Mamíferos del Mesozoico
Índice
1. Definición de mamíferos
2. Geografía y ecología del Mesozoico
2.1.Ecosistemas terrestres
-Fauna y flora
-Clima del Mezosoico
2.2.Extinciones
3. Clasificación y diversidad de los mamíferos Mesozoicos
3.1.Docodontos
3.2.Multituberculados
3.3.Monotremas
3.4.Marsupiales
3.5.Euterias
4.Evolución y características de los mamíferos
4.1.Evolución del oído medio
4.2.Evolución de la mandíbula
5.Bibliografía
A pesar de las lagunas que existen en la serie de restos fósiles29, es posible hoy seguir la historia de los mamíferos desde su origen, en los reptiles52 del Pérmico50 hace más de 225 millones de años. Se sabe con seguridad que alguna población primitiva de reptiles anápsidos 5 , como Seymouria, de los períodos Carbonífero11 y Pérmico, dieron origen a todos los reptiles actuales, a los dinosaurio y las aves10, así como a los mamíferos. La historia de los fósiles no es siempre igual de clara. El tronco originario de los mamíferos no se individualizó hasta el final del Carbonífero como un grupo peculiar de reptiles cotilosaurios, provistos de un tímpano situado por detrás de la mandíbula38, y, más tarde, de una abertura, temporal a los lados del cráneo. Este tronco conoció un rápido éxito y se expansionó, dando los grupos de teromorfos56 y de terápsidos55 propios de los períodos Pérmico y Triásico57, pero luego se extinguió casi por completo durante el Jurásico36, período durante el cual sólo sabemos de los mamíferos por restos fragmentarios de unos animales pequeños y escasos. Más tarde, en el Cretácico, algunos de estos tipos minúsculos se hicieron más abundantes y de ellos nacieron, antes del Eoceno24, una serie de líneas diferentes de mamíferos, a partir de las cuales puede seguirse con cierto detalle la historia de los órdenes actuales.
(YOUNG y col., 1985)
Los mamíferos son vertebrados amniotas homeotermos. Las crías son alimentadas por las hembras con la leche que producen sus mamas (glándulas mamarias30). La mayoría de los mamíferos son vivíparos58, con la excepción de los monotremas45 (ornitorrincos y equidnas) que son ovíparos. La clase de los mamíferos (Mammalia) es un taxón monofilético44 ya que todas las especies descienden de un antepasado común.
Algunas características anatómicas y fisiológicas, a parte de las anteriores, que se repiten en los mamíferos son que cuentan con pelo en la superficie corporal, una cadena ósea en el oído medio46 y un único hueso en la mandíbula (el dentario19).
Durante toda la historia la posición de los continentes ha tenido gran influencia tanto en el clima como en las migraciones, algo que afecta de sobremanera a la evolución de los vertebrados. Al comienzo del Triásico, toda la masa continental estaba reunida en un solo supercontienente, Pangea49, que se encontraba estacionado en el plano ecuatorial. El mayor grado de compactación que tuvo Pangea fue durante el Triásico medio-tardío, sin embargo las zonas que formarían las futuras Australia y el círculo polar antártico ya se encontraban orientadas hacia el polo sur, así como hacia el polo norte estaba orientada Eurasia27. La fragmentación de Pangea empezó durante el Jurásico temprano con la separación de Gondwana31 (África y América del sur) y Laurasia37 (Eurasia y América del norte) debido a la extensión del mar de Tetis. Laurasia rotó alejándose de los otros continentes, cortando Norte América de su conexión con Sur América (incrementando el tamaño aun más del nuevo océano, el océano Atlántico) (Fig. 1). Estas separaciones y rotaciones de los continentes continuaron a lo largo del Mesozoico42, dando lugar a la ampliación de los mares epicontinentales25. Ya por el Cretácico tardío los continentes estaban acercándose a sus posiciones actuales, aunque India y África aun estaban muy cerca y Nueva Guinea y Nueva Zelanda estaban muy al sur de sus posiciones actuales. Estos aislamientos provocaron cambios progresivos en los distintos tetrápodos.
(POUGH y col., 2001)
Figura 1
2.1. Ecosistemas terrestres
Todo el Mesozoico estuvo marcado por una serie de cambios a larga escala, tanto en fauna como en flora, debido principalmente a la extinción que ocurrió durante el Permo-Triásico, cuyo efecto se extendió durante 25 millones de años hasta la transición del Cretácico al terciario. Durante le Mesozoico se había conseguido un sistema basado en una red alimentaria moderna, sin embargo, los distintos tipos de plantas eran muy distintas a las de los sistemas ecológicos modernos.
Tras la extinción, la fauna terrestre sufrió un gran empobrecimiento, siendo los más afectados los insectos, sobre todo aquellos con formas especializadas en la absorción de néctar. Dentro de los vertebrados que dominaron esta era tenemos herbívoros tanto cinodontos13 como dicinodontos20 con algunas características que los asemejaban a mamíferos, también existieron algunos arcosauros8 , los reptiles diápsidos20 que más tarde darían lugar a los dinosaurios. Además los herbívoros vertebrados de la época solo se alimentaban del forraje como máximo de 1 metro de altura, ya que los herbívoros arbóreos no surgirían hasta el Triásico tardío.
Dentro de la flora encontramos grupos de las gimnospermas modernos, como algunas coníferas, ginkofitas y cicadaceas. También encontramos helechos32, tanto arbóreos como arbustivos así como también equisetum. Muchas de estas plantas existen hoy día, pero no son muchas en número. Durante todo el Triásico los helechos dominaron en cuanto al cuadro de la flora se refiere.(POUGH y col., 2001)
Durante esta era, la fauna y flora de las distintas regiones de Pangea se asemejaban mucho entre sí. Aún así, aparecieron numerosos tipos de insectos nuevos como escarabajos y hemípteros. Por otro lado, surgieron muchos grupos de dinosaurios herbívoros, como saurópodos y prosaurópodos (estos últimos son los herbívoros arbóreos que se mencionó antes), y carnívoros, como los alosaurios.
Un dato a tener en cuenta es la gran biomasa que poseían el conjunto de herbívoros, ya que nos hace pensar en la gran productividad que debían poseer los ecosistemas para poder sostenerlos. Se piensa que ésta fue gracias al gran nivel de CO2 atmosférico durante aquella etapa. Como se señaló anteriormente, el predominio de las coníferas16 era total.
(POUGH y col., 2001)
Durante sus primeras etapas la flora fue muy parecida a la del Jurásico tardío, sin embargo todo ello cambió con la llegada del Cretácico tardío. La aparición de las primeras plantas con flores, las angiospermas6 , provocó la aparición de una serie de insectos polinizadores durante el Cretácico temprano e insectos sociales durante el Cretácico tardío. Inicialmente las angiospermas se localizaban cerca del ecuador, dándose una expansión hacia latitudes medias durante todo el Cretácico. Según el registro fósil, llegaron a formar el 50-80% de la flora cretácica. Aún así los arboles como tales seguían siendo coníferas, mientras que las angiospermas eran mayormente de porte arbustivo y herbáceo (desplazaron a las cicadáceas y los helechos).
La fauna cretácica fue muy variada principalmente debido a la reorganización que provocó la fragmentación de Pangea. Diferentes grupos de herbívoros surgieron como los hadrosaurios, que poseían una compleja mandíbula con los molares desarrollados, especialmente diseñada para lidiar con la vegetación difícil. Otros carnívoros como los tenanurinos dominaron en Laurasia. En África los ceratosaurios dominaban en lugar de los tenanurinos. Los herbívoros que predominaban seguían siendo saurópodos (en el hemisferio sur) mientras que en hemisferio norte predominaron los hadrosaurios. En esta época surgieron los primeros tipos de serpientes y cocodrilos .Por último, en cambios en la fauna cabe destacar los cambios que dieron lugar a la evolución de los mamíferos, que durante el Cretácico temprano poseían Molares tricúspidados43 y en el tardío surgieron tres grupos bien definidos de mamíferos: Euterios28, Marsupiales39 y Monotremos.(POUGH y col., 2001)
Durante todo el Mesozoico los climas fueron muy homogéneos y no existían capas polares. En depósitos del Triásico se encontraron yacimientos de carbón (lo que significa que una vez hay existió un pantano) en ambos hemisferios (latitudes más o menos altas), así como fósiles de organismos de las cuales se pensaban que eran acuáticos, por lo que se pensó que el clima debía de ser húmedo. En contraste, las latitudes más bajas debían ser climas más secos por lo menos hasta el Cretácico tardío-cenozoico, ya que los depósitos de carbón datan de esa época.
En general, el tipo de vegetación en las distintas latitudes nos da una breve idea de cómo serían los climas. Por ejemplo, durante el Mesozoico no existieron bosques tropicales típicos de regiones lluviosas, ya que Pangea se encontraba centrada en el ecuador donde el clima seco predominaba.(POUGH y col., 2001)
Estas extinciones coincidieron con la rotura de Pangea inicial, aunque existen algunas evidencias de un impacto de meteorito en aquel entonces. Si bien la extinción que se produjo en el Cretácico tardío es la más famosa por haber extinguido los dinosaurios, no se puede comparar en número con las que se dieron previamente en el Paleozoico. Además, surgen numerosas hipótesis para explicar la desaparición de los dinosaurios, desde algunas "extraorbitales" (como el atrofiamiento de las gónadas de los dinosaurios debido a las radiaciones de la explosión de una supernova54) hasta cómicas (la propuesta por Benton en 1990, en la que explicaba que la principal causa fueron las angiospermas, ya que los dinosaurios habrían muerto constipados). Al final de las extinciones el 40% de las familias de tetrápodos (no solo dinosaurios) habían desaparecido, incluyendo pteosaurios y reptiles marinos. Los pájaros y mamíferos sufrieron extinciones menores, y los insectos apenas sufrieron pérdidas.
