PROYECTO DE INNOVACIÓN Y MEJORA DOCENTE
Plan Propio de Docencia (Convocatoria 2010/2011)
Universidad de Sevilla
Antonio Romero Corpas
José Manuel Oviedo Velasco
GRUPO: C
INTRODUCCIÓN
ORIGEN DE LAS AVES Y SU EVOLUCIÓN
Primeras hipótesis sobre su origen
Hipótesis de Huxley
La Cladística
Primeros pasos evolutivos hacia las Aves
Más cambios
Origen del vuelo
Hipótesis arborícola
Hipótesis corredora
Clase Aves
LAS AVES ACTUALES
Concepto
Neognatas y Paleognatas
Características generales
Plumas
Esqueleto
Sistema muscular
Sistema digestivo
Sistema circulatorio
Sistema excretor
Sistema respiratorio
Sistema nervioso
Sistema reproductor
Biología
GLOSARIO
BIBLIOGRAFÍA
Las Aves (L. plural de avis, pájaro) son el grupo más numeroso de vertebrados con excepción de los peces. Se encuentran Aves en todos los ecosistemas de La Tierra, en bosques, desiertos, océanos, cumbres de montañas, en los polos. Sobre las Aves pesan 150 millones de años de evolución, hecho que ha facilitado la aparición de infinidad de adaptaciones en este grupo animal. De hecho, de todas las clases de vertebrados terrestres, las Aves es con mucha la más diversa. Existen Aves desde 180 kg hasta 1.8 g.
Hasta hace poco, el origen de las Aves constituía uno de los grandes misterios de la biología. Difieren notablemente del resto de los organismos. Picos sin dientes, huesos huecos, pies prensiles, huesos del deseo, esternón vigoroso y espolones son componentes de una combinación de caracteres esqueléticos que ningún otro animal vivo comparte. Aun más característico es la existencia de las plumas y el vuelo. Entonces, ¿De dónde vienen las aves? ¿Cuáles son sus ancestros? ¿Cómo han evolucionado?, en definitiva, ¿Qué es un ave?
Un año después de la publicación de El origen de las especies, zoólogos y paleontólogos comenzaron a plantearse la historia evolutiva de las aves debido al hallazgo de una solitaria pluma de un ave en depósitos calizos de Baviera de una edad estimada en 150 millones de años (justo antes de que el Jurásico diera paso al Cretácico).
En 1861 en la misma región se encontró el esqueleto de un animal que tenia plumas y alas similares a las de un ave y además presentaba una larga cola y dientes, se trataba de los dos primeros ejemplares de Archaeopteryx lithographica (Fig.2), la especie de ave conocida mas arcaica. (Chiappe L.M. y col.)
Cuando Huxley presentó sus resultados en 1870 a la Sociedad Geológica de Londres, Harry Govier Seeley, paleontólogo, rechazó el parentesco entre terópodos y aves, proponiendo que esta similitud podía ser atribuida a una convergencia, ya que ambos eran grandes bípedos y utilizaban tales extremidades de manera similar; además, ¿cómo era posible que las aves descendieran de los dinosaurios si el tamaño de estos hacía imposible la capacidad de vuelo?. En 1916 Gerhard Heilmann proponía que, según su anatomía, las aves se aproximaban más a los terópodos que a cualquier otro grupo fósil pero con una inexcusable discrepancia: los terópodos carecían de clavículas, sin embargo las aves y otros reptiles si las presentaban, en el caso de las primeras de forma fusionada formando la fúrcula o hueso del deseo (Fig.4). Es por esto que Heilmann concluyó que las aves evolucionaron de un grupo reptiliano más antiguo que los terópodos que si poseían clavículas, convencido (erróneamente) de que un carácter perdido durante la evolución no podía recuperarse.
Al igual que Seeley atribuyó las semejanzas entre aves y dinosaurios al bipedismo de ambos grupos. En 1936 Charles Camp encontró restos de un pequeño terópodo del jurásico inferior que presentaba clavículas; se había desvanecido la objeción letal de Heilmann.
Un siglo después de la polémica presentación por parte de Huxley en la Sociedad Geológica de Londres, John H. Ostrom recuperaba la idea del parentesco de las aves con los dinosaurios terópodos: las aves descendían por vía directa de los terópodos sin más rodeos. Ostrom había descrito el esqueleto del terópodo Deinonychus e identificó numerosos caracteres que las aves, incluido Archaeopteryx, compartían con este y otros terópodos pero no con otros reptiles. (Chiappe L.M. y col.)
La cladística en lugar de agrupar a los organismos según sus semejanzas y diferencias, como los métodos tradicionales, se fundamenta en la agrupación de ciertos caracteres compartidos que ofrezcan información sustantiva. Este método se basa en el principio darwiniano de que la evolución opera cuando aparece un nuevo carácter heredable en algún organismo, que lo transmite a sus descendientes: estos caracteres son los llamados caracteres derivados. Mediante la identificación de los caracteres derivados compartidos los cladistas pueden determinar el grado de parentesco entre los organismos estudiados.
Ostrom no utilizó el método cladista ya que en aquellos momentos no estaba aun del todo introducido. Una década más tarde Jacques A. Gauthier analizó cladisticamente a las aves, los dinosaurios y sus parientes reptilianos ayudándose de los datos expuestos por Ostrom y otros caracteres y confirmó que las aves evolucionaron a partir de pequeños dinosaurios terópodos.
En los antepasados de los dinosaurios, la articulación del talón era ya de tipo bisagra y, elongados, los metatarsales o huesos del pie. Los metatarsales no tocaban el suelo. Ello significa, pues, que los parientes directos de los dinosaurios, y estos mismos, caminaban sobre los dedos de los pies y ponían un pie frente a otro, con las extremidades verticalizadas. Se acepta que los cambios operados en los pies servirían, en buena medida, para incrementar la longitud de zancada y la velocidad de carrera, algo que ayudaría algún día a los terópodos avianos a volar. Los primeros terópodos poseían huesos neumatizados y cavidades en el cráneo. Estos rasgos aligeraban el esqueleto. De largo cuello, disponían su espalda horizontalmente, a la manera que o hacen hoy las aves. Los dedos cuarto y quinto de la mano (equivalentes al anular y meñique) estaban ya reducidos en los primeros dinosaurios. El quinto dedo, casi borrado, no tardaría en desaparecer del todo; el cuarto quedaría reducido a una protuberancia. Estos dedos reducidos faltan en los terópodos tetanuros; los tres restantes (I, II, III) se fusionarían algún tiempo después de la aparición de Archaeopteryx. (Fig.5)
En los terópodos los miembros mostraban ya ciertas semejanzas con los característicos de las aves. Extremidades largas, muslo más corto que la pierna y reducida la fíbula, el hueso que está al lado de la tibia (en las aves actuales el hueso en forma de palillo de dientes que hay al lado del hueso grande de la tibia es todo lo que queda de la fíbula). Estos dinosaurios caminaban sobre los tres dedos centrales del pie, lo mismo que hacen las Aves actuales. El quinto dedo, muy corto y delgado, carecía de articulación; el primero incluía un metatarsal corto (con una pequeña articulación y una uña) que se proyectaba desde el lateral del segundo dedo. El primer dedo se mantenía más alto que todos los demás y sin función aparente; con el tiempo seria bien aprovechado por las aves. Cuando apareció Archaeopteryx, este dedo había sufrido una rotación hacia atrás. En las aves posteriores descendió hasta una posición oponible para terminar formando parte importante del pie prensil. (Chiappe L.M. col.)(Fig.6)
Pese a la escasez de pruebas disponibles, ni la hipótesis arborícola ni la corredora explican por sí mismas todos los problemas. Resulta más probable que los antecesores de las aves utilizaran una combinación de ambas, despegando desde el suelo o aprovechando la ventaja desde alturas accesibles (promontorios, rocas o árboles caídos). (Chiappe L.M. y col.)
Pero, aunque debe de haber habido un linaje de aves que condujo desde algún antepasado al estilo de Archaeopteryx hasta las modernas aves, este no es de ningún modo el único derrotero que ha seguido este grupo. Si miramos mas allá de las subclase Neornites el concepto ave se hará algo más difícil de describir de lo que parecía en un principio.
Hasta no hace mucho, las plumas habían sido el rasgo sobre el que todo el mundo parecía estar de acuerdo. Si una criatura tiene o ha tenido plumas, es o ha sido un ave. Pero en 1998, Ji Qiang y sus colegas de china, Canadá y EEUU publicaron sus hallazgos de dos dinosaurios terópodos del tamaño del pavo que dataron de finales del jurásico o principios del cretácico. Estos dos dinosaurios eran muy interesantes porque, aunque no podían volar, estaban claramente provistos de plumas. Fueron llamados Protarchaeopteryx robusta y Caudipteryx zoui. Sería una extraordinaria coincidencia que fueran los antepasados de Archaeopteryx, además, podrían ser del jurásico tardío y, por tanto, demasiado jóvenes. Pero deben estar emparentados con Archaeopteryx, puesto que parece razonable pensar que las plumas evolucionaron solo una vez. Así que parece, ahora, que Archaeopteryx pertenece un grupo más grande de dinosaurios con plumas que incluía a Protarchaeopteryx y Caudipteryx. A no ser que deseemos ampliar el alcance de la clase aves para incluir tales criaturas, tendremos que convenir en que las plumas ya no sirven para definir las aves. No pueden tomarse ya por una sinapomorfía de las aves, son homologías ancestrales que comparten con otros dinosaurios.
