ECTOTERMIA Y ENDOTERMIA: DOS APROXIMACIONES ENERGÉTICAS A LA VIDA VERTEBRADA
1. Introducción
LLL1.1. Conceptos:
LLLLL1.1.1. Poiquilotermia-Homeotermia
LLLLL1.1.2. Ectotermia-Endotermia
LLLLL1.1.3. Heterotermos
2. Mecanismos de termorregulación
LLL2.1. Estrategias adaptativas de Ectotermos
LLLLL2.1.1. Ectotermos en desiertos cálidos
LLLLL2.1.2. Ectotermos árticos
LLL2.2. Estrategias adaptativas de Endotermos
3. Camelus dromedarius
4. Evolución de los endotermos
5. Glosario
6. Bibliografía
LLL6.1. F. Harvey Pough, Christine M. Janis and John B. Heiser, (2004) Vertebrate Life (Seventh Edition), Edit. Pearson.
LLL6.2. Cristopher D. Moyes and Patricia M. Schulte, (2007) Principios de fisiología animal, Edit. Pearson.
LLL6.3. Cleveland Hickman y cols, (2008) Principios Integrales de Zoología (Catorceava edición), Edit. McGraw-Hill
7. Fuentes de internet
LLL7.1. Universidad de Berkeley, Evolución de los sinápsidos http://www.ucmp.berkeley.edu/synapsids/pelycosaurs.html
LLL7.2. Wayne Frair, R.G. Ackman and N.Mrosovsky, Tortuga Laúd- Revista Science http://www.sciencemag.org/content/177/4051/791.abstract
Autores:LLLLL Federico Jurado RuízLLLLL Laura Carrillo LlorensLLLLL 2ºB Grado BiologíaLLLLL
La temperatura21 también es determinante para la reproducción y el desarrollo. Generalmente a mayor temperatura el desarrollo es más rápido, es decir, el tiempo requerido para una determinada etapa del desarrollo se acorta. La razón está en que a mayor temperatura se aceleran los procesos fisiológicos del organismo.
Las expresiones comunes sangre fría y sangre caliente no logran reflejar la complejidad de las estrategias térmicas, que se describen más adecuadamente mediante dos grupos de términos diferentes: poiquilotermia18 frente homeotermia14, o ectotermia5 frente a endotermia6.
La diferencia entre los poiquilotermos y los homeotermos depende de las propiedades del animal y de la naturaleza del entorno. Un animal puede mantener una TB constante si habita un entorno con una temperatura ambiental (TA) constante. Debido a que estos términos dependen en su mayor parte de la naturaleza del entorno más que de la fisiología animal, no resultan útiles para describir las estrategias térmicas.
Tanto este enfoque como el anterior pueden aplicarse en casi la totalidad de los animales para clasificar las estrategias térmicas. La mayoría de las aves y mamíferos pueden clasificarse como homeotermos, debido a que la TB es estable, y como endotermos, dado que el calor metabólico es el que mantiene la TB. No obstante, muchos animales se describen mejor con una combinación de términos. Por ejemplo, los peces polares son ectotermos homeotérmicos: la TB es constante pero se determina por la TA; que en este caso es constante ya que la temperatura de las aguas árticas no varía. También existen endotermos poiquilotermos como el colibrí; este es un caso muy particular ya que el colibrí mantiene la temperatura a lo largo del día, pero al llegar la noche su temperatura desciende drásticamente.
La utilización adecuada de estos términos requiere una comprensión de la capacidad fisiológica del animal, así como la consideración de las propiedades térmicas del entorno correspondiente.
En resumen:
-Ectotermia es una forma de regulación de la temperatura de bajo coste, que se basa en el control de la temperatura mediante estrategias comportamentales y el entorno, es decir, no mediante calor metabólico.
-Endotermia es una forma de regulación de la temperatura de alto coste, que se basa en el control de la temperatura mediante el calor metabólico y la capacidad de aislamiento térmico del animal.
Dentro de los heterotermos10 encontramos a su vez dos grupos distintos; por una parte tendríamos a los heterotermo temporales, estos son tanto endotermos como ectotermos en los que la TB varía a lo largo del tiempo; y por otra pate tendríamos a los heterotermos regionales que comprende a aquellos organismos que son capaces de retener el calor en ciertas regiones de su cuerpo; este podría ser el caso de la Tortuga Laúd (Dermochelys coriacea) cuya temperatura puede mantenerse 18ºC por encima de la temperatura del agua en la que se haya.
A continuación se expone un esquema ilustrativo de cómo puede cambiar la temperatura dentro de un mismo organismo; en este caso un humano.
Sin embargo este método de obtención de agua conlleva la ingesta de sodio y potasio en concentraciones bastante elevadas, lo que supone un grave problema ya que no disponen de agua suficiente para expulsar estos elementos mediante una orina abúndate. La baja tasa metabólica de los ectotermos les ayudan a lidiar con la escasez de alimento y agua; aun así muchos de ellos deben entrar en largos periodos de inactividad a lo largo del año.
Es importante destacar que el agua puede obtenerse mediante su ingesta directa o por medio del alimento: agua libre y agua metabólica.
El agua libre corresponde al agua contenida en la comida, es decir, moléculas de H2O que son absorbidas a lo largo de todo el intestino. El agua metabólica es un subproducto de las reacciones químicas del metabolismo. Los protones se combinan con el oxigeno durante el metabolismos aeróbico, obteniéndose una molécula de agua cada dos protones. La cantidad de agua metabólica puede ser sustancial; más de un gramo de agua es liberado por gramo de grasa.
Ectotermos en el desierto
En los desiertos las condiciones son muy duras, en la superficie puede haber temperaturas desde 50º C hasta por debajo de 0º C; mientras que un metro por debajo de la superficie la media de la temperatura anual ronda desde los 10 a los 25º C.
Para enfrentarse a estas condiciones se necesita una interacción entre comportamiento y psicología, aparte de las especializaciones de cada organismo. Existen algunos como las tortugas que carecen de glándulas de secreción para la sal pero son capaces de acumular el agua que ingieren para tolerar el incremento de la concentración salina hasta que la llegada de las tormentas pone a su disposición una gran cantidad de agua que usaran para excretar el exceso de sales mediante la orina. Por otra parte otros organismos como los chuckwallas son capaces de estabilizar la concentración de sales en sus fluidos corporales usando unas glándulas nasales, que son capaces de excretar el exceso de sal, pero sin embargo, ellos no son capaces de utilizar las precipitaciones para reponer sus reservas de agua.
Todo esto se combina con periodos de inactividad, por lo que es necesario contar con algún refugio, ya sea una madriguera o la grieta de una roca.
En la tabla adjunta (extraida del "Vertebrate life")
vamos a ilustrar el ciclo anual de una tortuga, incluyendo el tiempo de
actividad y los balances energético, de agua y de concentración de
sales.
Tras la salida de hibernación en primavera, están activas durante unas tres horas cada cuatro días y el resto del tiempo lo pasan en su madriguera. Desde marzo hasta mayo se alimentan con las planta que hayan crecido tras las lluvias invernales; obtienen así grandes cantidades de agua pero también de sodio y potasio. Durante este periodo de tiempo no disponen de agua suficiente para excretar las sales por lo que la osmolaridad de su cuerpo aumenta un 20%. Además la energía de las plantas no es suficiente para cubrir sus necesidades por lo que el balance energético es negativo, y tienen que recurrir a las reservas de energía localizadas en sus propios tejidos.
A finales de mayo y principio de julio las temperaturas aumentan y los periodos de actividad decaen, por lo que sólo salen de sus madrigueras durante una hora cada seis días. Su dieta pasa de las plantas antes mencionadas al césped lo que les aporta un balance positivo de energía pero no influye en los otros dos.