(POUGH y col., 2001)
Los mamíferos modernos aparecen a finales del Cretácico. Durante el enorme lapso de 90 millones de años, existente entre el Triásico y el Cretácico, la organización de los mamíferos se mantuvo en la forma de animales casi siempre insectívoros y de pequeño tamaño, quizás arborícolas y nocturnos. Pocos restos de ellos nos han llegado como fósiles, pero los descubrimientos recientes están ayudando a llenar esta gran laguna.(POUGH y col., 2001)
Las pruebas fósiles de que se dispone indican que los mamíferos surgieron monofiléticamente a partir de los reptiles cinodontos, pero para el Triásico ya habían divergido formando varias ramas. Durante algún tiempo, se pensó que la mejor manera de representar la filogenia de los mamíferos primitivos era una dicotomía entre dos de los grupos más antiguos: el Kuehneotheriidae y el Morganucodontidae. A partir de los molares triconodontos (Fig. 2 - A), surgieron quizás varios taxones de mamíferos no terios (triconodontos, monotremas y docodontos). Por otra parte, los monoganucodóntidos, que poseían molares triangulares (Fig. 2 - B), muy bien pudieron ser los ancestros de los terios (simetrodontos, pantoterios, marsupiales y euterios). No obstante, la aparición de otros grupos pusieron en tela de juicio esa concepción simplista de la evolución de los mamíferos. Según parece, la mayoría de los mamíferos del Triásico tardío y del Jurásico fueron líneas “experimentales” que desaparecieron antes de que culminara la Era Mesozoica. De todos estos sólo sobreviven los monotremas (o por lo menos los vestigios de ese grupo), marsupiales y euterios.(VAUGHAN T.A., 1986)
Figura 2
Todos estos mencionados eran verdaderos mamíferos por el hecho de que la articulación9 del mandíbula inferior se efectuaba entre el dentario y el escamosal26, aunque tenemos pruebas de que el articular y otros huesos eran todavía relativamente grandes en los docodontos. La caja craneana era alta (en los casos en que se nos ha conservado), y la fosa temporal estaba fusionada con la órbita. El esqueleto postcraneal es muy poco conocido, y, de hecho, de muchas formas sólo poseemos las mandíbulas inferiores. Pero la cintura escapular de los docodontos tiene los mismos huesos que la de los monotremas, dispuestos de una forma incluso más reptiliana. Éste y otros detalles sugieren que los monotremas habrían evolucionado a partir de animales parecidos a los docodontos, y que habrían conservado hasta hoy muchos rasgos que caracterizaron el tronco mamaliano durante el Mesozoico. Sin embargo, algunos de los mamíferos Mesozoicos habían alcanzado una organización más avanzada que la de los monotremas; por ejemplo, las cinturas escapulares de los multituberculados se parecían más a la de los mamíferos modernos que a las de los reptiles.
Los docodontos se conocen por dientes aislados y mandíbulas procedentes de Norteamérica, y por restos algo más abundantes del Triásico del sur de Gales, consistentes además en partes del cráneo y del a cintura escapular. Los molares tienen tres cúspides18 dispuestas en fila, condición llamada triconodonta. El dentario poseía uncóndilo15 bien diferenciado, y el borde inferior de la mandíbula se prolongaba en una apófisis7. Por encima de él se halla una depresión muy patente, distinta de cualquier otra que pueda encontrarse en el dentario de los mamíferos terios y que se supone que contenía el articular. Un surco similar aparece en las mandíbulas de los últimos teriodontos. Mandíbulas dotadas de dientes triconodontos pero carentes de dicho surco, se conocen desde el Jurásico (Amphilestes). Pueden corresponder a una rama de un grupo semejante al de los docodontos.(YOUNG y col., 1985)
Los multituberculados fueron los mamíferos Mesozoicos que alcanzaron mayor número y mayor duración, viviendo desde el comienzo del Jurásico hasta el Eoceno inferior. Eran herbívoros, y a veces alcanzaban gran tamaño (Fig. 3). Entre sus incisivos y sus dientes molariformes existía una separación (diastema), como ocurre en otros mamíferos que comen gran cantidad de vegetales. Los dientes masticadores tenían filas de cúspides dispuestas longitudinalmente y que es probable que usaran para la trituración del alimento. La disposición de los músculos puede deducirse de las mandíbulas. El músculo temporal era pequeño, y en la mandíbula existía una reducidaapófisis coronoides1 para su inserción. Por tanto, y a diferencia de los carnívoros, no existía un amplio movimiento de barrido hacia arriba y hacia abajo por parte de la mandíbula. Además, existía un gran masetero41 y un pteriogoideo que tiraban respectivamente de la mandíbula hacia adelante o en dirección transversal, así como una pequeña cavidad glenoidea12. Estos caracteres aparecerán de nuevo en los placentarios herbívoros.(YOUNG y col., 1985)
Figura 3
El ornitorrinco (Ornithorhynchus) y el equidna (Tachyglossus y Zaglossus) (Fig. 4) son mamíferos australianos parecidos esencialmente entre sí, pero tan diferentes de los demás mamíferos que es seguro que se separaron del tronco principal muy atrás en el Mesozoico. Su organización nos muestra quizás muchas de las características de las poblaciones de mamíferos de aquel tiempo.
Figura 4
Ya que estamos comparando el ornitorrinco y el equidna sobre todo con los reptiles Mesozoicos, estudiaremos primeros sus partes duras, examinando los animales actuales como si fueran fósiles. La mandíbula inferior consiste en un hueso dentario único. Los huesos cuadrado, articular y timpánico forman parte del oído, pero el martillo40 es grande, el yunque pequeño y el estribo alargado (Fig. 5). El hueso timpánico forma un anillo incompleto en torno al tímpano, y el conjunto no está alojado en una ampolla ósea, como ocurre en los mamíferos actuales. Ningún monotrema posee dientes en estado adulto: el ornitorrinco tiene un pico aplanado y recubierto de piel blanda, utilizado para capturar pequeños animales acuáticos, especialmente moluscos, de los que se alimenta; Tachyglossus y la forma emparentada de Nueva Guinea,Zaglossus, tienen picos largos, para comer hormigas. Sin embargo, los ornitorrincos jóvenes poseen dientes aplanados y provistos de resaltes, diferentes de los demás mamíferos (Fig. 6). Estos dientes verdaderos son substituidos por estructuras córneas, formadas por un crecimiento hacia adentro de la epidermis subyacente, y que según parece se utilizan para romper las conchas de los moluscos. Es muy lamentable que podamos deducir tan poco de los dientes de los monotremas, toda vez que todos nuestros conocimientos acerca de los mamíferos primitivos se basan en sus dientes.
Figura 5
Figura 6 El cráneo (Fig. 7)
es especializado en los tres géneros, en particular en un extremo
anterior, y muchos de sus huesos están fusionados. Existe una amplia
comunicación entre la órbita y la fosa temporal. Poseen muchos rasgos "reptilianos";
por ejemplo, huesos pterigoideos separados. Los huesos en forma de
palanqueta son quizás restos del prevómer, pero también puede ser
vestigios de las apófisis palatinas de los premaxilares51.
Existen pequeños huesos prefrontales y postfrontales. En la región
temporal se halla un pequeño canal que manifiestamente representa la
fosa temporal posterior de los terápsidos. Las vértebras son de tipo reptiliano, en especial las cervicales, dotadas de costillas separadas, como en los reptiles sinápsidos53.
Hay siete vértebras cervicales, pero en la región dorsal la
diferenciación es menos acentuada que en los demás mamíferos. Las
costillas se articulan sólo con los cuerpos vertebrales y no con las apófisis transversas. La cola es vestigial en Zaglossus, pero en el ornitorrinco constituye un órgano nadador aplanado. Las patas, así como sus cinturas y músculos, son notablemente reptilianas (Fig. 8).
Tienden a ser mantenidas lateralmente, y no debajo del cuerpo, y, en
general, sus partes ventrales están mucho más desarrolladas que en los
mamíferos actuales, hablándose con respecto a esto de una disposición
plana. En la cintura pectoral existen clavículas separadas y una
interclavícula mediana. La escápula carece de espina. La porción central
de la cintura pélvica está ensanchada a causa del desarrollo de los huesos epipúbicos34, en parte, seguramente para soportar la bolsa marsupial. En todos los monotremas existe un húmero grande y ancho, mantenido horizontalmente. 
Figura 7 Figura 8
Los rasgos del esqueleto son, por lo tanto, suficientes para establecer la precoz divergencia de los monotremas con respecto a los otros mamíferos, y nuestra suposición de que las partes blandas de los monotremas presentan muchos caracteres propios de los reptiles sinápsidos está justificada. Sin embargo, debemos tener siempre en cuenta que muchos de los caracteres mamalianos de los monotremas pueden haber sido producidos por evolución paralela, después de la separación de ambas líneas.