En definitiva,para los cladistas consumados, las aves son dinosaurios. (Tudge C.)
=LAS AVES ACTUALES
=
La pluma crece a partir de una elevación epidérmica superpuesta a una papila dérmica que la nutre. Sin embargo en vez de aplanarse como una escama, se enrolla como un cilíndro o esbozo de pluma que se hunde en un folículo plumoso a partir del cual crecerá. Conforme la pluma se hace más grande, al final de su crecimiento las barbas y el raquis se endurecen por el depósito de queratina. Existen diferentes tipos de plumas: coberteras, plumas de vuelo, plumón, filoplumas y plumón polvera.
Cuando la pluma está totalmente desarrollada, al igual que un pelo, es una estructura muerta. Casi todas las aves mudan las plumas por lo menos una vez al año, normalmente a finales de verano, después de la estación de cría. Este es un proceso muy ordenado en el que, con algunas excepciones en las que se muda el plumaje completo de una vez, las plumas son reemplazadas gradualmente. (Nadal J.; Hickman C. y col.; Chiappe L.M. y col.
Las aves actuales carecen de dientes, poseen un pico a modo de estuche córneo que cubre el premaxilar y el maxilar, y la mandíbula inferior (ranfoteca). La mayoría de las aves tienen cráneos cinéticos, la unión de la mandíbula superior al cráneo es flexible; esto permite a la mandíbula superior moverse ligeramente, lo que aumenta la abertura (Fig.11).
En cuanto a la columna vertebral, destaca su rigidez. La mayoría de las vértebras, exceptuando las cervicales del cuello, se fusionan entre sí. La mayoría de las vértebras caudales están unidas formando el pigostilo, mientras que la mayoría de las vértebras restantes se fusionan en el sinsacro. Todo este sistema da rigidez al ave durante el vuelo.
Las clavículas fusionadas constituyen una elástica fúrcula que probablemente almacena energía cuando se dobla durante el batido alar.
Otra estructura importante en las aves voladoras es el esternón, provisto de una quilla ancha y delgada, que es el lugar de inserción de los poderosos músculos del vuelo. (Nadal J.; Hickman C. y col. Gill F.; Dorit R. y col.)
Desde la principal masa muscular de la pierna, localizada en el erróneamente llamado muslo, se extienden hacia abajo delgados pero fuertes tendones a través de finas vainas hasta los extremos de los dedos del pie. Esta disposición sitúa a la principal masa muscular cerca del centro de gravedad del ave. Cuando un ave se posa sobre una rama se activa un curioso mecanismo de bloqueo de los dedos que evita que el ave se suelte de su apoyo mientras está dormida (Fig.14).
La cola reptiliana se ha sustituido en las aves por un increíblemente variado grupo de pequeños músculos que controlan las cruciales plumas caudales. El sistema muscular más complejo se encuentra en el cuello de las aves dotándolas de una increíble flexibilidad desconocida en otros vertebrados. (Hickman C. y col. Gill F.; Dorit R. y col.)
Los picos de las aves están fuertemente adaptados para diferentes hábitos alimentarios, desde los más comunes, como los fuertes y apuntados de los cuervos, a los grotescos y altamente especializados de flamencos, pelicanos y avocetas.
Debido
a su intenso metabolismo son animales voraces. Las aves pequeñas comen
relativamente más que las grandes, ya que su tasa metabólica es también
mayor. Esto se debe a que el consumo de oxígeno solo aumenta el 75% de
la rapidez con la que lo hace el peso corporal. Las aves procesan
rápidamente su alimento mediante un sistema digestivo muy eficaz.
Además, las aves utilizan un alto porcentaje de la comida que ingieren.
No hay dientes en la boca y las mal desarrolladas glándulas salivales
segregan principalmente un moco para humedecer la comida y la lengua
coriácea y delgada. (Hickman C. y col.)
En las aves suelen distinguirse en el estómago varias cámaras, el buche que es una dilatación propiamente esofágica en la que se acumula el alimento (en g
ranívoras
se presenta muy desarrollado pero en otras aves, como en las
carnívoras, puede incluso no aparecer) , el proventrículo, que segrega
los jugos gástricos dando lugar a la digestión química, y la molleja,
estomago de fuertes paredes musculares, tapizado en su interior por una
capa de colina (sustancia proteica) que recambia y cuyo grosor varía
según el régimen alimentario de las diferentes especies (Fig.15). (Nadal
J.)
Para ayudar en el proceso de trituración, las aves ingieren pequeñas piedrecillas u objetos rugosos y duros que almacenan en la molleja. Ciertas aves de presa, como la lechuza, forman pelotas de materiales indigeribles, o egagrópilas (Fig.16), por ejemplo, de pieles y huesos, en el proventrículo, y las expulsan por la boca. En la unión del intestino con el recto, aparecen normalmente uno o dos ciegos. La porción terminal del sistema digestivo es la cloaca, que también recibe los conductos genitales y los uréteres; en las aves jóvenes, la pared dorsal de la cloaca contiene la bolsa de Fabricio, un órgano productor de linfocitos B que son importantes en la respuesta inmunitaria. (Kardong K.; Hickman C. y col. Gill F.)
Las arterias braquiales y pectorales de las alas y el pecho son increíblemente grandes. La frecuencia del latido cardíaco es extremadamente rápida y, al igual que en los mamíferos, hay una reacción inversa entre frecuencia cardíaca y peso corporal. La sangre de las aves contiene eritrocitos nucleados biconvexos, a diferencia de los mamíferos. Los fagocitos o células ameboides móviles de la sangre son muy activos y eficientes para la reparación de heridas, así como la destrucción de microbios. (Hickman C. y col.)
Los riñones de las aves son mucho menos efectivos como órganos concentradores de solutos que los de los mamíferos. La mayoría de los mamíferos pueden concentrar solutos entre 6 y 8 veces más que en su sangre, y algunos, como ciertos roedores desertícolas pueden excretar su orina hasta 25 veces más concentrada que la sangre. Para compensar la débil capacidad concentradora del riñón, algunas aves, especialmente las aves marinas, han desarrollado una original solución para excretar las grandes cantidades de sal ingeridas con el alimento y con el agua que beben. El problema se soluciona gracias a la presencia de glándulas salinas (glándulas lacrimales), que se localizan cada una sobre un ojo (Fig.19). Estas glándulas son capaces de excretar una solución altamente concentrada de cloruro sódico, casi el doble de la concentración del agua marina. El desarrollo de estas glándulas depende de la cantidad de sal que contenga la dieta del ave. (Nadal J.; Hickman C. y col.)
El
sistema respiratorio de las aves difiere radicalmente de los pulmones
de reptiles y mamíferos, y esta maravillosamente adaptado para
enfrentarse a las altas demandas metabólicas del vuelo. Igual que los
mamíferos, las aves tienen dos pulmones unidos a la tráquea, que se
ventila mediante una bomba de aspiración. No obstante, las similitudes
estructurales son escasas. Los pulmones son compactos, no modifican su
volumen como los de los mamíferos, sino que el aire fluye a su través;
con un menor volumen son igualmente efectivos. Las Aves no tienen
alveolos ciegos en los que el aire entre y salga. En lugar de ello, las
vías respiratorias se ramifican repetidamente y finalmente forman una
serie de conductos estrechos, por los que el aire circula en una única
dirección, los parabronquios, por los que el aire fluye por el interior de los pulmones.
En las paredes de los parabronquios desembocan unos pequeños capilares aéreos, y es en ellos donde se produce el intercambio gaseoso con la sangre. Ademá
s,
las aves poseen nueve sacos aéreos no vascularizados que, aunque estén
conectados con los pulmones, se encuentran entre los demás órganos
internos y en los huecos de los huesos largos (Fig.20). Por tanto,
algunos huesos de las aves en lugar de médula, tienen aire.
La tráquea se divide en dos bronquios primarios, denominados mesobronquios, que no entran en el pulmón, pero se extienden hacia atrás para alcanzar los sacos aéreos posteriores. Entre las numerosas ramificaciones de los mesobronquios, se encuentran los bronquios secundarios, que llevan hasta los parabronquios. (Hickman C. y col. Gill F.)
La compresión y extensión de la caja torácica actúa sobre los sacos aéreos, haciendo que el aire llegue hasta ellos y luego pasa a los pulmones fluyendo unidireccionalmente. Son necesarios dos ciclos respiratorios completos para que el aire inspirado salga de nuevo al exterior (Hickman). En la primera inspiración la bocanada de aire entra y se divide, pasando una parte del aire a llenar los sacos aéreos posteriores, mientras que la otra atraviesa la red parabronquial. En la primera espiración, el aire fresco que hay en los dos sacos aéreos posteriores pasa al interior de los pulmones empujando al aire viciado y provocando su expulsión al exterior. Cuando se produce la segunda inspiración el aire entra y también se divide, pasando parte de él a llenar de nuevo los sacos aéreos anteriores. Durante la segunda espiración, el aire viciado es expulsado fuera de los pulmones y sale al exterior junto con el aire almacenado en los sacos aéreos anteriores (Fig.21). (Kardong, 2006) La ventaja de tal disposición es que los pulmones reciben aire fresco tanto en la inspiración como en la espiración.
