EVOLUCIÓN DE LOS MAMÍFEROS
ÍNDICE
CONTEXTUALIZACIÓN
- Mesozoico
- Cenozoico
EVOLUCIÓN DE LOS MAMÍFEROS
- Evolucion del oído medio y mandíbulas muscularizadas
- Evolución de los dientes
- Evolución del cráneo
- Endotermia
- Glándulas mamarias
- Posición erguida
GLOSARIO
BIBLIOGRAFÍA
CONTEXTUALIZACIÓN
|
Figura
1: Este cuadro resume dos de los periodos del Fanerozoico: El Mesozoico
y el Cenozoico. Y sus subdivisiones más básicas. Nos será de gran ayuda
para situar los diversos hechos en la evolución de los mamíferos.
Fuente, Marta Trigo |
La Era Mesozoica se extiende desde hace unos 250 millones de años hasta hace unos 65 m.a.
Durante este tiempo se produjo un gran desarrollo de
Pangea,
continente que estaba formado por toda la superficie de la Tierra que
había convergido en una misma superficie que ocupaba desde un polo a
otro. La falta de barreras oceánicas en el continente tuvo una gran
repercusión sobre la vida.
Como se observa en la Figura 2, al principio del Mesozoico la superficie
terrestre había convergido en un único continente, pero a medida que
fue pasando el tiempo, se fue produciendo un alejamiento de los
continentes actuales, como se observa, en el final del Mesozoico ya
había una distancia grande entre los continentes. Dicha separación de
los continentes comenzó por una separación entre
Gondwana (zona del sur) y
Laurasia (norte), que permitió la extensión del Mar Tethys hacia el oeste. (Figura 3).
|
Figura
2: estado geográfico de la Tierra durante el Mesozoico. Figura 3:
formación del Mar Tethys. Fuente de la figura 2:
http://dulcegeografia.blogspot.com .Fuente de la figura 3:
www.monografias.com |
Laurasia se alejó de los otros continentes, aumentando el tamaño del
recién creado Océano Atlántico. Cuando Pangea se rompió en el Jurásico y
el Cretácico, se produjo el aislamiento por zonas de los seres vivos,
dando lugar a diferentes ecosistemas aislados en distintas zonas del
planeta.
Los enormes cambios geológicos conllevaron también grandes cambios en la
biosfera. A medida que los continentes se iban separando, el clima en
cada zona iba variando enormemente, este aumento de la
presión del ambiente tuvo como consecuencia un periodo de grandes adaptaciones tanto en la flora como en la fauna.
La primera gran extinción del
Mesozoico se produjo al final del
Triásico
y tuvo un gran impacto sobre los vertebrados terrestres e invertebrados
marinos. La extinción del Triásico coincidió con la separación de
Pangea.
El Cenozoico se extiende desde hace unos 65 millones de años hasta nuestros días.
La separación de los continentes provocó el aislamiento de los
tetrápodos,
que anteriormente (Pangea) habían tenido libertad para migrar por el
continente, de forma que no se producían grandes divergencias. Esta
separación trajo consigo una diferenciación por zonas de los tetrápodos
inicialmente distribuidos de forma homogénea.
|
Figura
5. Variación de la temperatura a lo largo del tiempo. Fuente:
xecx5.files.wordpress.com/2009/09/escala-geologica-2.jpg%3Fw%3D655%26h%3D413&imgrefurl=http://xecx5.wordpress.com/pag |
El movimiento de la antigua Laurasia (América del Norte y Eurasia), que
se encontraba al comenzar los movimientos orogénicos cercana al Ecuador,
llevó a estas masas continentales a desplazarse hacia el norte. Esta mi
gración de los continentes al hemisferio norte produjo grandes cambios
en el clima: la formación de masas polares, y en consecuencia de
periodos de glaciación en el
Pleistoceno. La evolución
de animales y plantas se produjo de forma muy ligada a los cambios
climáticos, los cuales estaban sujetos a los movimientos de los
continentes.
Como se observa en la figura 5, la temperatura media de la Tierra ha ido
variando enormemente a lo largo del tiempo. Esta imagen nos muestra de
forma global las fluctuaciones de temperatura. Como se puede observar,
desde el Triásico hasta el
Cuaternario se produjen
grandes cambios: primero se produce un gran aumento de la temperatura en
el Jurásico, para después verse una caida de la temperatura.
EVOLUCIÓN DE LOS MAMÍFEROS
|
Figura
6. Cladograma de los sinápsidos. En esta figura observamos la evolución
de los sinápsidos a partir de sus caracteres más importantes, como es
la estructura del cráneo en pelicosaurios. Terápsidos y cinodontodos.
Fuente: Hickman. |
El grupo de los
sinápsidos comprende a los mamíferos y a sus antecesores, y se distribuyó ampliamente por el hábitat terrestre siendo los
amniotas más abundantes durante el periodo de tiempo entre el
Carbonífero
tardío y el Pérmico . También fueron los principales carnívoros desde
el Pérmico temprano hasta el triásico Este grupo se diferencia del resto
de los amniotas por tener una apertura lateral temporal en el techo del
cráneo para la inserción de los músculos. (Figura 6).
Dentro de este grupo, estaban los
pelicosaurios,
conocidos como los sinápsidos primitivos no mamíferos, que fueron los
amniotas más abundantes durante el Pérmico. Morfológicamente tienen
aspecto de reptil, pero no es así, ya que ni siquiera forman un grupo
monofilético. La mayoría de los pelicosaurios eran carnívoros gracias a
que tenían unos dientes semejantes a caninos. Tenían su paladar arqueado
y fuerte.
A continuación en la evolución vendría el grupo de los
terápsidos.
Este grupo deriva de los pelicosaurios y se expandió desde el Pérmico
medio hasta el cretácico. Este grupo aumentó su tasa metabólica y para
ello tenía que incorporar mayor cantidad de oxígeno y comida al día.
Este grupo, fue el primero en tener una postura erecta ya que apoyaba el
peso de su cuerpo con las patas.
Dentro de los terápsidos había un grupo denominado
cinodonto que es el que evolucionaría finalmente hasta los
mamíferos.
La evolución de este grupo se basó en general en la reducción del
tamaño de su cuerpo [ver vídeo 1]. Las costillas lumbares desaparecieron
y se desarrollo completamente el paladar secundario. Finalmente, de una
rama de los cinodontos, surgieron los primeros mamíferos, denominados
terios,
durante el triásico y agrupaba a los marsupiales y a los placentarios.
Al principio eran pequeños, del tamaño de un ratón, y hacían vida
nocturna ya que durante el día los que dominaban eran los dinosaurios.
(Figura 7).[Ver vídeo 2]
|
Figura
7. Evolución de los principales grupos sinápsidos. En esta imagen
observamos como a partir del primer antecesor sinápsidos surgen los
pelicosaurios. A continuación, a partir de este grupo derivaron los
terápsidos que contenían el grupo de los cinodontos que evolucionó hasta
los primeros mamíferos denominados Terios primitivos. En esta imagen se
puede ver como a partir de los terios surgieron tres líneas: en primer
lugar los monotremas que es un caso especial ya que ponen huevos, a
continuación surgieron los marsupiales y en último lugar, los
placentarios. Fuente: Hickman |
Las características definitorias de los mamíferos, y en cuyo origen de
las mismas nos centraremos para explicar la evolución mamífera son:
- El pelo (paso de ectotermia a endotermia).
- Huesecillos del oído medio y mandíbulas muscularizadas.
- Glándulas mamarias (habilidad de succión).
- Gran encéfalo.
- Paladar secundario.
- Dientes especializados.
- Postura erguida.
Vídeo 1:
http://www.dailymotion.com/video/xd2z9p_evolucion-el-tamano-de-los-mamifero_school
Vídeo 2
http://www.abc.net.au/catalyst/stories/2395803.htm
- EVOLUCIÓN DEL OÍDO MEDIO Y MANDÍBULA EN MAMÍFEROS
|
Figura 8. Evolución de la articulación mandibular y de los huesecillos del oído medio. Fuente: Hickman. |
El oído medio característico de los mamíferos ha desaparecido y
aparecido varias veces a lo largo de la evolución. Se puede decir que el
oído medio definitivo de los mamíferos se definió cuando se independizo
de la mandíbula en el estado adulto y cuando se perdió el
cartílago de Meckel
durante la fase embrionaria. Este cartílago era de forma rectangular,
se encontraba en la mandíbula y al osificarse daba lugar a los
huesecillos del oído medio. (Figura 8 y Figura 9).
Los sinápsidos no mamíferos tenían una articulación mandibular formada
por el cuadrado y el articular. Más adelante, en los pelicosaurios, se
observó una estructura denominada
lámina refleja, que era el habitáculo donde se encontraba el
tímpano.
En los amniotas tempranos el estribo era muy importante ya que reforzaba el techo del cráneo y contactaba con el cuadrado.
A continuación, en los terápsidos, el estribo se redujo
significativamente por lo que perdió esa funcionalidad de protección del
techo del cráneo.
En los cinodontos, la lamina refleja, fue el soporte principal de la
membrana del tímpano. En los mamíferos posteriores, el tímpano y los
huesecillos del oído se redujeron. La mandíbula inferior, tenía
estructura que se asemejaban, en posición, con la de los cinodontos.
(Figura 9).
|
Figura
9.Anatomía de la parte trasera del cráneo y del oído medio. Observamos
en el a) y el b) la anatomía correspondiente a un cinodonto y en el c el
de un embrión mamífero. Fuente: Pough. |
|
Figura 10. Evolución de la dentición dentro de los mamíferos.Fuente: http://cnho.wordpress.com/2009/10/page/3/ |
En cuando a la localización, en los pelicosaurios, la región de los dientes de soporte, solamente estaba en
la parte media de la mandíbula. En de los cinodontos, la zona de los
dientes se expandió enormemente y disminuyeron su tamaño. Actualmente,
la dentadura de los mamíferos está formando un conjunto con la mandíbula
y el cráneo.
Los dientes se han ido especializando al tipo de alimentación a lo largo de la evolución.
En los pelicosaurios, los dientes eran
homodontos, es decir, todos los dientes tenían el mismo tamaño y forma.
En los cinodontos, los dientes en cambio se denominaban
heterodontos, con formas y tamaños distintos. Eso era debido al tipo de masticación que requería cada especie.
Los primeros mamíferos tenían una dentición especializada para la masticación y se denominaba
difiodonta.
En esta dentadura, los dientes eran reemplazados una vez, primero
estaban los dientes de leche y después los definitivos. Estaban los
dientes post-caninos, que se diferenciaban en premolares y molares, y
los dientes inferiores que estaban relacionados con la movilidad de la
mandíbula. Ocurría lo contrario en el patrón primitivo de amniotas, donde los dientes eran reemplazados continuamente.
Durante la evolución de los pelicosaurios se abrió una pequeña abertura, llamada
fenestra, en el techo del cráneo la cual se agrando en los terápsidos. A la vez, el cráneo incremento su tendencia de rodearse de unos
huesos dérmicos
y esto, unido a la abertura, formaron la fosa temporal que hace que el
cráneo sea más ligero y permiten la inserción de músculos que accionan
la mandíbula inferior.
En algunos cinodontos y en los mamíferos actuales, la fenestra se ensancho significativamente dando lugar a un gran encéfalo.
|
Figura 11. Desarrollo del cráneo. a) pelicosaurio, b) terápsido, c) cinodonto. Fuente: Pough. |
|
Figura
12. Desarrollo del paladar secundario en mamíferos. Fuente:
http://mamiferosdomesticosexoticos.blogspot.com/2009_05_01_archive.html |
Denominamos endotermos a aquellos organismos cuya fuente de calor procede del interior, y por tanto son capaces de
elevar su temperatura por encima de la del entorno pero a un nivel estable. [Ver vídeo 3].
Para que se pasara de ectotermia a endotermia, la base fundamental era
aumentar la tasa metabólica. Para ello era necesario incrementar la
cantidad de comida y oxigeno consumidos al día. Esto se consiguió
gracias a la presencia de un paladar secundario que separa las fosas
nasales de la boca permitiendo así respirar y comer al mismo tiempo.
Esta estructura se comenzó a formar en los terápsidos no cinodontos,
pero fue en los cinodontos y en los mamíferos, cuando se completo y se
hizo efectiva. (Figura 12).
|
Figura 13. Localización de la glándula de Harder. Fuente: http://www.tesis.ufm.edu.gt/med/68124/tesis.htm |
Otro factor para que se de la endotermia es la presencia de una capa
aislante, es decir, presencia de pelo que guarde el calor. La presencia
de una glándula denominada “
glándula de Harder”. Está
asociada al ojo y secreta una sustancia aceitosa que aísla del agua y
que circula por el lacrimal. Fue una característica esencial para el
aislamiento de la piel de los pequeños mamíferos. (Figura 13).
Vídeo 3: http://www.dailymotion.com/video/xd9yfs_mamiferos-evolucion-de-la-piel_school
Algunas mejoras en los mamíferos hicieron que éstos pudieran mantener
una mayor reserva de nutrientes en el cuerpo, y dejaran de estar tan
sujetos a las variaciones del medio en cuanto a las posibilidades de
encontrar alimento. Una de ellas fue el desarrollo del pelo, que al
actuar como regulador térmico hizo que se desperdiciara menos energía en
mantener la temperatura corporal, otra fue el desarrollo de una
musculatura en la mandíbula más fuerte, lo que permitió una mayor
ingesta de alimentos. Las diversas modificaciones de los mamíferos
facilitaron el hecho de que la madre pudiera optar a tener reservas
suficientes para alimentar a sus crías con recursos de su cuerpo.
Cuando la madre toma el alimento y bioquímicamente lo transforma en
leche, se produce una pérdida de energía, lo que nos hace pensar que la
lactancia menos ventajosa que una alimentación por parte de los
parentales que incluya la búsqueda de alimentos realizada por los
parentales, pero que sea la cría la que tome los alimentos directamente,
como ocurre en las aves. Esta desventaja se ve superada por el hecho de
la independencia de las fluctuaciones de los alimentos en el medio.
(Figura 14).
Las
glándulas mamarias se desarrollan a partir de
crestas mamarias definidas que se extienden a ambos lados del tronco en
el embrión de mamífero. Encontramos estas glándulas tanto en machos como
en hembras, pero solo en las últimas se desarrollan totalmente. Se cree
que las glándulas mamarias se desarrollaran a partir de glándulas
sudoríparas modificadas.
Las glándulas mamarias están formadas por un sistema de conductos rodeados por tejido glandular, el cual secreta leche.
Según la especie el número de glándulas es variables, al igual que su
localización. Algunos mamíferos de los más primitivos secretan la leche
al pelo, de donde las crías lo succionan. Otros presentan las mamas en
las zonas de las axilas, los marsupiales las presentan en el marsupio,
etc.
|
Figura
14. Esta imagen presenta un corte sagital de una glándula mamaria
humana. Observamos un conjunto de lóbulos de la glándula concentrados, y
rodeados por masa adiposa. Los lóbulos desembocan en conductos que son
los que hacen que la leche materna salga al exterior, en este caso por
el pezón. Fuente:
http://www.glamorama.cl/medio/lamina/0,0,38035857_0_147557480,00.html |
|
Figura
15. Este dibujo representa un mamut, en el que se observa la postura
erguida. Las extremidades se dirigen hacia la zona ventral.Fuente:
http://experimentemos.wordpress.com/2010/09/27/el-proceso-de-clonacion/ |
A lo largo de la evolución de los mamíferos se fueron dando
modificaciones en el esqueleto que permitieron que desarrollaran la
posición erguida. La posición de las extremidades se fue haciendo cada
vez más ventral, lo que les permitía correr y respirar sin problemas.
Este hecho hizo que la mayor parte del peso del animal se posara sobre
las patas, lo que obligó a un aumento de la fuerza en las extremidades.
Para facilitar el movimiento, se redujeron los elementos que se
localizaban en la zona ventral y se produjo un mayor desarrollo de los
mismos en la zona dorsal. Además se produjo una reducción de la zona
púbica. La forma de los pies debió ser modificada también, para soportar
la carga del peso del animal y permitir una rápida locomoción. (Figura
15).
GLOSARIO
- Carbonífero: es un periodo de la era Paleozoica y en él se sepultaron grandes extensiones de bosque dando lugar a estratos de carbón.
- Carnívoro: se dice de aquel animal que se alimenta de otros animales.
- Cartílago de Meckel: cartílago de forma
rectangular que se encuentra en los extremos de la mandíbula que al
osificarse da lugar a los huesecillos del oído medio.
- Cenozoico: Era Cenozoica o Era Secundaria. Toma
desde hace 65 millones de años hasta la actualidad. En ella se produjo
un enfriamiento de la Tierra, debido que tras la separación de Pangea,
los continentes fueron migrando hacia el hemisferio norte, acercándose
al polo. Esto facilitó la formación de grandes masas de hielo, y
sucesivas glaciaciones.
- Cinodontos: Del griego: “dientes de perro”. Es un suborden de terápsidos.
- Cráneo: Recubrimiento óseo de la cabeza que protege y contiene el encéfalo.
- Cuaternario: es el último de los periodos geológicos y se desarrolla en el Cenozoico. Se caracteriza por tener fuertes cambios climáticos.
- Diafragma: músculo típico de los mamíferos que separa la cavidad torácica y la abdominal.
- Difiodontos: Tipo de dentición en la que los
dientes son reemplazados una vez en la vida del individuo. Primero se
desarrollaban los llamados dientes de leche, para posteriormente ser
reemplazados por los definitivos.
- Ectotermia: Estrategia de muchos animales para
optimizar su temperatura corporal aprovechando la temperatura del medio,
lo que les permite pasar mucho tiempo sin alimentarse. Su temperatura
corporal es variable, por lo que no pueden habitar ambientes muy
extremos, y son más vulnerables a los cambios del medio.
- Endotermia: Del griego “endo” que significa
interior y “therm” calor. Capacidad que poseen ciertos animales para
mantener en un rango constante su temperatura, independientemente de la
temperatura externa.
- Encéfalo: conjunto de órganos del sistema nervioso de los vertebrados que se agrupan en la cabeza, más concretamente en el cráneo.
- Eón: Es una división de la historia geológica
de la Tierra. Los cuatro eones son: Eón Hadeico, Eón Arcaico, Eón
Proterozoico y Eón Fanerozoico.
- Era: Es una unidad cronológica usada en
Geología que comprende a millones de años (m.a.). La historia de la
Tierra se divide en cuatro eras: Precámbrico, Paleozoico, Mesozoica y
Cenozoica.
- Evolución: Proceso constante en los organismos
vivos que se basa en los cambios producidos por variaciones del genoma,
que tiene como consecuencia todo tipo de cambios en los seres vivos.
Algunos de estos cambios son beneficiosos y otros perjudiciales. Es un
proceso que se lleva a cabo durante millones de años.
- Fanerozoico: El Eón Fanerozoico se extiende
desde hace unos 543 millones de años hasta la actualidad. Se subdivide
en Era Paleozoica, Era Mesozoica y Era Cenozoica.
- Fenestra: Son fosas temporales que presentan
muchos amniotas detrás de las cuencas oculares. Su función es hacer que
el cráneo sea más ligero y que se puedan insertar músculos que actúen en
los movimientos de la mandíbula.
- Glándula cutánea: Son órganos epiteliales que
se encuentran por todo el cuerpo. Segregan sustancias que pueden ser
utilizadas por el organismo o como producto de desecho.
- Glándula de Harder: Es una glándula asociada al
ojo, que secreta una sustancia aceitosa que aísla del agua, y circula
por el lacrimal. Fue una característica esencial para el aislamiento de
la piel de los pequeños mamíferos.
- Glándula mamaria: Característica de los
mamíferos que permite la segregación de leche por parte de la hembra
para alimentar a las crías. Son derivadas de las glándulas sudoríparas,
que se fueron expandiendo y especializando en la producción láctea.
- Gondwana: Bloque de tierra que se produjo en la
primera separación de Pangea. Del fraccionamiento de este
supercontinente surgieron los actuales América de Sur, África,
Australia, Madagascar, Antártida y la Península del Indostán (India,
Pakistán, Sri Lanka, Bangladesh, Maldivas, Bután y Nepal).
- Herbívoros: son los animales cuya alimentación se basa en la ingesta de plantas.
- Heterodontos: Con varios tipos de dientes, presentan especialización.
- Homodontos: Con un único tipo de dientes, sin especialización.
- Hueso dérmico: También llamado osteodermo, es una placa ósea que presentan los mamíferos en la piel, que no forma parte del esqueleto.
- Láminas reflejas: Habitáculo donde se encuentra el tímpano.
- Laurasia: Bloque de tierra producido en la
primera separación de Pangea, de cuya subdivisión se originaron los
actuales Europa, Asia y América del Norte.
- Mamíferos: Son una clase de vertebrado
amniotas. Algunas de sus características definitorias son la presencia
de pelo, glándulas mamarias y cutáneas, postura erguida, desarrollo del
oído medio, fuerte musculatura en la mandíbula.
- Mandíbula: Hueso plano que se sitúa en la parte inferior de la boca.
- Marsupiales: Son una infraclase de los
mamíferos terios. Tienen un desarrollo breve en el útero materno, para
después de nacer completar la mayor parte del desarrollo dentro del
marsupio materno, donde se encuentran las glándulas mamarias.
- Mesozoico: La Era Mesozoica o Era Secundaria
abarca desde 245 m.a. hasta 65 m.a. En ella se produjo la separación
gradual de los continentes, tras la ruptura de Pangea.
- Monotremas: Orden de mamíferos que incluye a
las especies actuales más primitivas. Poseen características en común
con los mamíferos y los reptiles. Son ovíparos.
- Ovíparo: se aplica a aquellos animales que
forman huevos donde el embrión se terminará de desarrollar en el
exterior del cuerpo materno.
- Paladar secundario: Característica de los
mamíferos que separa el sistema de las fosas nasales de la boca,
permitiendo así, comer y respirar a la vez. Es decir, permitió un mayor
consumo de alimentos y oxígeno, lo que además fue esencial para que las
crías pudieran mamar y respirar a la vez.
- Pangea: El término proviene del griego “pan”
que significa todo y “gea” que significa tierra. Gran continente formado
por la convergencia de las masas terrestres del planeta durante. Se
encontraba localizada en la zona del Ecuador, por lo que la temperatura
en la superficie terrestre en Pangea era alta. Se estima que Pangea se
formó a finales del Pérmico (hace unos 300 millones de años)
- Pelicosaurios: Son un orden extinto de amniotas
sinápsidos. Tradicionalmente considerados reptiles, hoy en día se les
excluye de dicho grupo por estar emparentados con los mamíferos.
- Pelo: Es una estructura que está formada por
una fibra de queratina y que sale de la piel. Es específico de
mamíferos. Se forma en un folículo en la piel. Su desarrollo favoreció
la regulación térmica, la protección de la piel y la mimetización con el
medio en muchos casos.
- Placentario o euterios: son
una subclase de los mamíferos. Se caracterizan por que el embrión de
mamíferos vivíparos se desarrolla dentro del útero de la madre durante
un periodo de tiempo, y allí, es alimentado mediante una placenta.
- Pleistoceno: es la sexta era del las eras del
cenozoico. Se caracteriza por haber tenido la mayoría y más fuertes
glaciaciones que ha sufrido este planeta.
- Presión del ambiente: Término que hace
referencia a las dificultades que encuentran los organismos para
sobrevivir en el medio. Cuando la presión del ambiente es alta (escasez
de agua, grandes cambios de temperatura, etc.) se produce una mayor
selección de individuos, ya que las condiciones adversas provocan que
los organismos menos adaptados al medio sean eliminados rápidamente.
- Reptil: grupo de animales vertebrados ovíparos,
son ectotérmicos. Terápsidos: Orden de amniotas sinápsidos. Vivieron su
máximo apogeo durante las Eras Paleozoica y Mesozoica.
- Terápsidos: son un suborden de los sinápsidos y de él descienden los mamíferos.
- Terios: es una subclase de mamíferos. No son
ovíparos, el embrión se desarrolla en el interior del útero materno.
Incluye a los marsupiales y a los euterios.
- Tetrápodo: Animal que tiene cuatro patas, forman un clado dentro de los animales vertebrados.
- Tímpano: Es una membrana elástica que comunica el canal auditivo con el oído medio. Transmite el sonido mediante vibración.
- Triásico: es una de las eras del Mesozoico. En él aparecen por primera vez los primeros mamíferos y de los primeros dinosaurios.
- Sinápsidos: Clase de amniotas en la que
distinguimos dos grupos: los pelicosaurios y los terápsidos. Es el
antecesor más primitivo de los mamíferos.
- Vivíparo: se aplica a los animales que paren a las crían cuando ya están desarrolladas para sobrevivir por sí mismas, sin huevos.
BIBLIOGRAFÍA
- T.S Kemp. The Origin and evolution of mammals. Ed. Oxford University Press, 2005.
- F. Harvey Pough, Christine M.Janis, John B.Heiser Vertebrate life. Ed. Pearson, 2005.
- Nicholas C.Fraser, Hans-Dieter Sues In the shadow of the dinosaurs. Ed. Cambrige University Press, 1994.
- Hickman, Roberts, Keen, Larson, l’Anson, Eisenhour, Principios integrales de zoología. Ed McGraw Hill, 2009.
- Kenneth V.Kardong, Vertebrados. Ed McGraw Hill, 2007.
- Búsquedas de imágenes en www.Google.com