Aparte del esqueleto, quizás el detalle más extraño del grupo es el oviparismo47. Los huesos, grandes y cargados de vitelo, tienen una cáscara blanquecina, y en el equidna son colocados por la madre en una bolsa marsupial peculiar que se desarrolla en la época de cría. La hembra del ornitorrinco construye un nido en una galería en el que pone sus dos o tres huevos, y permanece continuamente junto a ellas hasta después de la eclosión22. Los monotremas son los únicos en el hecho de poseer una carúncula en la cabeza, así como diamante en el pico, lo que sugiere que ambos detalles existían en los antepasados de los amniotas como medios para romper el cascarón del huevo. Tras la incubación35 y la eclosión, las crías pasan a la bolsa marsupial y se alimentan con leche. Por lo tanto, los cuidados postnatales de las crías se habían desarrollado ya antes de la pérdida del oviparismo en los mamíferos. Todos los monotremas producen leche mediante glándulas sudoríparas especiales de la pared del vientre de la hembra, pero los conductos correspondientes no se reúnen a los fines de desembocar en los pezones.
La presencia de pelo nos suministra otro detalle importante. A menos que este carácter haya aparecido de manera independiente en varias líneas, podemos deducir que los mamíferos del Meosozoico, y quizás incluso los sinápsidos, habían adquirido una cierta capacidad de regular la temperatura. El mecanismo es todavía imperfecto en losmonotremas, cuya temperatura es más baja y variable que la de los restantes mamífero. El ornitorrinco tiene un pelaje corto y fino, de color pardo oscuro; en los equidnas existen pelos mezclados con espinas en el dorso, y el vientre sólo está cubierto de pelo.
Los monotremas muestran, pues, una mezcla peculiar de rasgos reptilianos y mamalianos. Por su encéfalo23, pelo, sangre caliente, corazón y diafragma son mamalianos, pero por su esqueleto y oviparismo se parecen a los reptiles. Gran parte de su importancia la deben al hecho de que, en muchos aspectos, sugieren una fase intermedia entre ambos grupos. Así, la cintura pectoral parece de un reptil parcialmente transformado en mamífero. Desde luego, faltan muchas cosas por descubrir en estos animales extraordinarios que han vivido sin apenas cambiar en su organización fundamental durante quizás 150 millones de años. Los caracteres que muestran nos suministran literalmente una visión del pasado, aunque el hecho de que hayan sobrevivido tan pocas especies, y aun éstas presenten características tan distintas, nos recuerda que el cambio evolutivo es casi universal. Las nuevas formas reemplazan a las antiguas casi por completo, si no totalmente.(YOUNG y col., 1985)
Los mamíferos marsupiales son esencialmente muy semejantes a los placentarios, aunque sin duda alguna se separaron del tronco mamaliano principal cuando éste se hallaba todavía en una fase primitiva. En el mundo aislado de Australasia reproducen de manera paralela la radiación adaptativa que en otros puntos de la tierra realizaron los placentarios. Muchos de sus rasgos son especializados, de manera que no representan un estadio de la evolución de los mamíferos placentarios, sino una rama lateral especializada. Hoy se encuentran unas 230 especies de ellos en la región de Australasia, y hay también representantes bien adaptados en ambas Américas. Durante el Eoceno existieron en Europa.
El cráneo presenta muchos rasgos encontrados también en los insectívoros y en otros grupos primitivos de mamíferos (Fig. 9). La cavidad craneana es pequeña y, debido a ello, la parte superior del cráneo es relativamente plana. La órbita y la fosa temporal están fusionadas por completo, y falta la barra posterbitaria. El paladar óseo es incompleto por su parte posterior, existiendo grandes orificios en la región de los palatinos. El hueso yugal33 siempre llega por detrás hasta la cavidad glenoidea, donde se articula la mandíbula. La mandíbula inferior, que consta naturalmente de un hueso dentario único, tiene ángulo interno reflejado de una manera peculiar. Otros detalles peculiares del cráneo, que no encontramos normalmente en los mamíferos placentarios, son la falta de separación entre los orificios que sirven de salida a los nervios ópticos, motores oculares, patético y oftálmico, y el hecho de que el hueso lacrimal sobresalga de la órbita. Mayor interés que estos detalles notoriamente triviales e inconexos, útiles sólo para el diagnóstico, tiene el hecho de que la región auditiva, a diferencia de la de otros mamíferos, no está protegida por una ampolla timpánica derivada del hueso petroso. En lugar de ello, el alisfenoides2 cubre el oído medio con una expansión laminar.
Figura 9 Los dientes no son de fácil interpretación (Fig. 10). Los incisivos son más numerosos que en los placentarios, llegando a ser cinco a cada lado de la mandíbula superior y tres a cada lado en la inferior.
Figura 10
La disposición general de los músculos y columna vertebral es fundamentalmente la misma que se encuentra en los placentarios y ha experimentado un gran cambio con respecto a la propia de reptiles y monotremas.
La reproducción de los marsupiales es de tipo vivíparo, pero no es enteramente similar a la de los placentarios. El huevo tiene bastante vitelo y está cubierto por una clara y una membrana; la segmentación es muy desigual. En la mayoría de los marsupiales falta en absoluto cualquier esbozo de placenta, y el saco vitelino puede tomar la leche secretada por el útero. Los embriones nacen en una fase muy precoz. Se arrastran a lo largo de una línea de saliva que la madre ha depositado con la lengua entre la cloaca y la bolsa marsupial. Entonces se fijan a los pezones y permanecen en el marsupio durante un largo tiempo. Este desarrollo no es en modo alguno de tipo primitivo, ya que implica numerosas especializaciones. Para que el viaje de los embriones a la bolsa marsupial sea posible, las patas anteriores y sus centros nerviosos se desarrollan precozmente, siendo ya totalmente funcionales en el momento del parto, cuando las patas posteriores no son más que simples muñones. El mecanismo de succión implica también adquisiciones especiales, tanto en la madre como en el feto, de manera que la leche materna es inyectada en el feto sin atragantarlo.
El encéfalo presenta algunas características reptilianas. Los hemisferios cerebrales son más pequeños de lo que es común en los mamífero, y los bulbos olfatorios, mayores. Los hemisferios no se prolongan hacia atrás recubriendo el cerebelo, el cual es también pequeño y simple.
La explicación de la curiosa distribución geográfica de los marsupiales sigue siendo incierta. Las pruebas fósiles sugieren una distribución paleártica durante el Eoceno, seguida de una radiación hacia Sudamérica y Australia, con una reducción posterior en la primera de estas zonas. Sin embargo, algunos autores han supuesto la existencia de un puente antártico.
Las zarigüellas demuestran que la vida de los marsupiales puede continuar efectivamente en competencia con la de los placentarios. Pero no podemos considerar casual el hecho de que la diversificación de marsupiales australianos se haya realizado en aislamiento. Cierto que en Australia hay 108 especies de placentarios frente a 119 especies de marsupiales, pero casi todos los placentarios son murciélagos (40 especies) y roedores múridos.(YOUNG y col., 1985)
Muchos tipos de pruebas diferentes convergen para demostrar que todos los euterios (placentarios) han derivado de mamíferos pequeños, insectívoros u omnívoros, y quizá nocturnos, que vivieron hace unos 100 millones de años, durante el Cretácico. Muchos detalles de los placentarios y de los marsupiales sugieren por igual un origen de estos grupos a partir de una pequeña forma cretácica del tipo de las musarañas, que quizás habría derivado a su vez de los pantoterios Jurásicos. En el Cretácico los mecanismos para la alimentación de las crías probablemente no se habían desarrollado todavía por completo.
Las características distintivas de los placentarios suelen exponerse como sigue: las crías son retenidas durante un tiempo considerable en el útero y son alimentadas por medio de una placenta alantoica; no existe bolsa marsupial ni huesos epipúbicos. En el cráneo existe generalmente un orificio óptico separado, faltan los orficios palatales y el ángulo de la mandíbula no se repliega hacia dentro. El hueso timpánico puede ser anular o formar una ampolla, pero nunca existe una ampolla en el alisfenoides. El encéfalo tiene grandes hemisferios cerebrales conectados por un cuerpo calloso. No existe cloaca. La fórmula dentaria es (3·1·4·3)/(3·1·4·3) o una reducción de ésta. La primitiva población de insectívoros Cretácicos poseía probablemente la mayoría de estas características, así como otras que eran comunes a todos los mamíferos primitivos. Entre estas últimas podemos señalar: el pequeño tamaño; patas cortas, con un pie de tipo plantígrado y con cinco dedos; la dentición completa de euterio (3·1·4·3)/(3·1·4·3), con dientes molariformes basados en un esquema tubérculo-sectorial; y cara alargada y cráneo tubular que encierra un cerebro relativamente pequeño.
(YOUNG y col., 1985)
Gracias a estudios embriológicos se vio que dos de los huesos que conforman el oído en mamíferos son homólogos a los huesos articular y cuadrado que formaron parte de la unión mandibular de los gnastóstomos. Sin embargo, gracias a los avances en paleontología, se ha trazado su evolución a partir de fósiles desde los sipnápsidos, pasando por los terápsidos, hasta los mamíferos tempranos.