Una estructura característica de las aves es la siringe, esta es una membrana que existe en el punto donde se originan los bronquios y que al hacerla vibrar el animal, o fluir el aire, produce el canto. La capacidad de canto es muy variable, existen aves prácticamente mudas y otras que en cambio son famosas por la complejidad y belleza de su canto. (Nadal J.)
Aparte de desarrollar la principal función respiratoria, el sistema de sacos aéreos ayuda a enfriar al ave durante el ejercicio prolongado. (Nadal J.; Hickman C.) Una estructura característica de las aves es la siringe, esta es una membrana que existe en el punto donde se originan los bronquios y que al hacerla vibrar el animal, o fluir el aire, produce el canto. La capacidad de canto es muy variable, existen aves prácticamente mudas y otras que en cambio son famosas por la complejidad y belleza de su canto. (Nadal J.)
sarrollados,
cerebelo y lóbulos ópticos. La corteza cerebral, el principal centro de
coordinación de los mamíferos, es delgada, no está plegada y se
encuentra poco desarrollada en general en las aves, pero el centro del
cerebro, la cresta ventricular dorsal, se ha dilatado hasta convertirse
en el primer centro integrador del encéfalo y controla funciones tales
como la deglución, el canto, el vuelo y casi todas las
actividades reproductoras instintivas (Fig.22). El cerebelo es mucho
mayor en las aves que en lo reptiles, coordina el movimiento y el
equilibrio. Los lóbulos ópticos forman una asociación visual comparable a
la corteza visual de los mamíferos.
Los sentidos del gusto y el olfato pueden ser bastante pobres en algunas especies y relativamente bien desarrolladas en otras como las carnívoras, las corredoras, la oceánicas y las acuáticas. (Hickman C. y col. Gill F.)
El sentido auditivo está bien desarrollado. El oído de las aves está formado por tres regiones, el oído externo, que canaliza los sonidos hasta la membrana timpánica; el oído medio, con una columela cilíndrica que transmite las vibraciones (en el oído medio de los mamíferos existen tres huesos en lugar de uno), y el oído interno, donde se localiza el órgano de audición, la cóclea. El oído de las aves parece ser sensible a cierto rango de frecuencias, más estrecho del que perciben los mamíferos. Su sensibilidad baja rápidamente a bajas y altas frecuencias, con la excepción de las Strigiformes que localizan tan bien como los humanos los sonidos en el plano horizontal, y en el plano vertical nuestra sensibilidad se reduce a un tercio respecto a la que presentan estas aves (Fig.23). (Nadal J.; Gill F.)
La visión de las aves es la más aguda de todo el reino animal. El ojo es relativamente más grande, menos esférico y casi inmóvil (giran la cabeza). La retina es rica en bastones (para la visión nocturna o crepuscular) y en conos (para la agudeza visual y visión en color).Una característica diferencial del ojo de las aves es el pecten (anclado a la retina), del cual se piensa que proporciona nutrientes y oxigeno al ojo. El anillo esclerótico (formado por huesos laminares) se encuentra en el extremo anterior del ojo y refuerza y enfoca el voluminoso globo ocular. La posición de los ojos en la cabeza del ave, está relacionada con su género de vida. La fóvea, la región retiniana de visión más aguda, puede quedar localizada en una profunda depresión que hace necesario que el ave sea capaz de enfocar exactamente sobre el punto de mira (Fig.24). Las aves tienen buena visión cromática, especialmente para los extremos rojos del espectro. (Hickman C. y col.)
Como los machos de la mayoría de las especies carecen de pene la cópula es una cuestión de aposición de cloacas, normalmente mientras el macho yace sobre el dorso de la hembra. Los huevos expulsados del ovario son recogidos por el extremo expandido del oviducto, llamado infundíbulo. El oviducto conduce posteriormente hacia la cloaca (Fig.25). A medida que los huevos descienden por el oviducto, se les va añadiendo la albúmina, procedente de glándulas especiales; más abajo también se segregan alrededor del huevo la fárfara, la cáscara y los pigmentos de esta. La fecundación tiene lugar en la porción superior del oviducto pocas horas antes de que se añadan dichas capas. (Hickman C. y col. Gill F.)
El estado de las aves recién nacidas varía según las especies. Los pollos precoces están cubiertos con un plumón en el momento del nacimiento y pueden correr o nadar tan pronto como su plumaje se seca, aun así, incluso habiendo abandonado el nido, siguen siendo alimentados y protegidos por sus padres durante cierto tiempo. Los pollos altriciales, en cambio, nacen desnudos e incapaces de ver o andar, y permanecen en el nido durante una semana o más. (Hickman C. y col. Gill F.)
Amnios: (Gr. amnion, membrana que rodea al feto). La más interna de las membranas extraembrionarias que constituye un saco lleno de líquido que hay alrededor del embrión en los amniotas. (Hickman, 2009)
Amniota: Que posee amnios; como sustantivo, animal que desarrolla un amnios en estado embrionario; término que se utiliza para referirse colectivamente a los Reptiles, las Aves y los Mamíferos. (Hickman, 2009)
Anillo esclerótico: En el extremo anterior del ojo, conjunto de huesos laminares que refuerzan y enfocan el voluminoso globo ocular de las Aves. (Hickman, 2009)
Áptera: que carece de alas. (RAE)
Barbas: filamentos que crecen a partir del raquis de una pluma ordenados de una forma paralela y dispuestos diagonalmente hacia afuera a ambos lados. (Hickman, 2009)
Bárbulas: filamentos paralelos que se disponen a ambos lados de la barba de una pluma y se extiende lateralmente a partir de ella. (Hickman, 2009)
Bastón: Uno de los tipos de células de la retina de los vertebrados que sirve para la visión en condiciones de poca luz. (Hickman, 2009)
Bípedo: que camina o corre utilizando sólo las dos extremidades posteriores. (Kardong, 2006)
Bolsa de Fabricio: órgano productor de linfocitos B situado en la pared dorsal de la cloaca de las Aves jóvenes. (Hickman, 2009)
Buche: región del esófago especializada en el almacenamiento de los alimentos. (Hickman, 2009)
Ciego: (L. caecus, cerrado). Cavidad en fondo de saco al principio del intestino grueso; o cualquier estructura similar. (Hickman, 2009)
Cladismo: sistema de ordenación de taxones mediante el análisis de caracteres primitivos y derivados, de manera que la ordenación refleje las relaciones filogenéticas. (Hickman, 2009)
Cóclea: cavidad tubular del oído interno que contiene los órganos esenciales de la audición; se encuentra en cocodrilos, Aves y Mamíferos, en los Mamíferos se presenta en forma espiral. (Hickman, 2009)
Cono: cada una de las células de la retina del ojo de los vertebrados que se utilizan para percibir el color y para formar imágenes en condiciones de buena iluminación.
Coracoides: hueso endocondral del hombro que primero evolucionó en los primeros sinápsidos o sus inmediatos antecesores. (Kardong, 2006)
Córneo: capa epitelial de células queratinizadas, muertas. Estrato córneo. (Hickman, 2009)
Cráneo cinético: cráneo en el que la unión de la mandíbula superior con este es flexible; esto permite a la mandíbula superior moverse ligeramente, lo que aumenta la abertura. (Hickman, 2009)
Deglución: acto de tragar. (Kardong, 2006)
Diápsidos: amniotas en los cuales el cráneo presenta dos pares de orificios temporales; están incluidos los Reptiles (posiblemente con la excepción de las tortugas) y las Aves actuales. (Hickman, 2009)
Egagrópila: pelota de material indigerible (por ejemplo, pieles y huesos) formada en el proventrículo y expulsada por la boca por ciertas Aves de presa. (Hickman, 2009)
Escapo (cálamo hueco): Parte inferior hueca del eje de las plumas de las Aves, que no lleva barbas y se inserta en la piel. (RAE)
Escápula: omóplato. (RAE)
Estenófago: que se alimenta de pocos tipos de alimento. (Hickman, 2009)
Eurífago: que come una gran variedad de alimento. (Hickman, 2009)
Fárfara: Telilla o cubierta blanda que tienen los huevos de las Aves por la parte interior. (RAE)
Folículo: bolsa de pequeño tamaño con células que contienen hormonas (por ejemplo, un folículo tiroideo), o que contiene un óvulo (por ejemplo, un folículo ovárico). (Kardong, 2006) 19 *
Fóvea: foseta o depresión pequeña, específicamente la fóvea central es una pequeña zona de la retina de algunos vertebrados en la que sólo hay conos y que constituye un punto de visión aguda. (Hickman, 2009)
Fúrcula (hueso del deseo): Hueso de las Aves con aspecto de horquilla, formado por la soldadura de ambas clavículas. (RAE)
Homeotermo: animal que posee una temperatura corporal casi uniforme, regulada independientemente de la temperatura ambiental. (Hickman, 2009)
Metanéfrico: riñón formado por túbulos nefríticos que surgen de la región posterior del borde renal y son drenados por un uréter; normalmente reemplaza al tipo pronéfrico y mesonéfrico embrionario. (Kardong, 2006)
Molleja: región especializada del estómago, bien muscularizada que sirve para triturar alimentos duros. (Kardong, 2006)
Monogamia: (gr. monos, único + gamos, matrimonio). La condición de tener una única pareja. (Hickman, 2009)
Ortogénesis: concepción de la historia evolutiva que interpreta los linajes como una línea recta de cambio, sin desviarse de algún presunto estado ancestral hasta llegar a la condición moderna. (Tudge, 2000)
Ovíparo: que posee una forma de reproducción en la que los huevos son liberados por la hembra; el desarrollo de la progenie se produce fuera del cuerpo de la madre. (Hickman, 2009)
Parabronquios: (Gr. para, al lado de + bronchos, tráquea). Conducto aéreo delgado del pulmón de las Aves. (Hickman, 2009)
Pecten: (L. pecten, peine). Cualquier estructura en forma de peine; por ejemplo, el saliente retiniano pigmentado y vascularizado que se proyecta en el humor vítreo desde la retina hacia el punto de entrada del nervio óptico en el ojo de todas las Aves y en muchos Reptiles. (Hickman, 2009)
Pigostilo: conjunto óseo formado por las vertebras caudales fusionadas en las Aves. (Hickman, 2009)
Poliandria: (Gr. polys, muchos + aner, hombre). Condición de la hembra que se aparea con más de un macho en un tiempo dado. (Hickman, 2009)
Poliginia: (Gr.polys, muchos + gyne, mujer). Condición del macho que se aparea con más de una hembra en un tiempo dado. (Hickman, 2009)
Pollo altricial: cría de ave que nace y se cría como individuo inmaduro y en condiciones de dependencia. (Hickman, 2009)
Pollo precoz: cría de ave capaz de vivir independientemente poco después del nacimiento, ya que necesita pocos cuidados parentales. (Hickman, 2009)
Proventrículo: (L. pro, antes + ventriculum, ventrículo). En las Aves, el estomago glandular situado entre el buche y la molleja. En los insectos, una dilatación muscular del intestino anterior armada internamente con dientes quitinosos. (Hickman, 2009)
Quilla: parte saliente y afilada del esternón de las Aves, más desarrollada en las de vuelo vigoroso y sostenido, donde se insertan los poderosos músculos del vuelo. (Hickman, 2009)
Raquis: en una pluma, continuación del cálamo a modo de eje portador de numerosas barbas. (Hickman, 2009)
Sinsacro: estructura ósea formada por diferentes vértebras, que se encuentran fusionadas, en las aves. (Nadal, 2001)
Teleología: concepción de la historia evolutiva que implica que la evolución sigue un plan, que un linaje de criaturas "sabe" por adelantado, hacia que evoluciona. (Tudge, 2000)
Terópodo: dinosaurio saurísquio carnívoro morador del suelo y bípedo. (Investigación y Ciencia)
Tetrápodos: (Gr. tetras, cuatro + pous, podos, pie). Vertebrados con cuatro patas; se incluyen Anfibios Reptiles, Aves y Mamíferos. (Hickman, 2009)
Vexilo: superficie plana y extensa de una pluma formada por varios cientos de barbas. (Hickman, 2009)
·Feduccia A., 1999 THE ORIGIN AND EVOLUTION OF BIRDS. Second edition, Ed. Yale University Press.
·Gill F.B., 2007 ORNITHOLOGY (Third Edition) Ed. W.H. Freeman And Company.
·Hickman C., Roberts L., Keen S., Larson A., L’Anson H., Eisenhour D. 2009 PRINCIPIOS INTEGRALES DE ZOOLOGIA Ed. Mc Graw Hill-Interamericana.
·Kardong K.V. 2006 VERTEBRADOS Anatomía comparada, función y evolución (Cuarta edición) Ed. Mc Graw Hill-Interamericana.
·Nadal J. 2001 VERTEBRADOS Origen, organización, diversidad y biología Ed. Omega.
·Chiappe L.M., Padian K. 2010 REVISTA INVESTIGACIÓN Y CIENCIA. Temas 52 (El origen de la vida), nº 408 Sep. 2010 (Las aves), nº 292 Enero 2001 (El vuelo), nº 259 Abril 1998 (El origen de las aves y su vuelo).
·Tudge C., 2000 LA VARIEDAD DE LA VIDA Historia de todas las criaturas de La Tierra Ed. Oxford University Press. Edición en castellano Ed. Crítica S.A. (2001).
Plan Propio de Docencia (Convocatoria 2010/2011)
Universidad de Sevilla
Antonio Romero Corpas
José Manuel Oviedo Velasco
GRUPO: C
Table of Contents
ÍNDICE
INTRODUCCIÓN
ORIGEN DE LAS AVES Y SU EVOLUCIÓN
Primeras hipótesis sobre su origen
Hipótesis de Huxley
La Cladística
Primeros pasos evolutivos hacia las Aves
Más cambios
Origen del vuelo
Hipótesis arborícola
Hipótesis corredora
Clase Aves
LAS AVES ACTUALES
Concepto
Neognatas y Paleognatas
Características generales
Plumas
Esqueleto
Sistema muscular
Sistema digestivo
Sistema circulatorio
Sistema excretor
Sistema respiratorio
Sistema nervioso
Sistema reproductor
Biología
GLOSARIO
BIBLIOGRAFÍA
INTRODUCCIÓN
Las Aves (L. plural de avis, pájaro) son el grupo más numeroso de vertebrados con excepción de los peces. Se encuentran Aves en todos los ecosistemas de La Tierra, en bosques, desiertos, océanos, cumbres de montañas, en los polos. Sobre las Aves pesan 150 millones de años de evolución, hecho que ha facilitado la aparición de infinidad de adaptaciones en este grupo animal. De hecho, de todas las clases de vertebrados terrestres, las Aves es con mucha la más diversa. Existen Aves desde 180 kg hasta 1.8 g.
Hasta hace poco, el origen de las Aves constituía uno de los grandes misterios de la biología. Difieren notablemente del resto de los organismos. Picos sin dientes, huesos huecos, pies prensiles, huesos del deseo, esternón vigoroso y espolones son componentes de una combinación de caracteres esqueléticos que ningún otro animal vivo comparte. Aun más característico es la existencia de las plumas y el vuelo. Entonces, ¿De dónde vienen las aves? ¿Cuáles son sus ancestros? ¿Cómo han evolucionado?, en definitiva, ¿Qué es un ave?
ORIGEN DE LAS AVES Y SU EVOLUCIÓN
PRIMERAS HIPÓTESIS
Un año después de la publicación de El origen de las especies, zoólogos y paleontólogos comenzaron a plantearse la historia evolutiva de las aves debido al hallazgo de una solitaria pluma de un ave en depósitos calizos de Baviera de una edad estimada en 150 millones de años (justo antes de que el Jurásico diera paso al Cretácico).
En 1861 en la misma región se encontró el esqueleto de un animal que tenia plumas y alas similares a las de un ave y además presentaba una larga cola y dientes, se trataba de los dos primeros ejemplares de Archaeopteryx lithographica (Fig.2), la especie de ave conocida mas arcaica. (Chiappe L.M. y col.)
La hipótesis de Huxley
Thomas Henry Huxley vinculaba las aves con los dinosaurios y comparaba las extremidades posteriores de Megalosaurus, un terópodo* gigante, con las de los avestruces, observando que compartían 35 caracteres. (Fig.3) Extrajo de ello la conclusión de que las aves y los dinosaurios podían estar estrechamente emparentados.Cuando Huxley presentó sus resultados en 1870 a la Sociedad Geológica de Londres, Harry Govier Seeley, paleontólogo, rechazó el parentesco entre terópodos y aves, proponiendo que esta similitud podía ser atribuida a una convergencia, ya que ambos eran grandes bípedos y utilizaban tales extremidades de manera similar; además, ¿cómo era posible que las aves descendieran de los dinosaurios si el tamaño de estos hacía imposible la capacidad de vuelo?. En 1916 Gerhard Heilmann proponía que, según su anatomía, las aves se aproximaban más a los terópodos que a cualquier otro grupo fósil pero con una inexcusable discrepancia: los terópodos carecían de clavículas, sin embargo las aves y otros reptiles si las presentaban, en el caso de las primeras de forma fusionada formando la fúrcula o hueso del deseo (Fig.4). Es por esto que Heilmann concluyó que las aves evolucionaron de un grupo reptiliano más antiguo que los terópodos que si poseían clavículas, convencido (erróneamente) de que un carácter perdido durante la evolución no podía recuperarse.
Al igual que Seeley atribuyó las semejanzas entre aves y dinosaurios al bipedismo de ambos grupos. En 1936 Charles Camp encontró restos de un pequeño terópodo del jurásico inferior que presentaba clavículas; se había desvanecido la objeción letal de Heilmann.
Un siglo después de la polémica presentación por parte de Huxley en la Sociedad Geológica de Londres, John H. Ostrom recuperaba la idea del parentesco de las aves con los dinosaurios terópodos: las aves descendían por vía directa de los terópodos sin más rodeos. Ostrom había descrito el esqueleto del terópodo Deinonychus e identificó numerosos caracteres que las aves, incluido Archaeopteryx, compartían con este y otros terópodos pero no con otros reptiles. (Chiappe L.M. y col.)