A mediados de julio las lluvias hacen que las tortugas emerjan para poder beber agua natural, esto implica que por fin pueden excretar los excesos de sales. Tras las lluvias se alimentan cada dos o tres días pero pasan los periodos de inactividad en la superficie. En septiembre vuelven las lluvias, por lo que, por segunda vez en el año, podrán ser capaces de excretar el exceso de sales. Finalmente en noviembre entran en hibernación. En este estado tienen bajos niveles metabólicos y la pérdida de agua y masa corporal decrece muy lentamente. A lo largo del año la tortuga ha conseguido incrementar sus tejidos en un 25%.
Por otra parte tendríamos el ciclo del chuckwalla. Durante el invierno hiberna en las grietas de las rocas y no emerge hasta abril. Desde ese momento hasta principio de mayo pasaran alrededor de 8 horas diarias en la superficie. Hacia mediados de mayo las temperaturas suben hasta los 40º C, por lo que se retiran a las grietas durante las dos horas más calurosas del día volviendo a salir por la tarde. Durante esta temporada se alimentan de las plantas que han germinado tras las lluvias invernales. En junio empiezan a alimentarse menos y finalmente en julio detienen por completo la alimentación. Gastan la mayor parte del tiempo dentro de las grietas y sólo emergen para calentarse durante una hora cada dos o tres días.
Anfibios en el desierto
Sus características típicas: piel permeable y gran velocidad de pérdida de agua, parecen indicar que no son los organismos más propicios para vivir en ambientes como el desierto; sin embargo es precisamente gracias a su piel permeable que han conseguido sobrevivir.
Los anuros son las especies más típicas y una de las más estudiadas es Scaphiopus multiplicatus (Sapo de Pata de Pala). Los anuros deben controlar la pérdida de agua escogiendo microabitats protegidos de la radiación solar y del viento. Estos anuros pasan largas temporadas ocultos bajo tierra y sólo emergen a la superficie cuando las condiciones son favorables.
Al final de la estación húmeda, Scaphiopus se entierra bajo tierra donde el suelo es relativamente húmedo. Esta humedad relativa crea un gradiente con la humedad, mayor, de Scaphiopus, lo que provoca que el agua pase del suelo al animal de forma natural. Mientras posea la humedad suficiente excretará los excesos de nitrógeno en forma de orina. Poco a poco el gradiente entre el suelo y Scaphiopus disminuye, hasta que se igualan, en ese momento para de producir orina, de manera que su osmolaridad aumenta y vuelve a ser capaz de incorporar agua. Este proceso puede durar entre nueve y diez meses, y es en esta situación en la que la piel se vuelve decisiva, ya que crea un capullo protector que impide que el agua pase del animal al suelo.
Ectotérmicos acuáticos en el desierto
El agua tiene una capacidad calorífica mucho mayor que la del aire, por lo que los cambios de temperatura en el agua son más lentos; sin embargo esto no impide que durante el verano la temperatura del agua alcance unos grados tan altos que puedan resultar letales.
Los organismos acuáticos deben controlar su temperatura moviéndose en distintas áreas de temperatura.
-Renacuajos19
Suelen encontrarse en ensenadas efímeras cuya profundidad máxima es de unos 40 centímetros cúbicos y la mínima ronda los 10. Por la noche (21:00) todos lo renacuajos se encuentran en la parte más profunda ya que es la que más retiene el calor. Entre las 9:00 y 10:00 de la mañana se mueven hacia la parte menos profunda ya que con el sol matutino es la que primero se calienta, y a eso de las 11:00 todos han migrado. Al medio día las temperaturas son demasiado altas por lo que vuelven a las partes más profundas, donde ahora se está más fresco. Por la tarde la temperatura es más o menos igual en todas partes por lo que los renacuajos se distribuyen de manera homogénea y finalmente por la noche vuelven a la parte más profunda.
Hay dos posibles respuestas: Por un lado pueden aguantar la congelación por sobreenfriamiento o sintetizando sustancias anticongelantes; y por el otro mediante un proceso de congelación y posterior descongelación, sin que esto implique daños ni para las células ni para los tejidos.
Tanto algunos peces como organismos terrestres (tortugas y lagartos) son capaces de sobreenfriarse. Un estudio realizado en los fiordos lo explica en base a unos peces:
En verano la temperatura la superficie del agua está por encima de la congelación, mientras que en el fondo es de -1.73º C. En invierno la temperatura de la superficie cae hasta quedar igual que la del fondo. Algunas especies viven en las profundidades, esto implica que la temperatura siempre es de -1.73º C pero no hay hielo presente. Otras especies viven en la superficie, por lo que la temperatura varía de verano a invierno, y además hay hielo en este último.
Como los peces de las profundidades tienen un punto de congelación de -0.8º C significa que están sobreenfriados. Esto quiere decir que el agua de su cuerpo está líquida a pesar de la temperatura. Sin embargo este procedimiento no sería viable para los peces de la superficie ya que al contacto con el hielo si estuviesen sobreenfriados se congelarían. Es por esto que sintetizan una serie de sustancias anticongelantes; estas sustancias pueden estar compuestas de glicoproteínas, polipéptidos y pequeñas proteínas.
Anfibios congelados
Los anfibios que soportan estas temperaturas tan bajas pueden tener dos respuestas: la primera es hibernar en madrigueras profundas que les protejan de la congelación; y otra es hibernar en madrigueras no tan profundas (o directamente sobre la roca) de manera que no son capaces de evitar esta congelación. Sin embargo estos anfibios no mueren en el proceso sino que mediante un mecanismo, únicamente observado en ellos, son capaces de descongelarse. La tolerancia a la congelación se relaciona con la formación de cristales de hielo en los espacios extracelulares. También acumulan sustancias de bajo peso molecular, principalmente glucosa y glicerol, en las células para evitar la congelación intracelular.
Si queremos entender el funcionamiento de las estrategias adaptativas de los endotermos hay que tener claro dos conceptos: la regulación del metabolismo16 y la capacidad de aislamiento1 del animal con respecto a la temperatura exterior. Estos son dos conceptos claves que en su conjunto pueden permitir, por ejemplo, a un zorro ártico vivir a temperaturas desde -70ºC hasta -40ºC; o responder al por qué los animales endotermos suelen tener una franja térmica donde pueden desarrollarse de forma adecuada, denominada temperatura corporal preferida23. Un animal puede encontrarse a diferentes temperaturas como ya hemos explicado antes, y en función de la temperatura a la que se encuentre su respuesta metabólica variará; por lo que habrá que definir los puntos a los que la tasa metabólica basal varía. (imagen tomada del "vertebrate life", Pough)
Todos los animales tienen asignados un rango de temperatura ambiental al que el nivel de tasa metabólica se encuentra en su estado basal, por tanto no varía la perdida de calor2 en el animal; esta zona se denomina zona termoneutral30. Denominaremos como temperatura crítica inferior24 al punto bajo el cual la tasa metabólica del animal debe aumentar para mantener una temperatura corporal estable y se recurre a reacciones físicas para retener el calor, como la piel de gallina17; y temperatura crítica superior25 al punto en el que todas las vías de enfriamiento no evaporativas del animal han sido maximizadas de modo que si se sobrepasa este punto, el animal empezará a evaporar8 agua como recurso de emergencia para eliminar el exceso de calor (sudor20, jadeos, etc.).
Estos puntos definidos pueden ser sobrepasados en extremo llegando a la temperatura letal inferior26 (en el caso de sobrepasar la temperatura crítica inferior) bajo la cual el animal muere por hipotermia12, o llegando a la temperatura letal superior27 (en el caso de sobrepasar la temperatura crítica superior) sobre la cual el animal muere por hipertermia11.