Los sinápsidos no mamíferos poseen una unión mandibular desde el cráneo hasta la mandíbula inferior, como en muchos otros gnastóstomos. La primera indicación de una evolución del oído hasta el odio medio de los mamíferos es vista en los pelicosaurios esfenacodontidos. Estos animales poseían una estructura llamada lámina, reflejada en el hueso angular de la mandíbula inferior, que se cree que en sinápsidos tardíos alojaba una especie de tímpano. En los terápsidos, el estribo, que había servido como un refuerzo para el cráneo en amniotas primitivos, ahora poseía una articulación con el hueso cuadrado. Esa articulación del estribo en terápsidos se asemeja mucho a la articulación del estribo y el yunque en mamíferos, lo que nos hace pensar que la usaban además de como unión mandibular, como una especie de "oído". La transición total a condición de mamífero puede verse fácilmente comparando los cráneos de dos organismos, un cinodonto primitivo (Thrinaxodon) y un marsupial (Didelphis). La lamina reflejada seguramente fuera el principal soporte de la membrana del timpano (como mencionamos antes), y las vibraciones serian transmitidos por la articulación del estribo y el hueso cuadrado. La nueva unión mandibular en mamíferos estaba formada por la unión hueso escamosal del craneo y el dentario inferior de la mandíbula. El tímpano y los tres huesecillos se colocan detrás de la unión mandibular pero siguen teniendo las mismas relaciones que en los cinodontos. Además, en el cráneo de un mamífero fetal, si miramos su mandíbula inferior podemos observar que el tímpano y los huesecillos se desarrollan en la misma posición que en un cráneo de cinodonto. Lo que sería el hueso angular en cinodontos, el hueso timpánico, es el que sostiene el tímpano de los animales.
Figura 11
Figura 12
(POUGH y col., 2001)
En los simetrodontos y pantoterios los dientes estaban dispuestos de modo que, al morder, se enfrentaban los de ambas mandíbulas. En los dientes inferiores, las cúspides formaban un triángulo, con una superficie por detrás de él, el talónido o cíngulo, en la cual encajaba la cúspide principal del molar superior (Fig. 13). Las cúspides de los dientes superiores formaban también aproximadamente un triángulo, y se supone que esta condición, llamada tribosférnica, fue el modelo del que se originó la disposición que se encuentra en los mamíferos modernos. Han existido varias teorías acerca del origen de esta disposición triangular. La teoría tritubercular original suponía que existía un movimiento de rotación de las tres cúspides dispuestas en línea recta en los triconodontos, y que el resultado de este movimiento era la posición triangular de dichas cúspides. Incluso si pudiera demostrarse que esto ha ocurrido en una serie de dientes fósiles, necesitaríamos conocer el cambio en el proceso morfogenético que provocó dicha rotación. También se ha intentado explicar la aparición de los dientes mamalianos, con muchas cúspides, como consecuencia de la fusión de una serie de gérmenes dentarios reptilianos, bien pertenecientes a una misma serie de substitución, bien pertenecientes a series sucesivas. Es posible que pudieran ocurrir de esta manera cambios en el tiempo y en el lugar relativo de la formación de los dientes, lo que conduciría a una fusión parcial y a la producción de estructuras multicuspidales. De momento, tenemos demasiado poca información como para decidir de qué modo los dientes reptilianos se transformaron en mamalianos, pero caben pocas dudas de que la teoría tritubercular nos explica de manera aproximada la naturaleza de las primeras cúspides dentarias de los mamíferos. De hecho, esta teoría fue establecida en un principio porque casi todos los representantes Eocenos de los diversos órdenes de mamíferos mostraban signos de una disposición triangular de las cúpsides.
Figura 13
(YOUNG y col., 1985)
· POUGH, F.H, Ch. M. JANIS y J.B. HEISER (2001). – Vertebrate life. Prentice Hall.
· VAUGHAN, T.A. (1986) – Mamíferos. Interamericana.
· Wikipedia.
· RAE.
· Diccionario Médico Biológico Etimológico.
2. Alisfenoides: cartílago embrionario que al desarrollarse forma el ala mayor del hueso esfenoides.
3. Amnios: saco cerrado que envuelve y protege el embrión de los reptiles, ave y mamíferos, y que se forma como membrana extraembrionaria, llena de un líquido acuoso.
4. Amniota: vertebrado cuyo embrión desarrolla un amnios3 y una bolsa alantoidea, como ocurre en los reptiles, las aves y los mamíferos.
5. Anápsidos: subclase de los amniotas que se caracterizan por carecer, originariamente, de fenestraciones en el cráneo.
6. Angiosperma: nombre común de la división o filo que contiene las plantas con flor.
7. Apófisis: parte saliente de un hueso, que sirve para su articulación o para las inserciones musculares.
8. Arcosauro: o reptiles dominantes, incluyen los cocodrilos y las aves que existen en la actualidad, además de los dinosaurios, pterosaurios y los tecodontos, un grupo mezclado que incluyen los antepasados de todos los demás arcosaurios. Aparecieron durante el período Triásico.
9. Articulación: unión entre dos o más huesos próximos.
10. Ave: animal vertebrado, ovíparo, de respiración pulmonar y sangre de temperatura constante, pico córneo, cuerpo cubierto de plumas, con dos patas y dos alas aptas, en general, para el vuelo.
11. Carbonífero: período perteneciente a la Era Paleozoica que precede al Pérmico.
12. Cavidad glenoidea: en donde articula el húmero con la escápula y el coracoides.
13. Cinodonto o cinodontes: aparecieron en el Pérmico superior y pertenecen al un suborden de los terápsidos, los cuales poseían una serie de rasgos, como uniones mandibulares, pelo y, si no totalmente, parcialmente de sangre caliente.
14. Cloaca: sección final del intestino de los anfibios, reptiles, aves, algunos peces y de los monotremas, en la cual desembocan los conductos genitales y urinarios.
15. Cóndilo: eminencia redondeada en la extremidad de un hueso, que forma articulación encajando en el hueco correspondiente de otro hueso.
16. Conífera: gimnospermas que producen semillas en conos femeninos (piñas o gálbulos) formadas por escamas dispuestas alrededor de un eje. Los conos femeninos contienen sobre las escamas exteriores una o varias escamas portadoras de óvulos
17. Cráneo: caja ósea en que está contenido el encéfalo.
18. Cúspides: forman parte de la estructura del diente y poseen una forma de pirámide cuadrangular cuya base se suelda al cuerpo del diente.
19. Dentario: único hueso que forma la mandíbula inferior en mamíferos y el hueso delantero de los cuatro que forman la de los reptiles.
20. Diápsido: son una subclase de amniotas saurópsidos (reptiles) que se caracterizan por presentar, originariamente, dos fosas temporales o fenestras a cada lado del cráneo17 tras la órbita ocular.
21. Dicinodonto: suborden de los terápsidos que aparecieron a fines del Pérmico y sobrevivieron hasta el final del Triásico, con una duración de casi 50 millones de años. El desarrollo avanzado de su cráneo y sus mandíbulas fue el factor principal de su éxito.
22. Eclosión: momento en que el embrión se libera de la envoltura del huevo.
23. Encéfalo: conjunto de órganos que forman parte del sistema nervioso de los vertebrados y están contenidos en la cavidad del cráneo.
24. Eoceno: segunda época del Cenozoico, que abarca desde hace 58 millones de años hasta hace 37 millones de años.
25. Mar epicontinental: masa de agua salada con una gran extensión pero con escasa profundidad que se extiende sobre un continente.
26. Escamosal: hueso que forma la mejilla en la mayoría de los tetrápodos y que está situado por debajo de los huesos temporales.
27. Eurasia: continente formado por las modernas Europa y Asia.
28. Euterios: los placentarios (Placentalia) o euterios (Eutheria) son una infraclase de mamíferos que se caracterizan en que las crías son retenidas en el útero materno durante largo tiempo donde son alimentadas por una placenta alantoica.
29. Fósiles: restos o señales de la actividad de organismos pasados que son conservados en las rocas sedimentarias y que pueden haber sufrido transformaciones en su composición (por diagénesis) o deformaciones (por metamorfismo dinámico) más o menos intensas.
30. Glándulas mamarias: órganos que poseen todos los mamíferos y cuya función es producir leche para alimentar a las crías durante los primeros meses o semanas de vida. Estas glándulas exocrinas son glándulas sudoríparas dilatadas y modificadas.
31. Gondwana: continente formado por las modernas América del Sur, África, Antártida y Australia
32. Helechos: nombre común utilizado para referirse a las pteridofitas.
33. Hueso yugal: hueso de la mandíbula encontrado en algunos reptiles, anfibios y aves. Está conectado al cuadratoyugal y al maxilar, así como otros huesos, los cuales pueden variar por especies. En los mamíferos suele denominarse malar o cigomático.
34. Huesos epipúbicos: hueso con forma de portería de futbol americano que ayuda a las hembras a cargar con el peso de las crías.
35. Incubación: es el acto por el que los animales ovíparos (sobre todo las aves) empollan o incuban los huevos sentándose sobre ellos para mantenerlos calientes y así se puedan desarrollar los embriones.
36. Jurásico: segundo período de la Era Mesozoica, que abarca desde hace 208 millones de años hasta hace 144 millones de años, caracterizado por el apogeo de los dinosaurios y la aparición de los mamíferos y las aves.
37. Laurasia: continente formado por la moderna América del Norte y Eurasia
38. Mandíbula: cada uno de los huesos de la cara que se articula formando la boca en los vertebrados. En mamíferos se compone únicamente del dentario.
39. Marsupiales: los marsupiales (Marsupialia) o metaterios (Metatheria) son una infraclase de mamíferos terios. Se caracterizan por un corto desarrollo en el útero materno y completar gran parte del crecimiento agarrados a las glándulas mamaria del interior de la bolsa marsupial o marsupio.
40. Martillo: uno de los tres huesos del oído medio. Presenta una cabeza, un cuello, un manubrio y dos apófisis, una lateral y otra anterior. Está conectado con la membrana timpánica y transmite las vibraciones sonoras al yunque mediante la articulación incudomalear.
41. Masetero: músculo de la cara, corto, cuadrilátero, y formado por dos fascículos: uno anteroexterno (superficial), y otro posterointerno (profundo).
42. Mesozoico: abarca desde el fin del Paleozoico (hace unos 230 millones de años) hasta hace unos 65 millones de años. Comprende sucesivamente los períodos Triásico, Jurásico y cretácico.
43. Molares tricúspidados: molares que presentan tres cúspides en su cara superior.
44. Monofilético: grupo originado por evolución a partir de un único grupo ancestral.
45. Monotremas: los monotremas o monotremados (Monotremata) son un orden de mamíferos prototerios que incluye las especies actuales de mamíferos más primitivas. Poseen características comunes a reptiles y mamíferos.
46. Oído medio: El oído medio es la parte del oído entre el tímpano y la ventana oval que transmite los sonidos del oído externo al oído interno
47. Oviparismo: modalidad de reproducción donde se incluye la creación de un depósito de huevos en el medio externo donde el animal completa su desarrollo antes de la eclosión.
48. Paleozoico: una etapa de la Historia de la Tierra de más de 290 millones de años (m.a.) de duración, que se inició hace 542,0 ± 1,0 m.a. y acabó hace unos 251,0 ± 0,4 m.a.
49. Pangea: supercontienente formado por todos los contienentes actuales durante la era Paleozoica y Mezosoica.
50. Pérmico: etapa geológica que pertenece a la Era Paleozoica y precede al Triásico. Abarca desde hace 286 millones de años hasta hace 245 millones de años.
51. Premaxilares: par de huesos del cráneo situados en la punta de la mandíbula de muchos animales, usualmente con dentadura, pero no siempre. Están conectados al maxilar y a los huesos nasales.
52. Reptil: animales vertebrados, ovíparos u ovovivíparos, de temperatura variable y respiración pulmonar que, por carecer de pies o por tenerlos muy cortos, caminan rozando la tierra con el vientre.
53. Sinápsido: una clase de amniotas con una sola cavidad situada en el hueso temporal, detrás de cada ojo. Su primera aparicion data del carbonifero superior.
54. Supernova: vastas explosiones en las que estalla una estrella completa.
55. Terápsidos: reptiles de la subclase de los sinápsidos, probablemente derivados de los pelicosaurios o de los cotilosaurios y que vivieron durante los períodos Pérmico y Triásico. Es posible que fueran el origen de los mamíferos.
56. Teromorfos o pelicosaurios: reptiles sinápsidos, del período Pérmico, originados de los cotilosaurios, en una rama común con los terápsidos Triásicos, antecesores de los mamíferos. Eran los primeros reptiles mamiferoides.
57. Triásico: primer período geológico de la Era Mesozoica que abarca desde hace 245 millones de años hasta hace 208 millones de años, caracterizado por la aparición de los dinosaurios y el predominio de las coníferas.
58. Vivíparo: animal cuya hembra pare crías bien desarrolladas.
Índice1. Definición de mamíferos
2. Geografía y ecología del Mesozoico
2.1.Ecosistemas terrestres
-Fauna y flora
-Clima del Mezosoico
2.2.Extinciones
3. Clasificación y diversidad de los mamíferos Mesozoicos
3.1.Docodontos
3.2.Multituberculados
3.3.Monotremas
3.4.Marsupiales
3.5.Euterias
4.Evolución y características de los mamíferos
4.1.Evolución del oído medio
4.2.Evolución de la mandíbula
5.Bibliografía
Mamíferos del Mesozoico
A pesar de las lagunas que existen en la serie de restos fósiles29, es posible hoy seguir la historia de los mamíferos desde su origen, en los reptiles52 del Pérmico50 hace más de 225 millones de años. Se sabe con seguridad que alguna población primitiva de reptiles anápsidos 5 , como Seymouria, de los períodos Carbonífero11 y Pérmico, dieron origen a todos los reptiles actuales, a los dinosaurio y las aves10, así como a los mamíferos. La historia de los fósiles no es siempre igual de clara. El tronco originario de los mamíferos no se individualizó hasta el final del Carbonífero como un grupo peculiar de reptiles cotilosaurios, provistos de un tímpano situado por detrás de la mandíbula38, y, más tarde, de una abertura, temporal a los lados del cráneo. Este tronco conoció un rápido éxito y se expansionó, dando los grupos de teromorfos56 y de terápsidos55 propios de los períodos Pérmico y Triásico57, pero luego se extinguió casi por completo durante el Jurásico36, período durante el cual sólo sabemos de los mamíferos por restos fragmentarios de unos animales pequeños y escasos. Más tarde, en el Cretácico, algunos de estos tipos minúsculos se hicieron más abundantes y de ellos nacieron, antes del Eoceno24, una serie de líneas diferentes de mamíferos, a partir de las cuales puede seguirse con cierto detalle la historia de los órdenes actuales.
(YOUNG y col., 1985)
1. Definición de mamíferos
Los mamíferos son vertebrados amniotas homeotermos. Las crías son alimentadas por las hembras con la leche que producen sus mamas (glándulas mamarias30). La mayoría de los mamíferos son vivíparos58, con la excepción de los monotremas45 (ornitorrincos y equidnas) que son ovíparos. La clase de los mamíferos (Mammalia) es un taxón monofilético44 ya que todas las especies descienden de un antepasado común.
Algunas características anatómicas y fisiológicas, a parte de las anteriores, que se repiten en los mamíferos son que cuentan con pelo en la superficie corporal, una cadena ósea en el oído medio46 y un único hueso en la mandíbula (el dentario19).
2. Geografía y ecología del mesozoico
Durante toda la historia la posición de los continentes ha tenido gran influencia tanto en el clima como en las migraciones, algo que afecta de sobremanera a la evolución de los vertebrados. Al comienzo del Triásico, toda la masa continental estaba reunida en un solo supercontienente, Pangea49, que se encontraba estacionado en el plano ecuatorial. El mayor grado de compactación que tuvo Pangea fue durante el Triásico medio-tardío, sin embargo las zonas que formarían las futuras Australia y el círculo polar antártico ya se encontraban orientadas hacia el polo sur, así como hacia el polo norte estaba orientada Eurasia27. La fragmentación de Pangea empezó durante el Jurásico temprano con la separación de Gondwana31 (África y América del sur) y Laurasia37 (Eurasia y América del norte) debido a la extensión del mar de Tetis. Laurasia rotó alejándose de los otros continentes, cortando Norte América de su conexión con Sur América (incrementando el tamaño aun más del nuevo océano, el océano Atlántico) (Fig. 1). Estas separaciones y rotaciones de los continentes continuaron a lo largo del Mesozoico42, dando lugar a la ampliación de los mares epicontinentales25. Ya por el Cretácico tardío los continentes estaban acercándose a sus posiciones actuales, aunque India y África aun estaban muy cerca y Nueva Guinea y Nueva Zelanda estaban muy al sur de sus posiciones actuales. Estos aislamientos provocaron cambios progresivos en los distintos tetrápodos.
(POUGH y col., 2001)
2.1. Ecosistemas terrestres
Todo el Mesozoico estuvo marcado por una serie de cambios a larga escala, tanto en fauna como en flora, debido principalmente a la extinción que ocurrió durante el Permo-Triásico, cuyo efecto se extendió durante 25 millones de años hasta la transición del Cretácico al terciario. Durante le Mesozoico se había conseguido un sistema basado en una red alimentaria moderna, sin embargo, los distintos tipos de plantas eran muy distintas a las de los sistemas ecológicos modernos.
Fauna y flora
Pérmico-Triásico
Tras la extinción, la fauna terrestre sufrió un gran empobrecimiento, siendo los más afectados los insectos, sobre todo aquellos con formas especializadas en la absorción de néctar. Dentro de los vertebrados que dominaron esta era tenemos herbívoros tanto cinodontos13 como dicinodontos20 con algunas características que los asemejaban a mamíferos, también existieron algunos arcosauros8 , los reptiles diápsidos20 que más tarde darían lugar a los dinosaurios. Además los herbívoros vertebrados de la época solo se alimentaban del forraje como máximo de 1 metro de altura, ya que los herbívoros arbóreos no surgirían hasta el Triásico tardío.
Dentro de la flora encontramos grupos de las gimnospermas modernos, como algunas coníferas, ginkofitas y cicadaceas. También encontramos helechos32, tanto arbóreos como arbustivos así como también equisetum. Muchas de estas plantas existen hoy día, pero no son muchas en número. Durante todo el Triásico los helechos dominaron en cuanto al cuadro de la flora se refiere.(POUGH y col., 2001)
Jurásico
Durante esta era, la fauna y flora de las distintas regiones de Pangea se asemejaban mucho entre sí. Aún así, aparecieron numerosos tipos de insectos nuevos como escarabajos y hemípteros. Por otro lado, surgieron muchos grupos de dinosaurios herbívoros, como saurópodos y prosaurópodos (estos últimos son los herbívoros arbóreos que se mencionó antes), y carnívoros, como los alosaurios.
Un dato a tener en cuenta es la gran biomasa que poseían el conjunto de herbívoros, ya que nos hace pensar en la gran productividad que debían poseer los ecosistemas para poder sostenerlos. Se piensa que ésta fue gracias al gran nivel de CO2 atmosférico durante aquella etapa. Como se señaló anteriormente, el predominio de las coníferas16 era total.
(POUGH y col., 2001)
Cretácico
Durante sus primeras etapas la flora fue muy parecida a la del Jurásico tardío, sin embargo todo ello cambió con la llegada del Cretácico tardío. La aparición de las primeras plantas con flores, las angiospermas6 , provocó la aparición de una serie de insectos polinizadores durante el Cretácico temprano e insectos sociales durante el Cretácico tardío. Inicialmente las angiospermas se localizaban cerca del ecuador, dándose una expansión hacia latitudes medias durante todo el Cretácico. Según el registro fósil, llegaron a formar el 50-80% de la flora cretácica. Aún así los arboles como tales seguían siendo coníferas, mientras que las angiospermas eran mayormente de porte arbustivo y herbáceo (desplazaron a las cicadáceas y los helechos).
La fauna cretácica fue muy variada principalmente debido a la reorganización que provocó la fragmentación de Pangea. Diferentes grupos de herbívoros surgieron como los hadrosaurios, que poseían una compleja mandíbula con los molares desarrollados, especialmente diseñada para lidiar con la vegetación difícil. Otros carnívoros como los tenanurinos dominaron en Laurasia. En África los ceratosaurios dominaban en lugar de los tenanurinos. Los herbívoros que predominaban seguían siendo saurópodos (en el hemisferio sur) mientras que en hemisferio norte predominaron los hadrosaurios. En esta época surgieron los primeros tipos de serpientes y cocodrilos .Por último, en cambios en la fauna cabe destacar los cambios que dieron lugar a la evolución de los mamíferos, que durante el Cretácico temprano poseían Molares tricúspidados43 y en el tardío surgieron tres grupos bien definidos de mamíferos: Euterios28, Marsupiales39 y Monotremos.(POUGH y col., 2001)
Clima del Mesozoico
Durante todo el Mesozoico los climas fueron muy homogéneos y no existían capas polares. En depósitos del Triásico se encontraron yacimientos de carbón (lo que significa que una vez hay existió un pantano) en ambos hemisferios (latitudes más o menos altas), así como fósiles de organismos de las cuales se pensaban que eran acuáticos, por lo que se pensó que el clima debía de ser húmedo. En contraste, las latitudes más bajas debían ser climas más secos por lo menos hasta el Cretácico tardío-cenozoico, ya que los depósitos de carbón datan de esa época.
En general, el tipo de vegetación en las distintas latitudes nos da una breve idea de cómo serían los climas. Por ejemplo, durante el Mesozoico no existieron bosques tropicales típicos de regiones lluviosas, ya que Pangea se encontraba centrada en el ecuador donde el clima seco predominaba.(POUGH y col., 2001)
2.2. Extinciones
La primera ronda de extinciones acaecidas durante el Mesozoico ocurre al final del Triásico y tuvo repercusiones tanto en los ecosistemas acuáticos como en los terrestres. Se reemplazó toda la fauna predominante en el Paleozoico48 y se dio paso a la que dominaría en el Mesozoico, como los dinosaurios. Dieciocho familias de tetrápodos se extinguieron en ese momento.Estas extinciones coincidieron con la rotura de Pangea inicial, aunque existen algunas evidencias de un impacto de meteorito en aquel entonces. Si bien la extinción que se produjo en el Cretácico tardío es la más famosa por haber extinguido los dinosaurios, no se puede comparar en número con las que se dieron previamente en el Paleozoico. Además, surgen numerosas hipótesis para explicar la desaparición de los dinosaurios, desde algunas "extraorbitales" (como el atrofiamiento de las gónadas de los dinosaurios debido a las radiaciones de la explosión de una supernova54) hasta cómicas (la propuesta por Benton en 1990, en la que explicaba que la principal causa fueron las angiospermas, ya que los dinosaurios habrían muerto constipados). Al final de las extinciones el 40% de las familias de tetrápodos (no solo dinosaurios) habían desaparecido, incluyendo pteosaurios y reptiles marinos. Los pájaros y mamíferos sufrieron extinciones menores, y los insectos apenas sufrieron pérdidas.
(POUGH y col., 2001)
3. Clasificación y diversidad de los mamíferos del Mesozoico
Los mamíferos modernos aparecen a finales del Cretácico. Durante el enorme lapso de 90 millones de años, existente entre el Triásico y el Cretácico, la organización de los mamíferos se mantuvo en la forma de animales casi siempre insectívoros y de pequeño tamaño, quizás arborícolas y nocturnos. Pocos restos de ellos nos han llegado como fósiles, pero los descubrimientos recientes están ayudando a llenar esta gran laguna.(POUGH y col., 2001)
Las pruebas fósiles de que se dispone indican que los mamíferos surgieron monofiléticamente a partir de los reptiles cinodontos, pero para el Triásico ya habían divergido formando varias ramas. Durante algún tiempo, se pensó que la mejor manera de representar la filogenia de los mamíferos primitivos era una dicotomía entre dos de los grupos más antiguos: el Kuehneotheriidae y el Morganucodontidae. A partir de los molares triconodontos (Fig. 2 - A), surgieron quizás varios taxones de mamíferos no terios (triconodontos, monotremas y docodontos). Por otra parte, los monoganucodóntidos, que poseían molares triangulares (Fig. 2 - B), muy bien pudieron ser los ancestros de los terios (simetrodontos, pantoterios, marsupiales y euterios). No obstante, la aparición de otros grupos pusieron en tela de juicio esa concepción simplista de la evolución de los mamíferos. Según parece, la mayoría de los mamíferos del Triásico tardío y del Jurásico fueron líneas “experimentales” que desaparecieron antes de que culminara la Era Mesozoica. De todos estos sólo sobreviven los monotremas (o por lo menos los vestigios de ese grupo), marsupiales y euterios.(VAUGHAN T.A., 1986)
Figura 2
3.1. Docodontos
Todos estos mencionados eran verdaderos mamíferos por el hecho de que la articulación9 del mandíbula inferior se efectuaba entre el dentario y el escamosal26, aunque tenemos pruebas de que el articular y otros huesos eran todavía relativamente grandes en los docodontos. La caja craneana era alta (en los casos en que se nos ha conservado), y la fosa temporal estaba fusionada con la órbita. El esqueleto postcraneal es muy poco conocido, y, de hecho, de muchas formas sólo poseemos las mandíbulas inferiores. Pero la cintura escapular de los docodontos tiene los mismos huesos que la de los monotremas, dispuestos de una forma incluso más reptiliana. Éste y otros detalles sugieren que los monotremas habrían evolucionado a partir de animales parecidos a los docodontos, y que habrían conservado hasta hoy muchos rasgos que caracterizaron el tronco mamaliano durante el Mesozoico. Sin embargo, algunos de los mamíferos Mesozoicos habían alcanzado una organización más avanzada que la de los monotremas; por ejemplo, las cinturas escapulares de los multituberculados se parecían más a la de los mamíferos modernos que a las de los reptiles.
Los docodontos se conocen por dientes aislados y mandíbulas procedentes de Norteamérica, y por restos algo más abundantes del Triásico del sur de Gales, consistentes además en partes del cráneo y del a cintura escapular. Los molares tienen tres cúspides18 dispuestas en fila, condición llamada triconodonta. El dentario poseía uncóndilo15 bien diferenciado, y el borde inferior de la mandíbula se prolongaba en una apófisis7. Por encima de él se halla una depresión muy patente, distinta de cualquier otra que pueda encontrarse en el dentario de los mamíferos terios y que se supone que contenía el articular. Un surco similar aparece en las mandíbulas de los últimos teriodontos. Mandíbulas dotadas de dientes triconodontos pero carentes de dicho surco, se conocen desde el Jurásico (Amphilestes). Pueden corresponder a una rama de un grupo semejante al de los docodontos.(YOUNG y col., 1985)
3.2. Multituberculados
Los multituberculados fueron los mamíferos Mesozoicos que alcanzaron mayor número y mayor duración, viviendo desde el comienzo del Jurásico hasta el Eoceno inferior. Eran herbívoros, y a veces alcanzaban gran tamaño (Fig. 3). Entre sus incisivos y sus dientes molariformes existía una separación (diastema), como ocurre en otros mamíferos que comen gran cantidad de vegetales. Los dientes masticadores tenían filas de cúspides dispuestas longitudinalmente y que es probable que usaran para la trituración del alimento. La disposición de los músculos puede deducirse de las mandíbulas. El músculo temporal era pequeño, y en la mandíbula existía una reducidaapófisis coronoides1 para su inserción. Por tanto, y a diferencia de los carnívoros, no existía un amplio movimiento de barrido hacia arriba y hacia abajo por parte de la mandíbula. Además, existía un gran masetero41 y un pteriogoideo que tiraban respectivamente de la mandíbula hacia adelante o en dirección transversal, así como una pequeña cavidad glenoidea12. Estos caracteres aparecerán de nuevo en los placentarios herbívoros.(YOUNG y col., 1985)
Figura 3
3.3. Monotremas
El ornitorrinco (Ornithorhynchus) y el equidna (Tachyglossus y Zaglossus) (Fig. 4) son mamíferos australianos parecidos esencialmente entre sí, pero tan diferentes de los demás mamíferos que es seguro que se separaron del tronco principal muy atrás en el Mesozoico. Su organización nos muestra quizás muchas de las características de las poblaciones de mamíferos de aquel tiempo.
Ya que estamos comparando el ornitorrinco y el equidna sobre todo con los reptiles Mesozoicos, estudiaremos primeros sus partes duras, examinando los animales actuales como si fueran fósiles. La mandíbula inferior consiste en un hueso dentario único. Los huesos cuadrado, articular y timpánico forman parte del oído, pero el martillo40 es grande, el yunque pequeño y el estribo alargado (Fig. 5). El hueso timpánico forma un anillo incompleto en torno al tímpano, y el conjunto no está alojado en una ampolla ósea, como ocurre en los mamíferos actuales. Ningún monotrema posee dientes en estado adulto: el ornitorrinco tiene un pico aplanado y recubierto de piel blanda, utilizado para capturar pequeños animales acuáticos, especialmente moluscos, de los que se alimenta; Tachyglossus y la forma emparentada de Nueva Guinea,Zaglossus, tienen picos largos, para comer hormigas. Sin embargo, los ornitorrincos jóvenes poseen dientes aplanados y provistos de resaltes, diferentes de los demás mamíferos (Fig. 6). Estos dientes verdaderos son substituidos por estructuras córneas, formadas por un crecimiento hacia adentro de la epidermis subyacente, y que según parece se utilizan para romper las conchas de los moluscos. Es muy lamentable que podamos deducir tan poco de los dientes de los monotremas, toda vez que todos nuestros conocimientos acerca de los mamíferos primitivos se basan en sus dientes.
Figura 7 Figura 8 Los rasgos del esqueleto son, por lo tanto, suficientes para establecer la precoz divergencia de los monotremas con respecto a los otros mamíferos, y nuestra suposición de que las partes blandas de los monotremas presentan muchos caracteres propios de los reptiles sinápsidos está justificada. Sin embargo, debemos tener siempre en cuenta que muchos de los caracteres mamalianos de los monotremas pueden haber sido producidos por evolución paralela, después de la separación de ambas líneas.
Aparte del esqueleto, quizás el detalle más extraño del grupo es el oviparismo47. Los huesos, grandes y cargados de vitelo, tienen una cáscara blanquecina, y en el equidna son colocados por la madre en una bolsa marsupial peculiar que se desarrolla en la época de cría. La hembra del ornitorrinco construye un nido en una galería en el que pone sus dos o tres huevos, y permanece continuamente junto a ellas hasta después de la eclosión22. Los monotremas son los únicos en el hecho de poseer una carúncula en la cabeza, así como diamante en el pico, lo que sugiere que ambos detalles existían en los antepasados de los amniotas como medios para romper el cascarón del huevo. Tras la incubación35 y la eclosión, las crías pasan a la bolsa marsupial y se alimentan con leche. Por lo tanto, los cuidados postnatales de las crías se habían desarrollado ya antes de la pérdida del oviparismo en los mamíferos. Todos los monotremas producen leche mediante glándulas sudoríparas especiales de la pared del vientre de la hembra, pero los conductos correspondientes no se reúnen a los fines de desembocar en los pezones.
La presencia de pelo nos suministra otro detalle importante. A menos que este carácter haya aparecido de manera independiente en varias líneas, podemos deducir que los mamíferos del Meosozoico, y quizás incluso los sinápsidos, habían adquirido una cierta capacidad de regular la temperatura. El mecanismo es todavía imperfecto en losmonotremas, cuya temperatura es más baja y variable que la de los restantes mamífero. El ornitorrinco tiene un pelaje corto y fino, de color pardo oscuro; en los equidnas existen pelos mezclados con espinas en el dorso, y el vientre sólo está cubierto de pelo.
Los monotremas muestran, pues, una mezcla peculiar de rasgos reptilianos y mamalianos. Por su encéfalo23, pelo, sangre caliente, corazón y diafragma son mamalianos, pero por su esqueleto y oviparismo se parecen a los reptiles. Gran parte de su importancia la deben al hecho de que, en muchos aspectos, sugieren una fase intermedia entre ambos grupos. Así, la cintura pectoral parece de un reptil parcialmente transformado en mamífero. Desde luego, faltan muchas cosas por descubrir en estos animales extraordinarios que han vivido sin apenas cambiar en su organización fundamental durante quizás 150 millones de años. Los caracteres que muestran nos suministran literalmente una visión del pasado, aunque el hecho de que hayan sobrevivido tan pocas especies, y aun éstas presenten características tan distintas, nos recuerda que el cambio evolutivo es casi universal. Las nuevas formas reemplazan a las antiguas casi por completo, si no totalmente.(YOUNG y col., 1985)
3.4. Marsupiales
Los mamíferos marsupiales son esencialmente muy semejantes a los placentarios, aunque sin duda alguna se separaron del tronco mamaliano principal cuando éste se hallaba todavía en una fase primitiva. En el mundo aislado de Australasia reproducen de manera paralela la radiación adaptativa que en otros puntos de la tierra realizaron los placentarios. Muchos de sus rasgos son especializados, de manera que no representan un estadio de la evolución de los mamíferos placentarios, sino una rama lateral especializada. Hoy se encuentran unas 230 especies de ellos en la región de Australasia, y hay también representantes bien adaptados en ambas Américas. Durante el Eoceno existieron en Europa.
El cráneo presenta muchos rasgos encontrados también en los insectívoros y en otros grupos primitivos de mamíferos (Fig. 9). La cavidad craneana es pequeña y, debido a ello, la parte superior del cráneo es relativamente plana. La órbita y la fosa temporal están fusionadas por completo, y falta la barra posterbitaria. El paladar óseo es incompleto por su parte posterior, existiendo grandes orificios en la región de los palatinos. El hueso yugal33 siempre llega por detrás hasta la cavidad glenoidea, donde se articula la mandíbula. La mandíbula inferior, que consta naturalmente de un hueso dentario único, tiene ángulo interno reflejado de una manera peculiar. Otros detalles peculiares del cráneo, que no encontramos normalmente en los mamíferos placentarios, son la falta de separación entre los orificios que sirven de salida a los nervios ópticos, motores oculares, patético y oftálmico, y el hecho de que el hueso lacrimal sobresalga de la órbita. Mayor interés que estos detalles notoriamente triviales e inconexos, útiles sólo para el diagnóstico, tiene el hecho de que la región auditiva, a diferencia de la de otros mamíferos, no está protegida por una ampolla timpánica derivada del hueso petroso. En lugar de ello, el alisfenoides2 cubre el oído medio con una expansión laminar.
La disposición general de los músculos y columna vertebral es fundamentalmente la misma que se encuentra en los placentarios y ha experimentado un gran cambio con respecto a la propia de reptiles y monotremas.
La reproducción de los marsupiales es de tipo vivíparo, pero no es enteramente similar a la de los placentarios. El huevo tiene bastante vitelo y está cubierto por una clara y una membrana; la segmentación es muy desigual. En la mayoría de los marsupiales falta en absoluto cualquier esbozo de placenta, y el saco vitelino puede tomar la leche secretada por el útero. Los embriones nacen en una fase muy precoz. Se arrastran a lo largo de una línea de saliva que la madre ha depositado con la lengua entre la cloaca y la bolsa marsupial. Entonces se fijan a los pezones y permanecen en el marsupio durante un largo tiempo. Este desarrollo no es en modo alguno de tipo primitivo, ya que implica numerosas especializaciones. Para que el viaje de los embriones a la bolsa marsupial sea posible, las patas anteriores y sus centros nerviosos se desarrollan precozmente, siendo ya totalmente funcionales en el momento del parto, cuando las patas posteriores no son más que simples muñones. El mecanismo de succión implica también adquisiciones especiales, tanto en la madre como en el feto, de manera que la leche materna es inyectada en el feto sin atragantarlo.
El encéfalo presenta algunas características reptilianas. Los hemisferios cerebrales son más pequeños de lo que es común en los mamífero, y los bulbos olfatorios, mayores. Los hemisferios no se prolongan hacia atrás recubriendo el cerebelo, el cual es también pequeño y simple.
La explicación de la curiosa distribución geográfica de los marsupiales sigue siendo incierta. Las pruebas fósiles sugieren una distribución paleártica durante el Eoceno, seguida de una radiación hacia Sudamérica y Australia, con una reducción posterior en la primera de estas zonas. Sin embargo, algunos autores han supuesto la existencia de un puente antártico.
Las zarigüellas demuestran que la vida de los marsupiales puede continuar efectivamente en competencia con la de los placentarios. Pero no podemos considerar casual el hecho de que la diversificación de marsupiales australianos se haya realizado en aislamiento. Cierto que en Australia hay 108 especies de placentarios frente a 119 especies de marsupiales, pero casi todos los placentarios son murciélagos (40 especies) y roedores múridos.(YOUNG y col., 1985)
3.5. Euterias
Muchos tipos de pruebas diferentes convergen para demostrar que todos los euterios (placentarios) han derivado de mamíferos pequeños, insectívoros u omnívoros, y quizá nocturnos, que vivieron hace unos 100 millones de años, durante el Cretácico. Muchos detalles de los placentarios y de los marsupiales sugieren por igual un origen de estos grupos a partir de una pequeña forma cretácica del tipo de las musarañas, que quizás habría derivado a su vez de los pantoterios Jurásicos. En el Cretácico los mecanismos para la alimentación de las crías probablemente no se habían desarrollado todavía por completo.
Las características distintivas de los placentarios suelen exponerse como sigue: las crías son retenidas durante un tiempo considerable en el útero y son alimentadas por medio de una placenta alantoica; no existe bolsa marsupial ni huesos epipúbicos. En el cráneo existe generalmente un orificio óptico separado, faltan los orficios palatales y el ángulo de la mandíbula no se repliega hacia dentro. El hueso timpánico puede ser anular o formar una ampolla, pero nunca existe una ampolla en el alisfenoides. El encéfalo tiene grandes hemisferios cerebrales conectados por un cuerpo calloso. No existe cloaca. La fórmula dentaria es (3·1·4·3)/(3·1·4·3) o una reducción de ésta. La primitiva población de insectívoros Cretácicos poseía probablemente la mayoría de estas características, así como otras que eran comunes a todos los mamíferos primitivos. Entre estas últimas podemos señalar: el pequeño tamaño; patas cortas, con un pie de tipo plantígrado y con cinco dedos; la dentición completa de euterio (3·1·4·3)/(3·1·4·3), con dientes molariformes basados en un esquema tubérculo-sectorial; y cara alargada y cráneo tubular que encierra un cerebro relativamente pequeño.
(YOUNG y col., 1985)
4. Evolución y características de los mamíferos
4.1. Evolución del oído medio
Gracias a estudios embriológicos se vio que dos de los huesos que conforman el oído en mamíferos son homólogos a los huesos articular y cuadrado que formaron parte de la unión mandibular de los gnastóstomos. Sin embargo, gracias a los avances en paleontología, se ha trazado su evolución a partir de fósiles desde los sipnápsidos, pasando por los terápsidos, hasta los mamíferos tempranos.
Los sinápsidos no mamíferos poseen una unión mandibular desde el cráneo hasta la mandíbula inferior, como en muchos otros gnastóstomos. La primera indicación de una evolución del oído hasta el odio medio de los mamíferos es vista en los pelicosaurios esfenacodontidos. Estos animales poseían una estructura llamada lámina, reflejada en el hueso angular de la mandíbula inferior, que se cree que en sinápsidos tardíos alojaba una especie de tímpano. En los terápsidos, el estribo, que había servido como un refuerzo para el cráneo en amniotas primitivos, ahora poseía una articulación con el hueso cuadrado. Esa articulación del estribo en terápsidos se asemeja mucho a la articulación del estribo y el yunque en mamíferos, lo que nos hace pensar que la usaban además de como unión mandibular, como una especie de "oído". La transición total a condición de mamífero puede verse fácilmente comparando los cráneos de dos organismos, un cinodonto primitivo (Thrinaxodon) y un marsupial (Didelphis). La lamina reflejada seguramente fuera el principal soporte de la membrana del timpano (como mencionamos antes), y las vibraciones serian transmitidos por la articulación del estribo y el hueso cuadrado. La nueva unión mandibular en mamíferos estaba formada por la unión hueso escamosal del craneo y el dentario inferior de la mandíbula. El tímpano y los tres huesecillos se colocan detrás de la unión mandibular pero siguen teniendo las mismas relaciones que en los cinodontos. Además, en el cráneo de un mamífero fetal, si miramos su mandíbula inferior podemos observar que el tímpano y los huesecillos se desarrollan en la misma posición que en un cráneo de cinodonto. Lo que sería el hueso angular en cinodontos, el hueso timpánico, es el que sostiene el tímpano de los animales.
(POUGH y col., 2001)
4.2. Evolución de la mandíbula
En los simetrodontos y pantoterios los dientes estaban dispuestos de modo que, al morder, se enfrentaban los de ambas mandíbulas. En los dientes inferiores, las cúspides formaban un triángulo, con una superficie por detrás de él, el talónido o cíngulo, en la cual encajaba la cúspide principal del molar superior (Fig. 13). Las cúspides de los dientes superiores formaban también aproximadamente un triángulo, y se supone que esta condición, llamada tribosférnica, fue el modelo del que se originó la disposición que se encuentra en los mamíferos modernos. Han existido varias teorías acerca del origen de esta disposición triangular. La teoría tritubercular original suponía que existía un movimiento de rotación de las tres cúspides dispuestas en línea recta en los triconodontos, y que el resultado de este movimiento era la posición triangular de dichas cúspides. Incluso si pudiera demostrarse que esto ha ocurrido en una serie de dientes fósiles, necesitaríamos conocer el cambio en el proceso morfogenético que provocó dicha rotación. También se ha intentado explicar la aparición de los dientes mamalianos, con muchas cúspides, como consecuencia de la fusión de una serie de gérmenes dentarios reptilianos, bien pertenecientes a una misma serie de substitución, bien pertenecientes a series sucesivas. Es posible que pudieran ocurrir de esta manera cambios en el tiempo y en el lugar relativo de la formación de los dientes, lo que conduciría a una fusión parcial y a la producción de estructuras multicuspidales. De momento, tenemos demasiado poca información como para decidir de qué modo los dientes reptilianos se transformaron en mamalianos, pero caben pocas dudas de que la teoría tritubercular nos explica de manera aproximada la naturaleza de las primeras cúspides dentarias de los mamíferos. De hecho, esta teoría fue establecida en un principio porque casi todos los representantes Eocenos de los diversos órdenes de mamíferos mostraban signos de una disposición triangular de las cúpsides.
(YOUNG y col., 1985)
5. Bibliografía
· YOUNG, J. Z. (1985). – La vida de los vertebrados. Ediciones Omega S.A.· POUGH, F.H, Ch. M. JANIS y J.B. HEISER (2001). – Vertebrate life. Prentice Hall.
· VAUGHAN, T.A. (1986) – Mamíferos. Interamericana.
· Wikipedia.
· RAE.
· Diccionario Médico Biológico Etimológico.
6. Glosario
1. Apófisis coronoides: una gran prominencia cónica que se encuentra en la parte superior y anterior de la rama de la mandíbula2. Alisfenoides: cartílago embrionario que al desarrollarse forma el ala mayor del hueso esfenoides.
3. Amnios: saco cerrado que envuelve y protege el embrión de los reptiles, ave y mamíferos, y que se forma como membrana extraembrionaria, llena de un líquido acuoso.
4. Amniota: vertebrado cuyo embrión desarrolla un amnios3 y una bolsa alantoidea, como ocurre en los reptiles, las aves y los mamíferos.
5. Anápsidos: subclase de los amniotas que se caracterizan por carecer, originariamente, de fenestraciones en el cráneo.
6. Angiosperma: nombre común de la división o filo que contiene las plantas con flor.
7. Apófisis: parte saliente de un hueso, que sirve para su articulación o para las inserciones musculares.
8. Arcosauro: o reptiles dominantes, incluyen los cocodrilos y las aves que existen en la actualidad, además de los dinosaurios, pterosaurios y los tecodontos, un grupo mezclado que incluyen los antepasados de todos los demás arcosaurios. Aparecieron durante el período Triásico.
9. Articulación: unión entre dos o más huesos próximos.
10. Ave: animal vertebrado, ovíparo, de respiración pulmonar y sangre de temperatura constante, pico córneo, cuerpo cubierto de plumas, con dos patas y dos alas aptas, en general, para el vuelo.
11. Carbonífero: período perteneciente a la Era Paleozoica que precede al Pérmico.
12. Cavidad glenoidea: en donde articula el húmero con la escápula y el coracoides.
13. Cinodonto o cinodontes: aparecieron en el Pérmico superior y pertenecen al un suborden de los terápsidos, los cuales poseían una serie de rasgos, como uniones mandibulares, pelo y, si no totalmente, parcialmente de sangre caliente.
14. Cloaca: sección final del intestino de los anfibios, reptiles, aves, algunos peces y de los monotremas, en la cual desembocan los conductos genitales y urinarios.
15. Cóndilo: eminencia redondeada en la extremidad de un hueso, que forma articulación encajando en el hueco correspondiente de otro hueso.
16. Conífera: gimnospermas que producen semillas en conos femeninos (piñas o gálbulos) formadas por escamas dispuestas alrededor de un eje. Los conos femeninos contienen sobre las escamas exteriores una o varias escamas portadoras de óvulos
17. Cráneo: caja ósea en que está contenido el encéfalo.
18. Cúspides: forman parte de la estructura del diente y poseen una forma de pirámide cuadrangular cuya base se suelda al cuerpo del diente.
19. Dentario: único hueso que forma la mandíbula inferior en mamíferos y el hueso delantero de los cuatro que forman la de los reptiles.
20. Diápsido: son una subclase de amniotas saurópsidos (reptiles) que se caracterizan por presentar, originariamente, dos fosas temporales o fenestras a cada lado del cráneo17 tras la órbita ocular.
21. Dicinodonto: suborden de los terápsidos que aparecieron a fines del Pérmico y sobrevivieron hasta el final del Triásico, con una duración de casi 50 millones de años. El desarrollo avanzado de su cráneo y sus mandíbulas fue el factor principal de su éxito.
22. Eclosión: momento en que el embrión se libera de la envoltura del huevo.
23. Encéfalo: conjunto de órganos que forman parte del sistema nervioso de los vertebrados y están contenidos en la cavidad del cráneo.
24. