soporte el peso del cuerpo.
• Un empuje horizontal que haga avanzar al ave contra las fuerzas de fricción.

En aves, el proceso se secuencia de la siguiente manera:

• Las plumas primarias del extremo del ala originan la acometida.
• Las plumas secundarias del interior del ala, que no se mueven tanto ni tan rápido, actúan como un alerón, proporcionando la elevación.
• La mayor fuerza se aplica en el batido hacia abajo. Las plumas primarias se doblan hacia arriba y giran con un gran ángulo de ataque, penetrando en el aire como una hélice. El ala entera (y el cuerpo del ave) es empujada hacia adelante.
• En el batido hacia arriba, las plumas primarias se doblan en la dirección opuesta, de forma que sus superficies superiores giran en un ángulo positivo de ataque para producir la acometida, precisamente como las superficies inferiores hicieron en el batido hacia abajo.

Se necesita un batido hacia arriba poderoso para el vuelo suspendido, como el de los colibrís, y es importante para los rápidos despegues casi verticales de pequeños pájaros con alas elípticas.





Endotermia

Actualmente está en debate en qué momento surgió la endotermia. Todo parece indicar que ésta apareció en el linaje terópodo que dio origen a las aves, y posibilitó el desarrollo del vuelo en éstas. Las aves son arcosaurios, y la ectotermia es un carácter ancestral de este linaje, por lo que se puede deducir que la endotermia de las aves es un carácter derivado.

Examinando el registro fósil del linaje Dinosauria, y más concretamente el linaje Theropoda, puede concluirse que los dinosaurios tenían una tasa de consumición de oxígeno típicamente reptiliana. El análisis de la cavidad visceral de un fósil de Sinosauropteryx encontrado en China, revela que la disposición de los pulmones es muy parecida a la vista en cocodrilos. En esta disposición, el hígado es utilizado como un pistón para ventilar los pulmones. Este sistema es muy diferente del movimiento de las costillas que utilizan las aves para ventilar sus pulmones. Las costillas articuladas y el esternón alargado no aparece hasta el final del Cretácico en el linaje aviar. Este tipo de respiración no provee suficiente superficie para las altas tasas de intercambio gaseoso típicas de los animales endotermos. Por consiguiente, los terópodos no avianos y las aves más tempranas tuvieron una tasa metabólica reptiliana.

Otra evidencia más de la ectotermia que puede observarse en los fósiles se encuentra en el pasaje nasal. En los animales endotermos contiene turbinas respiratorias, estructuras cartilaginosas u óseas cubiertas con epitelio. Estas turbinas permiten que el aire se humidifique y se caliente hasta la temperatura corporal, evitando así que se sequen los delicados tejidos de los pulmones. Los ectotermos no presentan turbinas respiratorias porque las paredes del pasaje nasal sólo presentan la superficie adecuada a la baja tasa de respiración requerida para satisfacer sus necesidades de oxígeno. En los animales endotermos actuales, las turbinas respiratorias se encuentran en una expansión del pasaje nasal. El pasaje nasal de los reptiles presenta un diámetro más pequeño que el de las aves y mamíferos. Se ha observado, usando la tomografía asistida por ordenador (siglas en inglés CAT), que los terópodos tienen un pasaje nasal tan estrecho como el de los reptiles actuales. No obstante, Dromaeosaurus, a pesar de tener un pasaje nasal estrecho a primera vista, éste parece abrirse en la parte anterior del techo de la boca. A pesar de esto, al carecer de turbinas respiratorias, parece ser que se confirma otra vez que Dromaeosaurus y el resto de terópodos eran ectotermos.