Existen estrategias de distintos tipos según el clima al que nos enfrentemos.
En el caso de que nos enfrentemos a un clima frio:
Hay dos formas de alcanzar una temperatura estable en ambientes de extremo frio: aumentar la tasa de producción de calor o disminuir la de pérdida de calor.
En ambientes de frio extremo la primera opción no es la mejor idea ya que para aumentar la tasa de producción de calor hay que aumentar la ingesta de alimento y la producción primaria en estos ambientes está extremadamente reducida, especialmente en las épocas de mayor frio, por lo que haría inviable la existencia de la mayoría de los animales polares. Por tanto predominará la segunda opción: disminuir la tasa de pérdida de calor corporal3. Esto se consigue ya que el aislamiento que producen las pieles de los mamíferos árticos es de 2 a 4 veces mayor que el del resto de los mamíferos. Esto permite a un animal como el zorro ártico sobrevivir a unas temperaturas tan bajas, teniendo que aumentar solo un 50% su tasa metabólica en unas temperaturas de entorno a los -70ºC. Algo que resulta realmente impresionante ya que significa que está manteniendo una temperatura de 110ºC superior a la del aire.
Sin embargo la vida acuática en regiones tan frías es más compleja ya que la capacidad del agua para conducir el calor provoca una pérdida de calor 100 veces mayor que el movimiento del aire; un animal podría transformar toda su materia en calor y donarla a un pequeño mar y este apenas variaría su temperatura. Además el pelo y las plumas pierden su capacidad de aislamiento cuando se mojan ya que el aire retenido por estos es sustituido por el agua y el efecto se pierde. Entonces ¿Cómo pueden existir endotermos en estas condiciones tan duras?
La respuesta está en las grasas de los animales. Las grasas son un aislante térmico mucho mejor que el pelo o las plumas. De forma que una capa situada entre la piel y el cuerpo provocará un gradiente térmico que mantendrá la parte interior del animal caliente y la externa fría. De hecho esta forma de aislamiento es tan efectiva, que cetáceos y pinnípedos necesitan formas extras para disipar el calor y no sufrir un sobrecalentamiento cuando realizan algún tipo de actividad física extenuante o cuando salen del agua. Uno de estos sistemas se basa en bombear sangre a unos lechos capilares que se encuentran en la piel, fuera de la capa de grasa, de forma que les permite perder calor de forma regulada cuando lo necesitan.
Si nos enfrentamos a ambientes cálidos existen tres tipos de estrategias utilizadas principalmente:
- La primera razón fundamental es que la temperatura corporal del dromedario puede variar mucho desde el amanecer hasta el anochecer lo que le permite reducir la ganancia de calor con respecto al ambiente y por tanto una menor utilización del agua para refrigerarse. Este fenómeno podemos observarlo en la siguiente tabla (imagenes tomadas del "vertebrate life", Pough) que muestra la variación de temperatura del camello desde por la mañana hasta pasado el anochecer, siendo los picos los momentos mas calurosos del día. Estas variaciones van desde los 35º por la noche, hasta los 41 grados a lo largo del día. Una vez anochece la temperatura se va reduciendo.
- La segunda razón fundamental es que el pelaje del dromedario es sumamente aislante lo que favorece que haya una reducción de la ganancia de calor debido al ambiente. De hecho, si esquilamos a un dromedario o a un camello el consumo de agua de este aumentará un 50%.
- La última razón es que puede soportar una mayor pérdida de agua sin sufrir consecuencias. Un humano puede soportar hasta un 10-12% de pérdida de agua con respecto a su masa corporal, mientras que un camello puede aguantar hasta el doble.
La condición primitiva en vertebrados es la ectotérmia, mientras que la endotérmia es una condición derivada. A este último grupo pertenecen, de manera general, aves y mamíferos.
Esta clasificación se obtiene a partir de dos líneas evolutivas distintas:
-Los mamíferos que conocemos hoy en día pertenecen al linaje de los sinápsidos cuyo ancestro serían los pelicosaurios, que probablemente fueran ectotérmicos. Los sinápsidos comenzaron a florecer en el Pérmico y predominaron hasta principios del Triásico, etapa en la que los dinosaurios dominaron completamente. Los pocos sinápsidos que sobrevivieron a la supremacía de los dinosaurios dieron lugar a los mamíferos actuales. Para conseguir sobrevivir fueron necesarias múltiples adaptaciones tanto fisiológicas y estructurales como comportamentales. Entre estas adaptaciones una de las más destacables es la aparición de la capacidad endotérmica; esto les permitió la colonización de hábitats de condiciones más extremas y el desarrollo de un estilo de vida nocturno, lo que en conjunto les proporcionó un entorno libre de competencia. Además la aparición la endotermia también les permitió tener un crecimiento más rápido y ser más prolíficos. A finales del Cretácico se produjo su explosión evolutiva debido a la desaparición de los dinosaurios.
-Por otra parte hay pruebas evidentes de que las aves han evolucionado a partir de los saurópsidos. Y sus primeros representantes se encuentran en el Jurásico superior. Hay un gran debate sobre qué fue primero si la endotermia o las aves, ya que se pensaba que los dinosaurios fueron ectotérmicos. Sin embargo estudios más recientes apuntan a que ciertos dinosaurios ya presentaban cierto nivel de endotermia; ya que al menos los dinosaurios carnívoros tenían una gran actividad y requerían de mucha energía para perseguir y matar a sus presas. Esta hipótesis cuenta con una serie de evidencias, como podrían ser:
Roberto F. Nespolo, Leonardo D. Bacigalupe y col. Proponen el modelo aeróbico para la evolución de la endotermia. En el tratan de responder a la siguiente pregunta ¿Cuál fue el mecanismo de selección natural que disparó el aumento del metabolismo aeróbico y la temperatura corporal? Es decir ¿Qué propició la endotermia? Lo primero que sugieren es que tener una temperatura corporal por encima de la temperatura ambiental representa una ventaja debido a que los procesos fisiológicos se desarrollan de forma más eficiente a una temperatura elevada, que a una temperatura baja. También una temperatura corporal elevada provee un ambiente más estable y eficiente para las reacciones enzimáticas y permite el desarrollo del complejo sistema nervioso y en general, una tasa reproductiva más elevada que la de los animales no endotérmicos de tamaño parecido, lo que conlleva la consecuente ventaja ecológica que eso supone. El modelo aeróbico se basa en que todas estas ventajas que proporciona la endotermia (a pesar de su coste) se sustentan en el metabolismo aeróbico, que permite una alta actividad y en la relación que existe entre el la tasa metabólica de rutina (RMR) y la tasa metabólica máxima (MMR).
-1Aislamiento: "Capa externa o superficial de material que reduce la pérdida de calor desde el animal al ambiente, como piel, plumas y grasa. (Principios de fisiología animal, Moyes y Schulte).
-2Calor: "Energía cinética asociada con el movimiento de átomos y moléculas." (Principios de fisiología animal, Moyes y Schulte).
-3Calor corporal: "Es el balance entre el calor proucido por el animal y la pérdida de éste debido a su intercambio con el medio. (Vertebrate life, Pough).
-4Desierto: Región en la que la pérdida de agua potencial (vía evaporación y transpiración de agua de las plantas) excede la entrada de agua vía precipitaciones y que puede sufrir de escasez de alimento. Es importante tener en cuenta que no todos los desiertos son cálidos. (Vertebrate life, Pough).
-5Ectotérmico: "Animal con una temperatura corporal determinada principalmene por factores externos, lo que incluye entre otros, la temperatura ambiente." (Principios de fisiología animal, Moyes y Schulte).
-6Endotérmico: "Animal que genera y retiene calor internamente." (Principios de fisiología animal, Moyes y Schulte).
-7Estenotérmico: "Animal que es tolerante a un estrecho rango de temperaturas ambientales:" (Principios de fisiología animal, Moyes y Schulte).
-8Euritérmico: "Tolerante a una amplia gama de temperaturas externas." (Principios de fisiología animal, Moyes y Schulte).
-9Evapoación: " Volatilización de agua líquida en agua gaseosa, con la absorción de calor:" (Principios de fisiología animal, Moyes y Schulte).
-10Heterotermia: "Estrategia térmica en la cual la temperatura corporal (TB) varía espacial o temporalmente." (Principios de fisiología animal, Moyes y Schulte).
-11Hipertermia: "Aumento de temperatura corporal (TB) por encima de un punto deseado." (Principios de fisiología animal, Moyes y Schulte).
-12Hipotermia: "Disminución en la temperatura corporal (TB) por debajo de un punto deseado." (Principios de fisiología animal, Moyes y Schulte).
-13Homeostasis: Es la característica de un sistema abierto o de un sistema cerrado o una conjugación entre ambos, especialmente en un organismo vivo, mediante la cual se regula el ambiente interno para mantener una condición estable y constante.
-14Homeotermia: "Estrategia térmica de un animal (un homeotermo) que tiene una temperatura corporal relativamente constante (TB)." (Principios de fisiología animal, Moyes y Schulte).
-15Letargo: "Término general para los estados hipometabólicos acompañados por una reducción de la actividad." (Principios de fisiología animal, Moyes y Schulte).
-16Metabolismo: "Suma de todas las reacciones químicas de una entidad biológica." ( Principios de fisiología animal, Moyes y Schulte).
-17Piel de gallina: "Reacción de algunos animales para aumentar la capacidad de aislamiento mediante el erizamiento del vello." (Principios de fisiología animal,Moyes y Schulte)
-18Poiquilotermia: "Estrategia termorreguladora por la cual un animal (un poiquilotermo) permite que varie la temperatura corporal (TB), generalmente con relación a condiciones ambientales." (Principios de fisiología animal, Moyes y Schulte).
-19Renacuajos: Se denomina renacuajos a las larva de los anfibios anuros y, por extensión, aunque menos apropiadamente, también a los de los demás anfibios como las salamandras, tritones y cecilias.
-20Sudor: Mecanismo de animales endotérmicos para el enfriamiento del cuerpo mediante evaporación. (Vertebrate life, Pough).
-21Temperatura: La temperatura de un animal es la cantidad de calor por unidad de masa de tejido. Es un balance entre la producción y el intercambio de calor. (Vertebrate life, Pough).
-22Temperatura corporal (TB): "Es el reflejo de la energía térmica que se retiene en las moléculas ddel cuerpo." (Principios de fisiología animal, Moyes y Schulte).
-23Temperatura corporal preferida: "Temperatura a la cual un animal funciona mejor; se logra mediante mecanismos que alteran la producción o pérdida de calor (principalmente en homeotermos) o mediante la elección conductual del hábitat (principalmente en poiquilotermos)." (Principios de fisiología animal, Moyes y Schulte).
-24Temperatura crítica inferior (LCT): "Temperatura ambiente más baja en la cual un homeotermo puede sobrevivir durante largos periodos; límite inferior de su zona termoneutra." (Principios de fisiología animal, Moyes y Schulte).
-25Temperatura crítica superior: "La temperatura más alta a la que un animal homeotérmico puede vivir durante periodos prolongados; límite superior de la zona termoneutral." (Principios de fisiología animal, Moyes y Schulte).
-26Temperatura letal inferior: Punto térmico por debajo del cual el metabolismo de un animal es insuficiente para contrarrestar la pérdida de calor. Se da hipotermia. (Vertebrate life, Pough).
-27Temperatura letal superior: Punto térmico sobre el cual las formas de enfriamiento evaporativas son insuficientes. Se da Hipertermia. (Vertebrate life, Pough).
-28Termorregulación: "Estrategia fisiológica que un animal utiliza para controlar la temperatura dentro del rango deseado." (Principios de fisiología animal, Moyes y Schulte).
-29Termorregulación conductual: "Utilización del comportamiento para controlar la temperatura corporal de un poiquilotermo o para reducir el gasto de la termorregulación en el caso de un homeotermo." (Principios de fisiología animal, Moyes y Schulte).
-30Zona termoneutral: "Rango de temperatura ambiente sobre el cual un animal no necesita alterar su proceso metabólico para manener la constancia interna." (Principios de fisiología animal, Moyes y Schulte).
Table of Contents
LLL1.1. Conceptos:
LLLLL1.1.1. Poiquilotermia-Homeotermia
LLLLL1.1.2. Ectotermia-Endotermia
LLLLL1.1.3. Heterotermos
2. Mecanismos de termorregulación
LLL2.1. Estrategias adaptativas de Ectotermos
LLLLL2.1.1. Ectotermos en desiertos cálidos
LLLLL2.1.2. Ectotermos árticos
LLL2.2. Estrategias adaptativas de Endotermos
3. Camelus dromedarius
4. Evolución de los endotermos
5. Glosario
6. Bibliografía
LLL6.1. F. Harvey Pough, Christine M. Janis and John B. Heiser, (2004) Vertebrate Life (Seventh Edition), Edit. Pearson.
LLL6.2. Cristopher D. Moyes and Patricia M. Schulte, (2007) Principios de fisiología animal, Edit. Pearson.
LLL6.3. Cleveland Hickman y cols, (2008) Principios Integrales de Zoología (Catorceava edición), Edit. McGraw-Hill
7. Fuentes de internet
LLL7.1. Universidad de Berkeley, Evolución de los sinápsidos http://www.ucmp.berkeley.edu/synapsids/pelycosaurs.html
LLL7.2. Wayne Frair, R.G. Ackman and N.Mrosovsky, Tortuga Laúd- Revista Science http://www.sciencemag.org/content/177/4051/791.abstract
Autores:LLLLL Federico Jurado RuízLLLLL Laura Carrillo LlorensLLLLL 2ºB Grado BiologíaLLLLL
1. INTRODUCIÓN
1.1. ACLARACIÓN DE CONCEPTOS
Todo ser vivo, es sensible a una temperatura mínima, óptima y máxima. Debido a las diferentes adaptaciones ambientales, los organismos se distribuyen por zonas climáticas; y en especies euritermas8 y estenotermas7.La temperatura21 también es determinante para la reproducción y el desarrollo. Generalmente a mayor temperatura el desarrollo es más rápido, es decir, el tiempo requerido para una determinada etapa del desarrollo se acorta. La razón está en que a mayor temperatura se aceleran los procesos fisiológicos del organismo.
Las expresiones comunes sangre fría y sangre caliente no logran reflejar la complejidad de las estrategias térmicas, que se describen más adecuadamente mediante dos grupos de términos diferentes: poiquilotermia18 frente homeotermia14, o ectotermia5 frente a endotermia6.
1.2. POIQUILOTERMOS Y HOMEOTERMOS
Los términos poiquilotermia y homeotermia distinguen a los animales en base a la estabilidad de la temperatura corporal22 (TB). Los poiquilotermos son los animales con una TB variable, es decir, una que varía en respuesta a las condiciones ambientales. Por el contrario, los homeotermos son los animales que mantienen una TB relativamente estable. La mayoría de los homeotermos logran mantener una TB constante por medio de procesos fisiológicos que regulan las tasas de producción y pérdida de calor.La diferencia entre los poiquilotermos y los homeotermos depende de las propiedades del animal y de la naturaleza del entorno. Un animal puede mantener una TB constante si habita un entorno con una temperatura ambiental (TA) constante. Debido a que estos términos dependen en su mayor parte de la naturaleza del entorno más que de la fisiología animal, no resultan útiles para describir las estrategias térmicas.
1.3. ECTOTERMOS Y ENDOTERMOS
Los términos ectotermo y endotermo distinguen a los animales por los mecanismos de termorregulación28 fisiológicos que regulan la TB. El entorno y la conducta (termorregulación conductual29) determinan la TB de un ectotermo. Si el ectotermo presenta una TB variable, puede denominarse, además, poiquilotermo. Los endotermos, en cambio, son los vertebrados que generan calor interno a fin de mantener una TB determinada. Si bien estos regulan la TB en un rango estrecho, no necesitan que sea constante.Tanto este enfoque como el anterior pueden aplicarse en casi la totalidad de los animales para clasificar las estrategias térmicas. La mayoría de las aves y mamíferos pueden clasificarse como homeotermos, debido a que la TB es estable, y como endotermos, dado que el calor metabólico es el que mantiene la TB. No obstante, muchos animales se describen mejor con una combinación de términos. Por ejemplo, los peces polares son ectotermos homeotérmicos: la TB es constante pero se determina por la TA; que en este caso es constante ya que la temperatura de las aguas árticas no varía. También existen endotermos poiquilotermos como el colibrí; este es un caso muy particular ya que el colibrí mantiene la temperatura a lo largo del día, pero al llegar la noche su temperatura desciende drásticamente.
La utilización adecuada de estos términos requiere una comprensión de la capacidad fisiológica del animal, así como la consideración de las propiedades térmicas del entorno correspondiente.
En resumen:
-Ectotermia es una forma de regulación de la temperatura de bajo coste, que se basa en el control de la temperatura mediante estrategias comportamentales y el entorno, es decir, no mediante calor metabólico.
-Endotermia es una forma de regulación de la temperatura de alto coste, que se basa en el control de la temperatura mediante el calor metabólico y la capacidad de aislamiento térmico del animal.
1.4. HETEROTERMOS
Dentro de los heterotermos10 encontramos a su vez dos grupos distintos; por una parte tendríamos a los heterotermo temporales, estos son tanto endotermos como ectotermos en los que la TB varía a lo largo del tiempo; y por otra pate tendríamos a los heterotermos regionales que comprende a aquellos organismos que son capaces de retener el calor en ciertas regiones de su cuerpo; este podría ser el caso de la Tortuga Laúd (Dermochelys coriacea) cuya temperatura puede mantenerse 18ºC por encima de la temperatura del agua en la que se haya.
A continuación se expone un esquema ilustrativo de cómo puede cambiar la temperatura dentro de un mismo organismo; en este caso un humano.
2. MECANISMOS DE TERMORREGULACIÓN
2.1. ESTRATEGIAS ADAPTATIVAS DE ECTOTERMOS
2.1.1. ECTOTERMOS EN DESIERTOS CÁLIDOS
La sequía es la raíz de una serie de características que dificultan la vida en los desiertos4. El característico aire seco de los desiertos rara vez contiene la humedad suficiente para formar nubes que bloqueen la radiación solar durante el día y que irradien calor durante las frías noches. Esta escasez de agua se ve reflejada en una vegetación muy rala; lo que acaba implicando una disminución drástica de la vida. La escasez de humedad también implica que la disponibilidad de agua libre para beber es muy reducida, por lo que los pequeños vertebrados obtienen agua principalmente de las plantas e insectos que comen.Sin embargo este método de obtención de agua conlleva la ingesta de sodio y potasio en concentraciones bastante elevadas, lo que supone un grave problema ya que no disponen de agua suficiente para expulsar estos elementos mediante una orina abúndate. La baja tasa metabólica de los ectotermos les ayudan a lidiar con la escasez de alimento y agua; aun así muchos de ellos deben entrar en largos periodos de inactividad a lo largo del año.
Es importante destacar que el agua puede obtenerse mediante su ingesta directa o por medio del alimento: agua libre y agua metabólica.
El agua libre corresponde al agua contenida en la comida, es decir, moléculas de H2O que son absorbidas a lo largo de todo el intestino. El agua metabólica es un subproducto de las reacciones químicas del metabolismo. Los protones se combinan con el oxigeno durante el metabolismos aeróbico, obteniéndose una molécula de agua cada dos protones. La cantidad de agua metabólica puede ser sustancial; más de un gramo de agua es liberado por gramo de grasa.
Ectotermos en el desierto
En los desiertos las condiciones son muy duras, en la superficie puede haber temperaturas desde 50º C hasta por debajo de 0º C; mientras que un metro por debajo de la superficie la media de la temperatura anual ronda desde los 10 a los 25º C.
Para enfrentarse a estas condiciones se necesita una interacción entre comportamiento y psicología, aparte de las especializaciones de cada organismo. Existen algunos como las tortugas que carecen de glándulas de secreción para la sal pero son capaces de acumular el agua que ingieren para tolerar el incremento de la concentración salina hasta que la llegada de las tormentas pone a su disposición una gran cantidad de agua que usaran para excretar el exceso de sales mediante la orina. Por otra parte otros organismos como los chuckwallas son capaces de estabilizar la concentración de sales en sus fluidos corporales usando unas glándulas nasales, que son capaces de excretar el exceso de sal, pero sin embargo, ellos no son capaces de utilizar las precipitaciones para reponer sus reservas de agua.
Todo esto se combina con periodos de inactividad, por lo que es necesario contar con algún refugio, ya sea una madriguera o la grieta de una roca.
En la tabla adjunta (extraida del "Vertebrate life")
vamos a ilustrar el ciclo anual de una tortuga, incluyendo el tiempo de
actividad y los balances energético, de agua y de concentración de
sales.Tras la salida de hibernación en primavera, están activas durante unas tres horas cada cuatro días y el resto del tiempo lo pasan en su madriguera. Desde marzo hasta mayo se alimentan con las planta que hayan crecido tras las lluvias invernales; obtienen así grandes cantidades de agua pero también de sodio y potasio. Durante este periodo de tiempo no disponen de agua suficiente para excretar las sales por lo que la osmolaridad de su cuerpo aumenta un 20%. Además la energía de las plantas no es suficiente para cubrir sus necesidades por lo que el balance energético es negativo, y tienen que recurrir a las reservas de energía localizadas en sus propios tejidos.
A finales de mayo y principio de julio las temperaturas aumentan y los periodos de actividad decaen, por lo que sólo salen de sus madrigueras durante una hora cada seis días. Su dieta pasa de las plantas antes mencionadas al césped lo que les aporta un balance positivo de energía pero no influye en los otros dos.
A mediados de julio las lluvias hacen que las tortugas emerjan para poder beber agua natural, esto implica que por fin pueden excretar los excesos de sales. Tras las lluvias se alimentan cada dos o tres días pero pasan los periodos de inactividad en la superficie. En septiembre vuelven las lluvias, por lo que, por segunda vez en el año, podrán ser capaces de excretar el exceso de sales. Finalmente en noviembre entran en hibernación. En este estado tienen bajos niveles metabólicos y la pérdida de agua y masa corporal decrece muy lentamente. A lo largo del año la tortuga ha conseguido incrementar sus tejidos en un 25%.
Por otra parte tendríamos el ciclo del chuckwalla. Durante el invierno hiberna en las grietas de las rocas y no emerge hasta abril. Desde ese momento hasta principio de mayo pasaran alrededor de 8 horas diarias en la superficie. Hacia mediados de mayo las temperaturas suben hasta los 40º C, por lo que se retiran a las grietas durante las dos horas más calurosas del día volviendo a salir por la tarde. Durante esta temporada se alimentan de las plantas que han germinado tras las lluvias invernales. En junio empiezan a alimentarse menos y finalmente en julio detienen por completo la alimentación. Gastan la mayor parte del tiempo dentro de las grietas y sólo emergen para calentarse durante una hora cada dos o tres días.
Anfibios en el desierto
Sus características típicas: piel permeable y gran velocidad de pérdida de agua, parecen indicar que no son los organismos más propicios para vivir en ambientes como el desierto; sin embargo es precisamente gracias a su piel permeable que han conseguido sobrevivir.
Los anuros son las especies más típicas y una de las más estudiadas es Scaphiopus multiplicatus (Sapo de Pata de Pala). Los anuros deben controlar la pérdida de agua escogiendo microabitats protegidos de la radiación solar y del viento. Estos anuros pasan largas temporadas ocultos bajo tierra y sólo emergen a la superficie cuando las condiciones son favorables.
Al final de la estación húmeda, Scaphiopus se entierra bajo tierra donde el suelo es relativamente húmedo. Esta humedad relativa crea un gradiente con la humedad, mayor, de Scaphiopus, lo que provoca que el agua pase del suelo al animal de forma natural. Mientras posea la humedad suficiente excretará los excesos de nitrógeno en forma de orina. Poco a poco el gradiente entre el suelo y Scaphiopus disminuye, hasta que se igualan, en ese momento para de producir orina, de manera que su osmolaridad aumenta y vuelve a ser capaz de incorporar agua. Este proceso puede durar entre nueve y diez meses, y es en esta situación en la que la piel se vuelve decisiva, ya que crea un capullo protector que impide que el agua pase del animal al suelo.
Ectotérmicos acuáticos en el desierto
El agua tiene una capacidad calorífica mucho mayor que la del aire, por lo que los cambios de temperatura en el agua son más lentos; sin embargo esto no impide que durante el verano la temperatura del agua alcance unos grados tan altos que puedan resultar letales.
Los organismos acuáticos deben controlar su temperatura moviéndose en distintas áreas de temperatura.
-Renacuajos19
Suelen encontrarse en ensenadas efímeras cuya profundidad máxima es de unos 40 centímetros cúbicos y la mínima ronda los 10. Por la noche (21:00) todos lo renacuajos se encuentran en la parte más profunda ya que es la que más retiene el calor. Entre las 9:00 y 10:00 de la mañana se mueven hacia la parte menos profunda ya que con el sol matutino es la que primero se calienta, y a eso de las 11:00 todos han migrado. Al medio día las temperaturas son demasiado altas por lo que vuelven a las partes más profundas, donde ahora se está más fresco. Por la tarde la temperatura es más o menos igual en todas partes por lo que los renacuajos se distribuyen de manera homogénea y finalmente por la noche vuelven a la parte más profunda.
2.1.2. ECTOTERMOS EN EL ÁRTICO
En algunas zonas las temperaturas pueden caer hasta bajo cero ya sea durante estaciones concretas o durante todo el año; sin embargo esto no implica que los ectotermos no sean capaces de vivir en estas condiciones.Hay dos posibles respuestas: Por un lado pueden aguantar la congelación por sobreenfriamiento o sintetizando sustancias anticongelantes; y por el otro mediante un proceso de congelación y posterior descongelación, sin que esto implique daños ni para las células ni para los tejidos.
Tanto algunos peces como organismos terrestres (tortugas y lagartos) son capaces de sobreenfriarse. Un estudio realizado en los fiordos lo explica en base a unos peces:
En verano la temperatura la superficie del agua está por encima de la congelación, mientras que en el fondo es de -1.73º C. En invierno la temperatura de la superficie cae hasta quedar igual que la del fondo. Algunas especies viven en las profundidades, esto implica que la temperatura siempre es de -1.73º C pero no hay hielo presente. Otras especies viven en la superficie, por lo que la temperatura varía de verano a invierno, y además hay hielo en este último.
Como los peces de las profundidades tienen un punto de congelación de -0.8º C significa que están sobreenfriados. Esto quiere decir que el agua de su cuerpo está líquida a pesar de la temperatura. Sin embargo este procedimiento no sería viable para los peces de la superficie ya que al contacto con el hielo si estuviesen sobreenfriados se congelarían. Es por esto que sintetizan una serie de sustancias anticongelantes; estas sustancias pueden estar compuestas de glicoproteínas, polipéptidos y pequeñas proteínas.
Anfibios congelados
Los anfibios que soportan estas temperaturas tan bajas pueden tener dos respuestas: la primera es hibernar en madrigueras profundas que les protejan de la congelación; y otra es hibernar en madrigueras no tan profundas (o directamente sobre la roca) de manera que no son capaces de evitar esta congelación. Sin embargo estos anfibios no mueren en el proceso sino que mediante un mecanismo, únicamente observado en ellos, son capaces de descongelarse. La tolerancia a la congelación se relaciona con la formación de cristales de hielo en los espacios extracelulares. También acumulan sustancias de bajo peso molecular, principalmente glucosa y glicerol, en las células para evitar la congelación intracelular.
2.2. ESTRATEGIAS ADAPTATIVAS DE ENDOTERMOS
Si queremos entender el funcionamiento de las estrategias adaptativas de los endotermos hay que tener claro dos conceptos: la regulación del metabolismo16 y la capacidad de aislamiento1 del animal con respecto a la temperatura exterior. Estos son dos conceptos claves que en su conjunto pueden permitir, por ejemplo, a un zorro ártico vivir a temperaturas desde -70ºC hasta -40ºC; o responder al por qué los animales endotermos suelen tener una franja térmica donde pueden desarrollarse de forma adecuada, denominada temperatura corporal preferida23. Un animal puede encontrarse a diferentes temperaturas como ya hemos explicado antes, y en función de la temperatura a la que se encuentre su respuesta metabólica variará; por lo que habrá que definir los puntos a los que la tasa metabólica basal varía. (imagen tomada del "vertebrate life", Pough)
Todos los animales tienen asignados un rango de temperatura ambiental al que el nivel de tasa metabólica se encuentra en su estado basal, por tanto no varía la perdida de calor2 en el animal; esta zona se denomina zona termoneutral30. Denominaremos como temperatura crítica inferior24 al punto bajo el cual la tasa metabólica del animal debe aumentar para mantener una temperatura corporal estable y se recurre a reacciones físicas para retener el calor, como la piel de gallina17; y temperatura crítica superior25 al punto en el que todas las vías de enfriamiento no evaporativas del animal han sido maximizadas de modo que si se sobrepasa este punto, el animal empezará a evaporar8 agua como recurso de emergencia para eliminar el exceso de calor (sudor20, jadeos, etc.).
Estos puntos definidos pueden ser sobrepasados en extremo llegando a la temperatura letal inferior26 (en el caso de sobrepasar la temperatura crítica inferior) bajo la cual el animal muere por hipotermia12, o llegando a la temperatura letal superior27 (en el caso de sobrepasar la temperatura crítica superior) sobre la cual el animal muere por hipertermia11.
Existen estrategias de distintos tipos según el clima al que nos enfrentemos.
En el caso de que nos enfrentemos a un clima frio:
Hay dos formas de alcanzar una temperatura estable en ambientes de extremo frio: aumentar la tasa de producción de calor o disminuir la de pérdida de calor.
En ambientes de frio extremo la primera opción no es la mejor idea ya que para aumentar la tasa de producción de calor hay que aumentar la ingesta de alimento y la producción primaria en estos ambientes está extremadamente reducida, especialmente en las épocas de mayor frio, por lo que haría inviable la existencia de la mayoría de los animales polares. Por tanto predominará la segunda opción: disminuir la tasa de pérdida de calor corporal3. Esto se consigue ya que el aislamiento que producen las pieles de los mamíferos árticos es de 2 a 4 veces mayor que el del resto de los mamíferos. Esto permite a un animal como el zorro ártico sobrevivir a unas temperaturas tan bajas, teniendo que aumentar solo un 50% su tasa metabólica en unas temperaturas de entorno a los -70ºC. Algo que resulta realmente impresionante ya que significa que está manteniendo una temperatura de 110ºC superior a la del aire.
Sin embargo la vida acuática en regiones tan frías es más compleja ya que la capacidad del agua para conducir el calor provoca una pérdida de calor 100 veces mayor que el movimiento del aire; un animal podría transformar toda su materia en calor y donarla a un pequeño mar y este apenas variaría su temperatura. Además el pelo y las plumas pierden su capacidad de aislamiento cuando se mojan ya que el aire retenido por estos es sustituido por el agua y el efecto se pierde. Entonces ¿Cómo pueden existir endotermos en estas condiciones tan duras?
La respuesta está en las grasas de los animales. Las grasas son un aislante térmico mucho mejor que el pelo o las plumas. De forma que una capa situada entre la piel y el cuerpo provocará un gradiente térmico que mantendrá la parte interior del animal caliente y la externa fría. De hecho esta forma de aislamiento es tan efectiva, que cetáceos y pinnípedos necesitan formas extras para disipar el calor y no sufrir un sobrecalentamiento cuando realizan algún tipo de actividad física extenuante o cuando salen del agua. Uno de estos sistemas se basa en bombear sangre a unos lechos capilares que se encuentran en la piel, fuera de la capa de grasa, de forma que les permite perder calor de forma regulada cuando lo necesitan.
Si nos enfrentamos a ambientes cálidos existen tres tipos de estrategias utilizadas principalmente:
- La primera es la relajación de la homeostasis13: algunos endotermos tienen límites relativamente amplios para la homeostasis. Estos endotermos son capaces de sobrevivir en los desiertos gracias a que son capaces de tolerar grandes rangos de temperatura o de cambios en el contenido de agua del animal. Esta respuesta es utilizada principalmente por animales grandes (incluyendo a los humanos) y está relacionado directamente con el tamaño. Un animal grande es incapaz de evitar las condiciones adversas del desierto; no puede esconderse bajo tierra ni encontrar una vegetación lo bastante abundante como para esconderse del sol. Sin embargo puede caminar distancias más largas que los animales pequeños para encontrar agua y alimento; además los animales grandes están mejor aislados que los pequeños, lo que provoca que absorban lentamente el calor del ambiente. Una masa elevada da a un animal una gran inercia termal. Esto quiere decir que puede absorber una gran cantidad de energía antes de aumentar su temperatura hasta niveles peligrosos. El ejemplo claro de animal que lleva a cabo todo esto es el dromedario (Camelus dromedarius) que detallaremos más adelante.
- La segunda es la evasión: Algunos endotermos recurren a evitar las condiciones más duras del desierto de forma que no suelen exponerse a la vida del desierto en toda regla. Esta es una respuesta abundante en animales pequeños ya que pueden encontrar lugares de sombra o agujeros donde evitar el calor más fácilmente que los animales grandes. Su actividad suele ser nocturna de forma que pasan la parte más cálida y dura del día escondidos y por tanto evitan sus consecuencias. Los mamíferos pequeños predominantes en las áreas desérticas son los roedores (por ejemplo el jerbo).
- La tercera y última es la especialización: Algunas especies han desarrollado respuestas como el letargo15 para épocas de escasez de agua o comida. Muchos animales como las aves pequeñas o muchos roedores utilizan esta respuesta para las situaciones antes mencionadas; por ejemplo el //perognathus californicus// es capaz de reducir de forma importante sus requisitos diarios entrando en letargo durante una parte del día, lo que supone un importante ahorro de energía; de hecho hay cálculos que indican que el consumo de energía de este animal se reduce hasta un 45%. La duración de este letargo suele ir asociada a la escasez de comida: cuanto mayor sea la escasez de comida más tiempo pasa al día el roedor en letargo. Otro animal capaz de realizar este proceso es el colibrí el cual desde el amanecer hasta el atardecer aumenta su consumo de oxígeno hasta casi 40 veces (entorno a los 40 ml O2/g) lo que consume cuando entra en letargo (aumentando así su tasa metabólica); conforme anochece entra en letargo reduce su consumo de oxigeno hasta niveles basales (entorno a 1 ml O2/g).
3. EL EXTRAORDINARIO CASO DEL CAMELLO
Camelus dromedarius es un mamífero de la familia Camelidae. Durante mucho tiempo se creía que Camelus dromedarius poseía un sistema de almacenaje en la joroba o en el estomago que le permitía almacenar agua para resistir durante largos periodos, esto es debido a que tiene una gran capacidad para beber agua cuando está deshidratado (más de un tercio de su masa corporal) y a que durante el invierno al obtener agua de las plantas de las que se alimenta apenas necesita beber. Pero como ya hemos introducido antes existen otras razones que son las centrales para que se de este fenómeno:- La primera razón fundamental es que la temperatura corporal del dromedario puede variar mucho desde el amanecer hasta el anochecer lo que le permite reducir la ganancia de calor con respecto al ambiente y por tanto una menor utilización del agua para refrigerarse. Este fenómeno podemos observarlo en la siguiente tabla (imagenes tomadas del "vertebrate life", Pough) que muestra la variación de temperatura del camello desde por la mañana hasta pasado el anochecer, siendo los picos los momentos mas calurosos del día. Estas variaciones van desde los 35º por la noche, hasta los 41 grados a lo largo del día. Una vez anochece la temperatura se va reduciendo.
- La segunda razón fundamental es que el pelaje del dromedario es sumamente aislante lo que favorece que haya una reducción de la ganancia de calor debido al ambiente. De hecho, si esquilamos a un dromedario o a un camello el consumo de agua de este aumentará un 50%.
- La última razón es que puede soportar una mayor pérdida de agua sin sufrir consecuencias. Un humano puede soportar hasta un 10-12% de pérdida de agua con respecto a su masa corporal, mientras que un camello puede aguantar hasta el doble.
4. EVOLUCIÓN DE LA ENDOTERMIA
La condición primitiva en vertebrados es la ectotérmia, mientras que la endotérmia es una condición derivada. A este último grupo pertenecen, de manera general, aves y mamíferos.
Esta clasificación se obtiene a partir de dos líneas evolutivas distintas:
-Los mamíferos que conocemos hoy en día pertenecen al linaje de los sinápsidos cuyo ancestro serían los pelicosaurios, que probablemente fueran ectotérmicos. Los sinápsidos comenzaron a florecer en el Pérmico y predominaron hasta principios del Triásico, etapa en la que los dinosaurios dominaron completamente. Los pocos sinápsidos que sobrevivieron a la supremacía de los dinosaurios dieron lugar a los mamíferos actuales. Para conseguir sobrevivir fueron necesarias múltiples adaptaciones tanto fisiológicas y estructurales como comportamentales. Entre estas adaptaciones una de las más destacables es la aparición de la capacidad endotérmica; esto les permitió la colonización de hábitats de condiciones más extremas y el desarrollo de un estilo de vida nocturno, lo que en conjunto les proporcionó un entorno libre de competencia. Además la aparición la endotermia también les permitió tener un crecimiento más rápido y ser más prolíficos. A finales del Cretácico se produjo su explosión evolutiva debido a la desaparición de los dinosaurios.
-Por otra parte hay pruebas evidentes de que las aves han evolucionado a partir de los saurópsidos. Y sus primeros representantes se encuentran en el Jurásico superior. Hay un gran debate sobre qué fue primero si la endotermia o las aves, ya que se pensaba que los dinosaurios fueron ectotérmicos. Sin embargo estudios más recientes apuntan a que ciertos dinosaurios ya presentaban cierto nivel de endotermia; ya que al menos los dinosaurios carnívoros tenían una gran actividad y requerían de mucha energía para perseguir y matar a sus presas. Esta hipótesis cuenta con una serie de evidencias, como podrían ser:
- -Las extremidades se encontraban debajo del cuerpo, en vez de a los lados, lo que indica un estilo de vida activo.
- -Las crías crecían rápidamente al igual que las aves y los mamíferos actuales.
- -Hubo algunos individuos que poseían estructuras similares a plumas que les podrían haber servido de aislamiento térmico, lo cual sería útil para un endotermo, pero que dificultaría el asoleamiento de un ectotermo.
- -Hubo dinosaurios que colonizaros regiones polares, en las que ningún ectotermo podría haber sobrevivido.
Roberto F. Nespolo, Leonardo D. Bacigalupe y col. Proponen el modelo aeróbico para la evolución de la endotermia. En el tratan de responder a la siguiente pregunta ¿Cuál fue el mecanismo de selección natural que disparó el aumento del metabolismo aeróbico y la temperatura corporal? Es decir ¿Qué propició la endotermia? Lo primero que sugieren es que tener una temperatura corporal por encima de la temperatura ambiental representa una ventaja debido a que los procesos fisiológicos se desarrollan de forma más eficiente a una temperatura elevada, que a una temperatura baja. También una temperatura corporal elevada provee un ambiente más estable y eficiente para las reacciones enzimáticas y permite el desarrollo del complejo sistema nervioso y en general, una tasa reproductiva más elevada que la de los animales no endotérmicos de tamaño parecido, lo que conlleva la consecuente ventaja ecológica que eso supone. El modelo aeróbico se basa en que todas estas ventajas que proporciona la endotermia (a pesar de su coste) se sustentan en el metabolismo aeróbico, que permite una alta actividad y en la relación que existe entre el la tasa metabólica de rutina (RMR) y la tasa metabólica máxima (MMR).
5. GLOSARIO
-1Aislamiento: "Capa externa o superficial de material que reduce la pérdida de calor desde el animal al ambiente, como piel, plumas y grasa. (Principios de fisiología animal, Moyes y Schulte).
-2Calor: "Energía cinética asociada con el movimiento de átomos y moléculas." (Principios de fisiología animal, Moyes y Schulte).
-3Calor corporal: "Es el balance entre el calor proucido por el animal y la pérdida de éste debido a su intercambio con el medio. (Vertebrate life, Pough).
-4Desierto: Región en la que la pérdida de agua potencial (vía evaporación y transpiración de agua de las plantas) excede la entrada de agua vía precipitaciones y que puede sufrir de escasez de alimento. Es importante tener en cuenta que no todos los desiertos son cálidos. (Vertebrate life, Pough).
-5Ectotérmico: "Animal con una temperatura corporal determinada principalmene por factores externos, lo que incluye entre otros, la temperatura ambiente." (Principios de fisiología animal, Moyes y Schulte).
-6Endotérmico: "Animal que genera y retiene calor internamente." (Principios de fisiología animal, Moyes y Schulte).
-7Estenotérmico: "Animal que es tolerante a un estrecho rango de temperaturas ambientales:" (Principios de fisiología animal, Moyes y Schulte).
-8Euritérmico: "Tolerante a una amplia gama de temperaturas externas." (Principios de fisiología animal, Moyes y Schulte).
-9Evapoación: " Volatilización de agua líquida en agua gaseosa, con la absorción de calor:" (Principios de fisiología animal, Moyes y Schulte).
-10Heterotermia: "Estrategia térmica en la cual la temperatura corporal (TB) varía espacial o temporalmente." (Principios de fisiología animal, Moyes y Schulte).
-11Hipertermia: "Aumento de temperatura corporal (TB) por encima de un punto deseado." (Principios de fisiología animal, Moyes y Schulte).
-12Hipotermia: "Disminución en la temperatura corporal (TB) por debajo de un punto deseado." (Principios de fisiología animal, Moyes y Schulte).
-13Homeostasis: Es la característica de un sistema abierto o de un sistema cerrado o una conjugación entre ambos, especialmente en un organismo vivo, mediante la cual se regula el ambiente interno para mantener una condición estable y constante.
-14Homeotermia: "Estrategia térmica de un animal (un homeotermo) que tiene una temperatura corporal relativamente constante (TB)." (Principios de fisiología animal, Moyes y Schulte).
-15Letargo: "Término general para los estados hipometabólicos acompañados por una reducción de la actividad." (Principios de fisiología animal, Moyes y Schulte).
-16Metabolismo: "Suma de todas las reacciones químicas de una entidad biológica." ( Principios de fisiología animal, Moyes y Schulte).
-17Piel de gallina: "Reacción de algunos animales para aumentar la capacidad de aislamiento mediante el erizamiento del vello." (Principios de fisiología animal,Moyes y Schulte)
-18Poiquilotermia: "Estrategia termorreguladora por la cual un animal (un poiquilotermo) permite que varie la temperatura corporal (TB), generalmente con relación a condiciones ambientales." (Principios de fisiología animal, Moyes y Schulte).
-19Renacuajos: Se denomina renacuajos a las larva de los anfibios anuros y, por extensión, aunque menos apropiadamente, también a los de los demás anfibios como las salamandras, tritones y cecilias.
-20Sudor: Mecanismo de animales endotérmicos para el enfriamiento del cuerpo mediante evaporación. (Vertebrate life, Pough).
-21Temperatura: La temperatura de un animal es la cantidad de calor por unidad de masa de tejido. Es un balance entre la producción y el intercambio de calor. (Vertebrate life, Pough).
-22Temperatura corporal (TB): "Es el reflejo de la energía térmica que se retiene en las moléculas ddel cuerpo." (Principios de fisiología animal, Moyes y Schulte).
-23Temperatura corporal preferida: "Temperatura a la cual un animal funciona mejor; se logra mediante mecanismos que alteran la producción o pérdida de calor (principalmente en homeotermos) o mediante la elección conductual del hábitat (principalmente en poiquilotermos)." (Principios de fisiología animal, Moyes y Schulte).
-24Temperatura crítica inferior (LCT): "Temperatura ambiente más baja en la cual un homeotermo puede sobrevivir durante largos periodos; límite inferior de su zona termoneutra." (Principios de fisiología animal, Moyes y Schulte).
-25Temperatura crítica superior: "La temperatura más alta a la que un animal homeotérmico puede vivir durante periodos prolongados; límite superior de la zona termoneutral." (Principios de fisiología animal, Moyes y Schulte).
-26Temperatura letal inferior: Punto térmico por debajo del cual el metabolismo de un animal es insuficiente para contrarrestar la pérdida de calor. Se da hipotermia. (Vertebrate life, Pough).
-27Temperatura letal superior: Punto térmico sobre el cual las formas de enfriamiento evaporativas son insuficientes. Se da Hipertermia. (Vertebrate life, Pough).
-28Termorregulación: "Estrategia fisiológica que un animal utiliza para controlar la temperatura dentro del rango deseado." (Principios de fisiología animal, Moyes y Schulte).
-29Termorregulación conductual: "Utilización del comportamiento para controlar la temperatura corporal de un poiquilotermo o para reducir el gasto de la termorregulación en el caso de un homeotermo." (Principios de fisiología animal, Moyes y Schulte).
-30Zona termoneutral: "Rango de temperatura ambiente sobre el cual un animal no necesita alterar su proceso metabólico para manener la constancia interna." (Principios de fisiología animal, Moyes y Schulte).