LA CLADÍSTICA
Mientras Ostrom ensartaba sus pruebas sobre el origen teropodiano de las aves surgía un nuevo método para descifrar el parentesco entre organismos, nos referimos a la sistemática filogenética o cladismo. Este método se ha convertido en el criterio estándar de la biología comparada, su aplicación sirvió para respaldar las conclusiones de Ostrom.La cladística en lugar de agrupar a los organismos según sus semejanzas y diferencias, como los métodos tradicionales, se fundamenta en la agrupación de ciertos caracteres compartidos que ofrezcan información sustantiva. Este método se basa en el principio darwiniano de que la evolución opera cuando aparece un nuevo carácter heredable en algún organismo, que lo transmite a sus descendientes: estos caracteres son los llamados caracteres derivados. Mediante la identificación de los caracteres derivados compartidos los cladistas pueden determinar el grado de parentesco entre los organismos estudiados.
Ostrom no utilizó el método cladista ya que en aquellos momentos no estaba aun del todo introducido. Una década más tarde Jacques A. Gauthier analizó cladisticamente a las aves, los dinosaurios y sus parientes reptilianos ayudándose de los datos expuestos por Ostrom y otros caracteres y confirmó que las aves evolucionaron a partir de pequeños dinosaurios terópodos.
PRIMEROS PASOS EVOLUTIVOS HACIA LAS AVES
Los trabajos de Gauthier y otros posteriores demuestran que muchos caracteres considerados “avianos” surgieron en los terópodos antes de que aparecieran las aves, son rasgos que ayudaron a sus poseedores originarios a sobrevivir en su condición de dinosaurios terrestres. Estos caracteres no aparecieron todos a la vez. Algunos caracteres estaban presentes ya en dinosaurios más antiguos anteriores a los terópodos. Así, el antepasado reptiliano inmediato de los dinosaurios era ya bípedo, erecto, pequeño y carnívoro. Sus manos, al igual que en las primeras aves tenían libertad para agarrar (aunque la mano tuviese cinco dedos, no los tres que poseen, si no todos, la mayoría de los terópodos basales y las aves). Además, el segundo dedo era el más largo y no el tercero como en otros reptiles.En los antepasados de los dinosaurios, la articulación del talón era ya de tipo bisagra y, elongados, los metatarsales o huesos del pie. Los metatarsales no tocaban el suelo. Ello significa, pues, que los parientes directos de los dinosaurios, y estos mismos, caminaban sobre los dedos de los pies y ponían un pie frente a otro, con las extremidades verticalizadas. Se acepta que los cambios operados en los pies servirían, en buena medida, para incrementar la longitud de zancada y la velocidad de carrera, algo que ayudaría algún día a los terópodos avianos a volar. Los primeros terópodos poseían huesos neumatizados y cavidades en el cráneo. Estos rasgos aligeraban el esqueleto. De largo cuello, disponían su espalda horizontalmente, a la manera que o hacen hoy las aves. Los dedos cuarto y quinto de la mano (equivalentes al anular y meñique) estaban ya reducidos en los primeros dinosaurios. El quinto dedo, casi borrado, no tardaría en desaparecer del todo; el cuarto quedaría reducido a una protuberancia. Estos dedos reducidos faltan en los terópodos tetanuros; los tres restantes (I, II, III) se fusionarían algún tiempo después de la aparición de Archaeopteryx. (Fig.5)
En los terópodos los miembros mostraban ya ciertas semejanzas con los característicos de las aves. Extremidades largas, muslo más corto que la pierna y reducida la fíbula, el hueso que está al lado de la tibia (en las aves actuales el hueso en forma de palillo de dientes que hay al lado del hueso grande de la tibia es todo lo que queda de la fíbula). Estos dinosaurios caminaban sobre los tres dedos centrales del pie, lo mismo que hacen las Aves actuales. El quinto dedo, muy corto y delgado, carecía de articulación; el primero incluía un metatarsal corto (con una pequeña articulación y una uña) que se proyectaba desde el lateral del segundo dedo. El primer dedo se mantenía más alto que todos los demás y sin función aparente; con el tiempo seria bien aprovechado por las aves. Cuando apareció Archaeopteryx, este dedo había sufrido una rotación hacia atrás. En las aves posteriores descendió hasta una posición oponible para terminar formando parte importante del pie prensil. (Chiappe L.M. col.)(Fig.6)
Más cambios
Entre los caracteres más representativos que aparecieron durante la evolución de los terópodos y que se atribuían en exclusiva a las aves son los concernientes a brazos y cintura escapular:- Los brazos se fueron alargando salvo en algunos carnívoros gigantes de miembros anteriores bastante pequeños. Este alargamiento permitió una batida más fuerte para el vuelo.
- La mano aumentó su proporción respecto a la medida del brazo.
- En La muñeca, en lugar de un carpal distal plano, este hueso tenia forma de media luna en los manirraptores. Gracias a esta forma la muñeca podía flexionar a un lado y otro arriba y abajo pudiendo así doblar su larga mano casi como lo hacen las aves actuales.(Fig.7)
- La escápula de los terópodos no tardo en hacerse más larga y delgada; el coracoides también se adelgazó y alargo extendiéndose hacia el esternón. Las clavículas se fusionaron en su línea media y se ensancharon para formar el hueso del deseo. El esternón, constituido en su origen por cartílago, se calcifico en los tetanuros en dos placas óseas fusionadas.
EL ORIGEN DEL VUELO DE LAS AVES
Se han venido sugiriendo dos hipótesis contrapuestas: hipótesis arborícola e hipótesis corredora.Hipótesis arborícola:
Esta hipótesis sostiene que los antecesores de las Aves se subían a los árboles y se lanzaban desde las ramas con la ayuda de las incipientes plumas. La altura de los árboles proporciona una plataforma suficiente para el lanzamiento, en especial para un cierto planeo. Debido a un posterior aumento de dimensiones de las plumas se incrementó la capacidad de aleteo hasta que terminaron por alcanzar la autonomía aérea. Los problemas que presenta esta hipótesis son que no se ha demostrado la capacidad de Archaeopteryx ni de sus parientes para trepar; además se conoce que en las zonas donde se han hallado los fósiles de estos animales no había plantas que se elevaran mas allá de pocos metros. (Chiappe L.M. y col.; Hickman C.)Hipótesis corredora:
De acuerdo a esta hipótesis los dinosaurios pequeños corrían por el suelo y extendían sus brazos para mantener el equilibrio mientras cazaban insectos o huían de sus depredadores. La presencia de plumas rudimentarias podría haber expandido la superficie del brazo y haber mejorado la capacidad de sostenerse en el aire. Las plumas de mayor talla habrían reforzado esta capacidad, hasta la adquisición gradual del vuelo sostenido. Por supuesto, un salto en el aire no produce la misma aceleración que el lanzamiento desde un árbol; el animal tiene que correr muy rápido para despegar. (Chiappe L.M. y col.; Hickman C.)Pese a la escasez de pruebas disponibles, ni la hipótesis arborícola ni la corredora explican por sí mismas todos los problemas. Resulta más probable que los antecesores de las aves utilizaran una combinación de ambas, despegando desde el suelo o aprovechando la ventaja desde alturas accesibles (promontorios, rocas o árboles caídos). (Chiappe L.M. y col.)
CLASE AVES
Pero los biólogos de la evolución, al parecer, habían caído una vez más como tantas otras veces en el pasado, en las trampas filosóficas conocidas como ortogénesis y teleología. Así pues, los biólogos han tenido a concebir la evolución de las aves según una progresión recta y aparentemente prescrita desde el Archaeopteryx hasta las Neornites.Pero, aunque debe de haber habido un linaje de aves que condujo desde algún antepasado al estilo de Archaeopteryx hasta las modernas aves, este no es de ningún modo el único derrotero que ha seguido este grupo. Si miramos mas allá de las subclase Neornites el concepto ave se hará algo más difícil de describir de lo que parecía en un principio.
Hasta no hace mucho, las plumas habían sido el rasgo sobre el que todo el mundo parecía estar de acuerdo. Si una criatura tiene o ha tenido plumas, es o ha sido un ave. Pero en 1998, Ji Qiang y sus colegas de china, Canadá y EEUU publicaron sus hallazgos de dos dinosaurios terópodos del tamaño del pavo que dataron de finales del jurásico o principios del cretácico. Estos dos dinosaurios eran muy interesantes porque, aunque no podían volar, estaban claramente provistos de plumas. Fueron llamados Protarchaeopteryx robusta y Caudipteryx zoui. Sería una extraordinaria coincidencia que fueran los antepasados de Archaeopteryx, además, podrían ser del jurásico tardío y, por tanto, demasiado jóvenes. Pero deben estar emparentados con Archaeopteryx, puesto que parece razonable pensar que las plumas evolucionaron solo una vez. Así que parece, ahora, que Archaeopteryx pertenece un grupo más grande de dinosaurios con plumas que incluía a Protarchaeopteryx y Caudipteryx. A no ser que deseemos ampliar el alcance de la clase aves para incluir tales criaturas, tendremos que convenir en que las plumas ya no sirven para definir las aves. No pueden tomarse ya por una sinapomorfía de las aves, son homologías ancestrales que comparten con otros dinosaurios.
En definitiva,para los cladistas consumados, las aves son dinosaurios. (Tudge C.)
=LAS AVES ACTUALES
=
CONCEPTO
Las aves son vertebrados amniotas, homeotermos que presentan el cuerpo recubierto de plumas, las extremidades anteriores transformadas en alas y pico córneo Se dividen en dos grandes grupos: Paleognatas, las grandes aves no voladoras semejantes a avestruz y los kiwis, a menudo denominadas ratites, que tienen un esternón plano con músculos pectorales mal desarrollados, y las Neognatas, las aves voladoras que presentan un esternón con quilla en el que se insertan los poderosos músculos del vuelo. Existen varias aves neognatas no voladoras, algunas de las cuales carecen incluso de quilla. La incapacidad para el vuelo ha aparecido independientemente dentro de muchos grupos de aves; el registro fósil revela la existencia de varias especies de neognatas incapacitadas para el vuelo; los pingüinos no vuelan, pero usan sus alas para “volar en el agua”. La pérdida de la capacidad de vuelo casi siempre ha evolucionado en islas en donde existen pocos depredadores terrestres. Las únicas aves ápteras que viven en los continentes hoy son las grandes paleognatas tales como avestruces, ñandúes, el casuario y el emú, capaces de desarrollar grandes velocidades a la carrera para huir de sus depredadores. (Nadal J.; Hickman C. y col.)CARACTERÍSTICAS GENERALES
Plumas
Una pluma típica consta de un cálamo hueco o escapo que está metido en un folículo dentro la piel y un raquis (eje), continuación del cálamo, portador de numerosas barbas. Las barbas están ordenadas de forma paralela y se disponen diagonalmente hacia fuera a ambos lados, para formar una superficie plana y extensa, que denominamos limbo o estandarte (vexilo). En el pueden existir varios cientos de barbas. Cada barba parece una réplica en miniatura de la pluma con numerosos filamentos paralelos llamados bárbulas que se disponen a ambos lados de la barba y se extienden lateralmente a partir de ella solapándose con las bárbulas de una barba vecina (Fig.9).La pluma crece a partir de una elevación epidérmica superpuesta a una papila dérmica que la nutre. Sin embargo en vez de aplanarse como una escama, se enrolla como un cilíndro o esbozo de pluma que se hunde en un folículo plumoso a partir del cual crecerá. Conforme la pluma se hace más grande, al final de su crecimiento las barbas y el raquis se endurecen por el depósito de queratina. Existen diferentes tipos de plumas: coberteras, plumas de vuelo, plumón, filoplumas y plumón polvera.
Cuando la pluma está totalmente desarrollada, al igual que un pelo, es una estructura muerta. Casi todas las aves mudan las plumas por lo menos una vez al año, normalmente a finales de verano, después de la estación de cría. Este es un proceso muy ordenado en el que, con algunas excepciones en las que se muda el plumaje completo de una vez, las plumas son reemplazadas gradualmente. (Nadal J.; Hickman C. y col.; Chiappe L.M. y col.
Esqueleto
Una de las principales adaptaciones para el vuelo es el poco peso pero gran resistencia. Las aves modernas poseen esqueleto increíblemente ligero, delicado y ubicado por cavidades huecas, sin embargo, estos huesos neumatizados son fuertes.Las aves actuales carecen de dientes, poseen un pico a modo de estuche córneo que cubre el premaxilar y el maxilar, y la mandíbula inferior (ranfoteca). La mayoría de las aves tienen cráneos cinéticos, la unión de la mandíbula superior al cráneo es flexible; esto permite a la mandíbula superior moverse ligeramente, lo que aumenta la abertura (Fig.11).
En cuanto a la columna vertebral, destaca su rigidez. La mayoría de las vértebras, exceptuando las cervicales del cuello, se fusionan entre sí. La mayoría de las vértebras caudales están unidas formando el pigostilo, mientras que la mayoría de las vértebras restantes se fusionan en el sinsacro. Todo este sistema da rigidez al ave durante el vuelo.
Las clavículas fusionadas constituyen una elástica fúrcula que probablemente almacena energía cuando se dobla durante el batido alar.
Otra estructura importante en las aves voladoras es el esternón, provisto de una quilla ancha y delgada, que es el lugar de inserción de los poderosos músculos del vuelo. (Nadal J.; Hickman C. y col. Gill F.; Dorit R. y col.)
Sistema muscular
Los músculos locomotores de las alas son relativamente voluminosos, para poder enfrentarse a la demanda que exige el vuelo; están dispuestos de tal forma que sitúan el centro de gravedad muy bajo en el cuerpo. Los dos principales músculos del vuelo están anclados en la quilla del esternón. La contracción de los pectorales impulsa el ala hacia abajo. Así, cuando los pectorales se relajan, los supracoracoides, que están anclados por un tendón a la rama superior del húmero de tal manera que tira de él desde abajo, se contraen y, actuando como un sistema de poleas, tiran del ala hacia arriba (Fig.13).Desde la principal masa muscular de la pierna, localizada en el erróneamente llamado muslo, se extienden hacia abajo delgados pero fuertes tendones a través de finas vainas hasta los extremos de los dedos del pie. Esta disposición sitúa a la principal masa muscular cerca del centro de gravedad del ave. Cuando un ave se posa sobre una rama se activa un curioso mecanismo de bloqueo de los dedos que evita que el ave se suelte de su apoyo mientras está dormida (Fig.14).
La cola reptiliana se ha sustituido en las aves por un increíblemente variado grupo de pequeños músculos que controlan las cruciales plumas caudales. El sistema muscular más complejo se encuentra en el cuello de las aves dotándolas de una increíble flexibilidad desconocida en otros vertebrados. (Hickman C. y col. Gill F.; Dorit R. y col.)
Sistema digestivo
Al principio de su evolución, gracias al vuelo, las aves podían cazar insectos y alcanzar sus escondites en lugares que resultaban totalmente inaccesibles para sus compañeros tetrápodos ligados a la tierra. Hoy existe un ave para cazar prácticamente cualquier insecto. Muchas aves también se alimentan de otros animales. Un grupo muy grande, casi un quinto de todas las aves se alimenta de néctar. Algunas aves son omnívoras, también llamadas eurífagas, otras son especialistas, denominadas estenófagas.Los picos de las aves están fuertemente adaptados para diferentes hábitos alimentarios, desde los más comunes, como los fuertes y apuntados de los cuervos, a los grotescos y altamente especializados de flamencos, pelicanos y avocetas.
En las aves suelen distinguirse en el estómago varias cámaras, el buche que es una dilatación propiamente esofágica en la que se acumula el alimento (en g
ranívoras
se presenta muy desarrollado pero en otras aves, como en las
carnívoras, puede incluso no aparecer) , el proventrículo, que segrega
los jugos gástricos dando lugar a la digestión química, y la molleja,
estomago de fuertes paredes musculares, tapizado en su interior por una
capa de colina (sustancia proteica) que recambia y cuyo grosor varía
según el régimen alimentario de las diferentes especies (Fig.15). (Nadal
J.) Para ayudar en el proceso de trituración, las aves ingieren pequeñas piedrecillas u objetos rugosos y duros que almacenan en la molleja. Ciertas aves de presa, como la lechuza, forman pelotas de materiales indigeribles, o egagrópilas (Fig.16), por ejemplo, de pieles y huesos, en el proventrículo, y las expulsan por la boca. En la unión del intestino con el recto, aparecen normalmente uno o dos ciegos. La porción terminal del sistema digestivo es la cloaca, que también recibe los conductos genitales y los uréteres; en las aves jóvenes, la pared dorsal de la cloaca contiene la bolsa de Fabricio, un órgano productor de linfocitos B que son importantes en la respuesta inmunitaria. (Kardong K.; Hickman C. y col. Gill F.)
Sistema circulatorio
El corazón, cuatripartito, es grande y con paredes ventriculares fuertes; por tanto, las aves comparten con los mamíferos una separación total de las circulaciones respiratorias y sistémicas, sin embargo, en las aves es el cayado aórtico derecho, en vez del izquierdo, como en los mamíferos, el que conduce a la aorta dorsal (Fig.17). Las dos venas yugulares del cuello están conectadas por una vena transversa, que es una adaptación para desviar la sangre de una vena yugular a la otra, a medida que se gira la cabeza.Las arterias braquiales y pectorales de las alas y el pecho son increíblemente grandes. La frecuencia del latido cardíaco es extremadamente rápida y, al igual que en los mamíferos, hay una reacción inversa entre frecuencia cardíaca y peso corporal. La sangre de las aves contiene eritrocitos nucleados biconvexos, a diferencia de los mamíferos. Los fagocitos o células ameboides móviles de la sangre son muy activos y eficientes para la reparación de heridas, así como la destrucción de microbios. (Hickman C. y col.)
Sistema excretor
La orina se forma en los riñones metanéfricos, pares y relativamente grandes, mediante una filtración glomerular, seguida de una modificación selectiva del filtrado en el túbulo (Fig.18). La orina pasa a la cloaca a través de los uréteres, sin que exista vejiga urinaria (a excepción del avestruz, Struthio camelus). Al igual que los reptiles, excretan sus desechos nitrogenados como acido úrico en vez de cómo urea. La concentración de acido úrico ocurre prácticamente en su totalidad dentro de la cloaca, donde se combina con materias fecales, y el agua se reabsorbe.Los riñones de las aves son mucho menos efectivos como órganos concentradores de solutos que los de los mamíferos. La mayoría de los mamíferos pueden concentrar solutos entre 6 y 8 veces más que en su sangre, y algunos, como ciertos roedores desertícolas pueden excretar su orina hasta 25 veces más concentrada que la sangre. Para compensar la débil capacidad concentradora del riñón, algunas aves, especialmente las aves marinas, han desarrollado una original solución para excretar las grandes cantidades de sal ingeridas con el alimento y con el agua que beben. El problema se soluciona gracias a la presencia de glándulas salinas (glándulas lacrimales), que se localizan cada una sobre un ojo (Fig.19). Estas glándulas son capaces de excretar una solución altamente concentrada de cloruro sódico, casi el doble de la concentración del agua marina. El desarrollo de estas glándulas depende de la cantidad de sal que contenga la dieta del ave. (Nadal J.; Hickman C. y col.)
Sistema respiratorio
En las paredes de los parabronquios desembocan unos pequeños capilares aéreos, y es en ellos donde se produce el intercambio gaseoso con la sangre. Ademá
s,
las aves poseen nueve sacos aéreos no vascularizados que, aunque estén
conectados con los pulmones, se encuentran entre los demás órganos
internos y en los huecos de los huesos largos (Fig.20). Por tanto,
algunos huesos de las aves en lugar de médula, tienen aire. La tráquea se divide en dos bronquios primarios, denominados mesobronquios, que no entran en el pulmón, pero se extienden hacia atrás para alcanzar los sacos aéreos posteriores. Entre las numerosas ramificaciones de los mesobronquios, se encuentran los bronquios secundarios, que llevan hasta los parabronquios. (Hickman C. y col. Gill F.)
La compresión y extensión de la caja torácica actúa sobre los sacos aéreos, haciendo que el aire llegue hasta ellos y luego pasa a los pulmones fluyendo unidireccionalmente. Son necesarios dos ciclos respiratorios completos para que el aire inspirado salga de nuevo al exterior (Hickman). En la primera inspiración la bocanada de aire entra y se divide, pasando una parte del aire a llenar los sacos aéreos posteriores, mientras que la otra atraviesa la red parabronquial. En la primera espiración, el aire fresco que hay en los dos sacos aéreos posteriores pasa al interior de los pulmones empujando al aire viciado y provocando su expulsión al exterior. Cuando se produce la segunda inspiración el aire entra y también se divide, pasando parte de él a llenar de nuevo los sacos aéreos anteriores. Durante la segunda espiración, el aire viciado es expulsado fuera de los pulmones y sale al exterior junto con el aire almacenado en los sacos aéreos anteriores (Fig.21). (Kardong, 2006) La ventaja de tal disposición es que los pulmones reciben aire fresco tanto en la inspiración como en la espiración.
Una estructura característica de las aves es la siringe, esta es una membrana que existe en el punto donde se originan los bronquios y que al hacerla vibrar el animal, o fluir el aire, produce el canto. La capacidad de canto es muy variable, existen aves prácticamente mudas y otras que en cambio son famosas por la complejidad y belleza de su canto. (Nadal J.)
Aparte de desarrollar la principal función respiratoria, el sistema de sacos aéreos ayuda a enfriar al ave durante el ejercicio prolongado. (Nadal J.; Hickman C.) Una estructura característica de las aves es la siringe, esta es una membrana que existe en el punto donde se originan los bronquios y que al hacerla vibrar el animal, o fluir el aire, produce el canto. La capacidad de canto es muy variable, existen aves prácticamente mudas y otras que en cambio son famosas por la complejidad y belleza de su canto. (Nadal J.)
Sistema nervioso
El diseño del sistema nervioso y sensorial de un ave refleja los complejos problemas de vuelo y una existencia eminentemente visual. El encéfalo de un ave tiene hemisferios cerebrales bien desarrollados,
cerebelo y lóbulos ópticos. La corteza cerebral, el principal centro de
coordinación de los mamíferos, es delgada, no está plegada y se
encuentra poco desarrollada en general en las aves, pero el centro del
cerebro, la cresta ventricular dorsal, se ha dilatado hasta convertirse
en el primer centro integrador del encéfalo y controla funciones tales
como la deglución, el canto, el vuelo y casi todas las
actividades reproductoras instintivas (Fig.22). El cerebelo es mucho
mayor en las aves que en lo reptiles, coordina el movimiento y el
equilibrio. Los lóbulos ópticos forman una asociación visual comparable a
la corteza visual de los mamíferos. Los sentidos del gusto y el olfato pueden ser bastante pobres en algunas especies y relativamente bien desarrolladas en otras como las carnívoras, las corredoras, la oceánicas y las acuáticas. (Hickman C. y col. Gill F.)
El sentido auditivo está bien desarrollado. El oído de las aves está formado por tres regiones, el oído externo, que canaliza los sonidos hasta la membrana timpánica; el oído medio, con una columela cilíndrica que transmite las vibraciones (en el oído medio de los mamíferos existen tres huesos en lugar de uno), y el oído interno, donde se localiza el órgano de audición, la cóclea. El oído de las aves parece ser sensible a cierto rango de frecuencias, más estrecho del que perciben los mamíferos. Su sensibilidad baja rápidamente a bajas y altas frecuencias, con la excepción de las Strigiformes que localizan tan bien como los humanos los sonidos en el plano horizontal, y en el plano vertical nuestra sensibilidad se reduce a un tercio respecto a la que presentan estas aves (Fig.23). (Nadal J.; Gill F.)
La visión de las aves es la más aguda de todo el reino animal. El ojo es relativamente más grande, menos esférico y casi inmóvil (giran la cabeza). La retina es rica en bastones (para la visión nocturna o crepuscular) y en conos (para la agudeza visual y visión en color).Una característica diferencial del ojo de las aves es el pecten (anclado a la retina), del cual se piensa que proporciona nutrientes y oxigeno al ojo. El anillo esclerótico (formado por huesos laminares) se encuentra en el extremo anterior del ojo y refuerza y enfoca el voluminoso globo ocular. La posición de los ojos en la cabeza del ave, está relacionada con su género de vida. La fóvea, la región retiniana de visión más aguda, puede quedar localizada en una profunda depresión que hace necesario que el ave sea capaz de enfocar exactamente sobre el punto de mira (Fig.24). Las aves tienen buena visión cromática, especialmente para los extremos rojos del espectro. (Hickman C. y col.)
Sistema reproductor
Las aves son ovíparas, quizá el transporte por parte de la hembra de la descendencia en su cavidad abdominal no fuera una ventaja. Solo se desarrolla el ovario izquierdo, el derecho queda rudimentario, apenas visible en el adulto. El ciclo sexual estacional suelen presentarlo muy marcado. El máximo desarrollo de los órganos genitales lo presentan en la época de reproducción y después pasan un periodo de calma sexual en el que hay una importante reducción del tamaño de las gónadas. Este ciclo, está regulado por una correlación hormonal, hipotálamo, hipófisis, gónadas pero intervienen además una serie de factores de índoles ecológicas, los factores del medio, fotoperiodo, alimento, etc.Como los machos de la mayoría de las especies carecen de pene la cópula es una cuestión de aposición de cloacas, normalmente mientras el macho yace sobre el dorso de la hembra. Los huevos expulsados del ovario son recogidos por el extremo expandido del oviducto, llamado infundíbulo. El oviducto conduce posteriormente hacia la cloaca (Fig.25). A medida que los huevos descienden por el oviducto, se les va añadiendo la albúmina, procedente de glándulas especiales; más abajo también se segregan alrededor del huevo la fárfara, la cáscara y los pigmentos de esta. La fecundación tiene lugar en la porción superior del oviducto pocas horas antes de que se añadan dichas capas. (Hickman C. y col. Gill F.)
Biología
La monogamia es rara en la mayor parte de los grupos animales, pero es común en las aves; más del 90% de las aves son monógamas, e incluso en algunas especies, tales como los cisnes y los gansos, las parejas son para toda la vida. Lo normal es que la monogamia sea de tipo estacional y que durante el resto del año y que quizás al año siguiente, el ave escoja una pareja distinta. Una razón de este sistema de relación es que ambos sexos proporcionan cuidados parentales por igual. Los machos y las hembras de las aves pueden alternarse en el cuidado del nido y de los pollos, lo que permite que siempre esté uno de los padres en el nido. A pesar de esto, ambos miembros de la pareja pueden copular con un individuo ajeno; así pues existen casos de poliginia y de poliandria.El estado de las aves recién nacidas varía según las especies. Los pollos precoces están cubiertos con un plumón en el momento del nacimiento y pueden correr o nadar tan pronto como su plumaje se seca, aun así, incluso habiendo abandonado el nido, siguen siendo alimentados y protegidos por sus padres durante cierto tiempo. Los pollos altriciales, en cambio, nacen desnudos e incapaces de ver o andar, y permanecen en el nido durante una semana o más. (Hickman C. y col. Gill F.)
GLOSARIO
Albúmina: (L. albumen, clara del huevo). Una de las grandes clases de proteínas simples que son constituyentes importantes del plasma sanguíneo y los líquidos tisulares de los vertebrados; también presente en la leche, la clara del huevo y otras sustancias animales. (Hickman, 2009)Amnios: (Gr. amnion, membrana que rodea al feto). La más interna de las membranas extraembrionarias que constituye un saco lleno de líquido que hay alrededor del embrión en los amniotas. (Hickman, 2009)
Amniota: Que posee amnios; como sustantivo, animal que desarrolla un amnios en estado embrionario; término que se utiliza para referirse colectivamente a los Reptiles, las Aves y los Mamíferos. (Hickman, 2009)
Anillo esclerótico: En el extremo anterior del ojo, conjunto de huesos laminares que refuerzan y enfocan el voluminoso globo ocular de las Aves. (Hickman, 2009)
Áptera: que carece de alas. (RAE)
Barbas: filamentos que crecen a partir del raquis de una pluma ordenados de una forma paralela y dispuestos diagonalmente hacia afuera a ambos lados. (Hickman, 2009)
Bárbulas: filamentos paralelos que se disponen a ambos lados de la barba de una pluma y se extiende lateralmente a partir de ella. (Hickman, 2009)
Bastón: Uno de los tipos de células de la retina de los vertebrados que sirve para la visión en condiciones de poca luz. (Hickman, 2009)
Bípedo: que camina o corre utilizando sólo las dos extremidades posteriores. (Kardong, 2006)
Bolsa de Fabricio: órgano productor de linfocitos B situado en la pared dorsal de la cloaca de las Aves jóvenes. (Hickman, 2009)
Buche: región del esófago especializada en el almacenamiento de los alimentos. (Hickman, 2009)
Ciego: (L. caecus, cerrado). Cavidad en fondo de saco al principio del intestino grueso; o cualquier estructura similar. (Hickman, 2009)
Cladismo: sistema de ordenación de taxones mediante el análisis de caracteres primitivos y derivados, de manera que la ordenación refleje las relaciones filogenéticas. (Hickman, 2009)
Cóclea: cavidad tubular del oído interno que contiene los órganos esenciales de la audición; se encuentra en cocodrilos, Aves y Mamíferos, en los Mamíferos se presenta en forma espiral. (Hickman, 2009)
Cono: cada una de las células de la retina del ojo de los vertebrados que se utilizan para percibir el color y para formar imágenes en condiciones de buena iluminación.
Coracoides: hueso endocondral del hombro que primero evolucionó en los primeros sinápsidos o sus inmediatos antecesores. (Kardong, 2006)
Córneo: capa epitelial de células queratinizadas, muertas. Estrato córneo. (Hickman, 2009)
Cráneo cinético: cráneo en el que la unión de la mandíbula superior con este es flexible; esto permite a la mandíbula superior moverse ligeramente, lo que aumenta la abertura. (Hickman, 2009)
Deglución: acto de tragar. (Kardong, 2006)
Diápsidos: amniotas en los cuales el cráneo presenta dos pares de orificios temporales; están incluidos los Reptiles (posiblemente con la excepción de las tortugas) y las Aves actuales. (Hickman, 2009)
Egagrópila: pelota de material indigerible (por ejemplo, pieles y huesos) formada en el proventrículo y expulsada por la boca por ciertas Aves de presa. (Hickman, 2009)
Escapo (cálamo hueco): Parte inferior hueca del eje de las plumas de las Aves, que no lleva barbas y se inserta en la piel. (RAE)
Escápula: omóplato. (RAE)
Estenófago: que se alimenta de pocos tipos de alimento. (Hickman, 2009)
Eurífago: que come una gran variedad de alimento. (Hickman, 2009)
Fárfara: Telilla o cubierta blanda que tienen los huevos de las Aves por la parte interior. (RAE)
Folículo: bolsa de pequeño tamaño con células que contienen hormonas (por ejemplo, un folículo tiroideo), o que contiene un óvulo (por ejemplo, un folículo ovárico). (Kardong, 2006) 19 *
Fóvea: foseta o depresión pequeña, específicamente la fóvea central es una pequeña zona de la retina de algunos vertebrados en la que sólo hay conos y que constituye un punto de visión aguda. (Hickman, 2009)
Fúrcula (hueso del deseo): Hueso de las Aves con aspecto de horquilla, formado por la soldadura de ambas clavículas. (RAE)
Homeotermo: animal que posee una temperatura corporal casi uniforme, regulada independientemente de la temperatura ambiental. (Hickman, 2009)
Metanéfrico: riñón formado por túbulos nefríticos que surgen de la región posterior del borde renal y son drenados por un uréter; normalmente reemplaza al tipo pronéfrico y mesonéfrico embrionario. (Kardong, 2006)
Molleja: región especializada del estómago, bien muscularizada que sirve para triturar alimentos duros. (Kardong, 2006)
Monogamia: (gr. monos, único + gamos, matrimonio). La condición de tener una única pareja. (Hickman, 2009)
Ortogénesis: concepción de la historia evolutiva que interpreta los linajes como una línea recta de cambio, sin desviarse de algún presunto estado ancestral hasta llegar a la condición moderna. (Tudge, 2000)
Ovíparo: que posee una forma de reproducción en la que los huevos son liberados por la hembra; el desarrollo de la progenie se produce fuera del cuerpo de la madre. (Hickman, 2009)
Parabronquios: (Gr. para, al lado de + bronchos, tráquea). Conducto aéreo delgado del pulmón de las Aves. (Hickman, 2009)
Pecten: (L. pecten, peine). Cualquier estructura en forma de peine; por ejemplo, el saliente retiniano pigmentado y vascularizado que se proyecta en el humor vítreo desde la retina hacia el punto de entrada del nervio óptico en el ojo de todas las Aves y en muchos Reptiles. (Hickman, 2009)
Pigostilo: conjunto óseo formado por las vertebras caudales fusionadas en las Aves. (Hickman, 2009)
Poliandria: (Gr. polys, muchos + aner, hombre). Condición de la hembra que se aparea con más de un macho en un tiempo dado. (Hickman, 2009)
Poliginia: (Gr.polys, muchos + gyne, mujer). Condición del macho que se aparea con más de una hembra en un tiempo dado. (Hickman, 2009)
Pollo altricial: cría de ave que nace y se cría como individuo inmaduro y en condiciones de dependencia. (Hickman, 2009)
Pollo precoz: cría de ave capaz de vivir independientemente poco después del nacimiento, ya que necesita pocos cuidados parentales. (Hickman, 2009)
Proventrículo: (L. pro, antes + ventriculum, ventrículo). En las Aves, el estomago glandular situado entre el buche y la molleja. En los insectos, una dilatación muscular del intestino anterior armada internamente con dientes quitinosos. (Hickman, 2009)
Quilla: parte saliente y afilada del esternón de las Aves, más desarrollada en las de vuelo vigoroso y sostenido, donde se insertan los poderosos músculos del vuelo. (Hickman, 2009)
Raquis: en una pluma, continuación del cálamo a modo de eje portador de numerosas barbas. (Hickman, 2009)
Sinsacro: estructura ósea formada por diferentes vértebras, que se encuentran fusionadas, en las aves. (Nadal, 2001)
Teleología: concepción de la historia evolutiva que implica que la evolución sigue un plan, que un linaje de criaturas "sabe" por adelantado, hacia que evoluciona. (Tudge, 2000)
Terópodo: dinosaurio saurísquio carnívoro morador del suelo y bípedo. (Investigación y Ciencia)
Tetrápodos: (Gr. tetras, cuatro + pous, podos, pie). Vertebrados con cuatro patas; se incluyen Anfibios Reptiles, Aves y Mamíferos. (Hickman, 2009)
Vexilo: superficie plana y extensa de una pluma formada por varios cientos de barbas. (Hickman, 2009)
BIBLIOGRAFÍA
·Dorit R.L., Warren F. Walker, Jr., Robert D. Barnes, 1991 ZOOLOGY Ed.Harcourt, Inc.·Feduccia A., 1999 THE ORIGIN AND EVOLUTION OF BIRDS. Second edition, Ed. Yale University Press.
·Gill F.B., 2007 ORNITHOLOGY (Third Edition) Ed. W.H. Freeman And Company.
·Hickman C., Roberts L., Keen S., Larson A., L’Anson H., Eisenhour D. 2009 PRINCIPIOS INTEGRALES DE ZOOLOGIA Ed. Mc Graw Hill-Interamericana.
·Kardong K.V. 2006 VERTEBRADOS Anatomía comparada, función y evolución (Cuarta edición) Ed. Mc Graw Hill-Interamericana.
·Nadal J. 2001 VERTEBRADOS Origen, organización, diversidad y biología Ed. Omega.
·Chiappe L.M., Padian K. 2010 REVISTA INVESTIGACIÓN Y CIENCIA. Temas 52 (El origen de la vida), nº 408 Sep. 2010 (Las aves), nº 292 Enero 2001 (El vuelo), nº 259 Abril 1998 (El origen de las aves y su vuelo).
·Tudge C., 2000 LA VARIEDAD DE LA VIDA Historia de todas las criaturas de La Tierra Ed. Oxford University Press. Edición en castellano Ed. Crítica S.A. (2001).