No obstante, a pesar de los caracteres anatómicos que parecen evidenciar un metabolismo ectotermo, la presencia de plumas en terópodos no voladores indicaría que la endotermia es anterior a la aparición de las aves. Es muy común que los animales con endotermia presenten algún tipo de cubierta tegumentaria para preservar el calor. La presencia de plumaje recubriendo el cuerpo de terópodos incapaces de volar puede tener como explicación más evidente la función de aislante térmico. La pluma, por lo tanto, parece ser que fue y es la cubierta tegumentaria de los terópodos endotermos, sobre todo en sus estadios más primitivos (plumón).

Diversificación de las Aves

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Las aves surgieron aproximadamente a finales del Jurásico, y durante el Cretácico esta clase fue evolucionando y radiando hasta dar lugar a una gran diversidad de grupos. El ave más primitiva conocida, Archaeopteryx, vivió en el Jurásico Superior y presentaba rasgos muy primitivos, presentando dientes, cadera terópoda y tres dedos con garras entre otros caracteres.





De un ancestro común con Urvogel surgió el resto de las formas aviares. Entre estas formas se encuentran en el Cretácico superior una serie de órdenes de aves dentadas:

• Orden Enanthiornithes. Su nombre significa "aves opuestas". Este nombre hace referencia a su principal y más llamativa característica, que consiste en que la unión del coracoides y la escápula en una articulación dispuesta de forma inversa a la vista en otros grupos de aves. A este grupo pertenecen los especímenes pertenecientes a las especies Concornis e Iberomesornis encontrados en las Hoyas (Cuenca) en 1985, ambos en muy buen estado de conservación.

• Orden Hesperornithiformes. Este grupo estaba constituido por aves de largo cuello, cola reducida, fuertes piernas y extremidades anteriores muy reducidas. Todo esto parece indicar que fueron aves no voladoras. Se cree que fueron aves acuáticas y que se alimentaban de peces. Probablemente evolucionaron de aves voladoras.
• Orden Ichthyornithiformes. En este grupo las alas se encontraban completamente desarrolladas y presentaban un esternón aquillado y osificado como en las aves actuales. De cabeza grande y dientes pequeños, se cree que capturaba peces sumergiéndose en el agua desde el aire.

Ninguno de los órdenes de aves dentadas sobrevivió a la gran catástrofe y consecuente extinción masiva del Cretácico-Terciario. De todos los linajes existentes de aves sólo uno soportó el cataclismo y continuo adelante, diversificándose enormemente y ocupando aquellos nichos que quedaron libres tras la extinción de los otros linajes. Este linaje superviviente es la subclase Neornithes, las aves modernas. El registro fósil y las pruebas moleculares indican que ya existían aves modernas en el Cretácico superior, conviviendo con las otras estirpes aviares y el resto de dinosaurios. La razón de por qué sobrevivieron a la catástrofe y sus parientes no es un misterio aún, pero algunos investigadores, basándose en los hallazgos fósiles, suponen que la explicación está en el carácter generalista de los Neornithes primitivos frente a la especiación evolutiva del resto de aves.

Después de la extinción masiva, los Neornithes se diversificaron y especializaron, dando lugar a dos grandes grupos:

• Superorden Paleognathae (paladar antiguo). La mayoría de sus miembros son aves terrestres no voladoras, presentan alas reducidas y han perdido la quilla del esternón. Se supone que han evolucionado de ancestros voladores. A este superorden pertenecen aves como los kiwis, los avestruces o los casuarios.
• Superorden Neognathae (paladar nuevo). A este clado pertenecen la mayoría de aves actuales. Son generalmente voladoras, con un gran esternón aquillado y su anatomía se halla muy especializada en el vuelo. Han ocupado una gran cantidad de ecosistemas y nichos ecológicos, teniendo más éxito que las aves de Paleognathae. A este grupo taxonómico pertenecen aves tan diversas como gorriones, halcones, patos o pingüinos.

Bibliografía

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• Kardong, K.V. 2007. Vertebrados: Anatomía comparada, función y evolución 4ª edición. McGraw-Hill – Interamericana
• Padian, K. & Chiappe, L.M. "El Origen de las Aves y su Vuelo". Investigación y Ciencia. Abril 1998. Número 259
• Proum, R.O. & Brush, A.H. "Origen y Evolución de la Pluma". Investigación y Ciencia. Mayo 2003. Número 320
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• Chiappe, L.M. & Dyke, G. "The Mesozoic Radiation of Birds". Annual Reviews. August 2002 The Mesozoic Radiation of Birds.pdf
• Padian, K. "When is a Bird Not a Bird?". Nature. June 1998. Volume 393  When is a Bird not a Bird.pdf
• http://www.seo.org/
• http://www.nature.com/
• http://www.ucmp.berkeley.edu/
• http://en.wikipedia.org/wiki/Main_Page

Glosario

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Acetábulo: Fosa ilíaca donde se aloja la cabeza del fémur. [Copyright © 2008 por The McGraw-Hill Companies, Inc.]

Acromion: También llamado proceso del acromion, es una característica anatómica de la escápula que se extiende lateralmente sobre la articulación del hombro. [http://en.wikipedia.org/wiki/Acromion]

Archaeopteryx lithographica: También conocido por su nombre alemán Urvogel ("pájaro original" o "primer pájaro"), es la primera y más primitiva ave conocida. [http://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx_lithographica]

Archosauria: Clado de vertebrados diápsidos, que incluye a las aves y los cocodrilos actuales y a los extintos pterosaurios y dinosaurios. [Copyright © 2008 por The McGraw-Hill Companies, Inc.]

Barba: Ramificaciones de la pluma unidas al raquis. [Proum R.O. & Brush A.H. "Origen y Evolución de la Pluma". Investigación y Ciencia. Mayo 2003. Número 320]

Bárbulas: Ramas de la pluma surgidas de los ejes principales de las barbas que en la pluma pennácea unen unas barbas con otras. [Proum R.O. & Brush A.H. "Origen y Evolución de la Pluma". Investigación y Ciencia. Mayo 2003. Número 320]

Biología evolutiva del desarrollo (evo-devo): Campo de la Biología que compara los procesos de desarrollo de los diferentes organismos para determinar la relación ancestral entre ellos, y para descubrir cómo han evolucionado los procesos de desarrollo. [http://en.wikipedia.org/wiki/Evo-devo]

Cálamo: Expansión del raquis en la base de la pluma, que forma un eje tubular hueco que se inserta en el folículo de la piel. [Proum R.O. & Brush A.H. "Origen y Evolución de la Pluma". Investigación y Ciencia. Mayo 2003. Número 320]

Cavidad glenoidea: Cavidad situada en el ángulo lateral de la escápula en la que se inserta el húmero, dando lugar a la articulación del hombro. [http://en.wikipedia.org/wiki/Glenoid_cavity]

Cenozoico: Era geológica que abarca el intervalo de tiempo desde hace 66 millones de años hasta la actualidad. [Copyright © 2008 por The McGraw-Hill Companies, Inc.]

Clado: Grupo o taxón formado por una sola especie y todos sus descendientes, que forma una rama definida en un árbol filogenético. [Copyright © 2008 por The McGraw-Hill Companies, Inc.]

Colibrí: Grupo de aves entre las que se encuentran las más pequeñas del planeta, capaces de mover sus alas de 12 a 90 veces por segundo y de volar hacia atrás, situándose en la cumbre del vuelo batido. [http://en.wikipedia.org/wiki/Hummingbird]

Convergencia: Adquisición de una misma característica biológica por parte de distintos organismos de linajes no relacionados. [http://en.wikipedia.org/wiki/Convergence_(biology)]

Coracoides: Hueso que se encuentra en la cintura escapular de la mayoría de vertebrados, formando parte del hombro. [http://en.wikipedia.org/wiki/Coracoid]

Cretácico: Período geológico que abarca el intervalo de tiempo desde hace 144 millones de años hasta hace 66 millones de años. [Copyright © 2008 por The McGraw-Hill Companies, Inc.]

Cuadrado: Hueso que forma parte de la mayoría de los tetrápodos situado en el cráneo y que en los mamíferos ha emigrado al oído medio dando lugar al martillo y al yunque. [http://en.wikipedia.org/wiki/Quadrate_bone]

Cuaternario: Período geológico que abarca el intervalo de tiempo desde hace 1,7 millones de años hasta la actualidad. [Copyright © 2008 por The McGraw-Hill Companies, Inc.]

Diapsida: Amniotas en los cuales el cráneo presenta dos pares de orificios temporales; están incluidos en los reptiles (posiblemente con la excepción de las tortugas) y las aves actuales. [Copyright © 2008 por The McGraw-Hill Companies, Inc.]

Digitígrado: Que anda apoyándose sobre los dedos y con la parte posterior del pie elevada. [Copyright © 2008 por The McGraw-Hill Companies, Inc.]

Dinosauria: Diverso grupo de animales que fueron los vertebrados dominantes terrestres desde el Triásico tardío hasta el final del Cretácico. [http://en.wikipedia.org/wiki/Dinosauria]

Dromaeosauridae: Familia de dinosaurios terópodos de pequeño tamaño, emplumados y carnívoros que florecieron durante el Cretácico. [http://en.wikipedia.org/wiki/Dromaeosauridae]

Ectotérmico: Animal cuya temperatura corporal variable depende del calor absorbido del ambiente. [Copyright © 2008 por The McGraw-Hill Companies, Inc.]

Endotérmico: Animal cuya temperatura corporal está determinada por el calor producido por su propio metabolismo oxidativo. [Copyright © 2008 por The McGraw-Hill Companies, Inc.]

Escápula: También llamada omóplato, es el hueso que el húmero (hueso del brazo superior) con la clavícula (hueso del cuello). [http://en.wikipedia.org/wiki/Scapula]

Estreptostilo: Condición en la cual el hueso cuadrado es relativamente móvil con respecto a la caja craneana. [Copyright © 2006 por The McGraw-Hill Companies, Inc.]

Fúrcula: Hueso en forma de horquilla que se halla en aves y tecodontos, formada por la fusión de las dos clavículas. [http://en.wikipedia.org/wiki/Furcula]

Grupos hermanos: La relación entre un par de especies o taxones de mayor rango que, filogenéticamente, son los parientes respectivos más próximos. [Copyright © 2008 por The McGraw-Hill Companies, Inc.]

Homología: Semejanza de partes u órganos de organismos diferentes debida a un desarrollo evolutivo a partir de la parte u órgano correspondiente en un antecesor remoto y, generalmente, a un origen embrionario similar. [Copyright © 2008 por The McGraw-Hill Companies, Inc.]

Jurásico: Período geológico que abarca el intervalo de tiempo desde hace 210 millones de años hasta hace 144 millones de años. [Copyright © 2008 por The McGraw-Hill Companies, Inc.]

Maniraptora: Clado de dinosaurios terópodos que incluye a las aves y a los dinosaurios que estaban más estrechamente relacionados con ellas. [http://en.wikipedia.org/wiki/Maniraptora]

Mesozoico: Era geológica que abarca el intervalo de tiempo desde hace 245 millones de años hasta hace 66 millones de años. [Copyright © 2008 por The McGraw-Hill Companies, Inc.]

Metabolismo: Conjunto de procesos que incluye la digestión, la producción de energía (respiración) y la síntesis de moléculas o estructuras de un organismo; el conjunto de los procesos de síntesis (anabólicos) y de catálisis (catabólicos). [Copyright © 2008 por The McGraw-Hill Companies, Inc.]

Neornithes: Aves modernas, que son los antepasados comunes más recientes de las aves actuales y todos sus descendientes. [http://en.wikipedia.org/wiki/Neornithes]

Neumatizado: Huesos que contienen cavidades o senos llenos de aire. [Copyright © 2008 por The McGraw-Hill Companies, Inc.]

Pelvis: Región anatómica de la parte inferior del tronco constituida por el ilion, el isquion y el pubis. [http://es.wikipedia.org/wiki/Pelvis]

Pluma: Estructura queratinosa de la piel de las aves con la estructura más compleja de cualquier apéndice integumentario de vertebrados. [Proum R.O. & Brush A.H. "Origen y Evolución de la Pluma". Investigación y Ciencia. Mayo 2003. Número 320]

Pluma pennácea: Pluma alargada en penacho constituida por un raquis prominente y barbas que forman el vano o vexilo, estando estas barbas unidas a su vez por pares de bárbulas. [Proum R.O. & Brush A.H. "Origen y Evolución de la Pluma". Investigación y Ciencia. Mayo 2003. Número 320]

Plumón: Pluma blanda, suave y enmarañada encargada de proporcionar aislamiento térmico. Constituida por un raquis rudimentario y un mechón de barbas con bárbulas elongadas. [Proum R.O. & Brush A.H. "Origen y Evolución de la Pluma". Investigación y Ciencia. Mayo 2003. Número 320]

Proceso: Sinónimo de apófisis, es todo proceso natural de acumulación, crecimiento, proyección o hinchazón de un órgano. [http://es.wikipedia.org/wiki/Ap%C3%B3fisis]

Proceso uncinado: Extensiones óseas ganchudas que ayudan a fortalecer la caja torácica al superponerse con la costilla situada posterior. [http://es.wikipedia.org/wiki/Anatom%C3%ADa_de_las_aves]

Pterigoides: Hueso del cráneo que forma parte del paladar. [http://www.dicciomed.es/php/diccio.php?id=3975]

Raquis: Vástago o eje principal de la pluma del que surgen las barbas. [Proum R.O. & Brush A.H. "Origen y Evolución de la Pluma". Investigación y Ciencia. Mayo 2003. Número 320]

Saurischia: Uno de los dos órdenes o divisiones básicas de los dinosaurios que aparecieron en el Triásico superior y se diversificaron durante el Jurásico y el Cretácico. [http://en.wikipedia.org/wiki/Saurischia]

Sinapomorfía: Estado derivado y compartido de un carácter, que se utiliza para reconstruir patrones de ascendencia común entre dos o más especies. [Copyright © 2008 por The McGraw-Hill Companies, Inc.]

Sphenosuchia: Suborden de cocodrilomorfos basales que apareció por primera vez en el Triásico y continuaron hasta el Jurásico superior. [http://en.wikipedia.org/wiki/Sphenosuchia]

Terciario: Período geológico que abarca el intervalo de tiempo desde hace 66 millones de años hasta hace 1,7 millones de años. [Copyright © 2008 por The McGraw-Hill Companies, Inc.]

Theropoda: Suborden de dinosaurios saurisquios bípedos, en su mayoría carnívoros, que aparecieron al final del periodo Triásico y evolucionaron hasta las aves. [http://en.wikipedia.org/wiki/Theropoda]

Thomas Henry Huxley (1825-1995): Fisiólogo británico. Amigo de Darwin, defendió vigorosamente la teoría de la evolución. Fue un pionero de la enseñanza práctica de la biología. Tras el hallazgo del primer Archaeopteryx, fue uno de los primeros científicos en defender el origen dinosaurio de las aves. [Gran Enciclopedia Larousse. Editorial Planeta. 1996]

Triásico: Período geológico que abarca el intervalo de tiempo desde hace 245 millones de años hasta hace 210 millones de años. [Copyright © 2008 por The McGraw-Hill Companies, Inc.]

Vexilo: Conjunto de barbas y bárbulas de la pluma pennácea que constituye la zona laminar de la pluma. [Proum R.O. & Brush A.H. "Origen y Evolución de la Pluma". Investigación y Ciencia. Mayo 2003. Número 320]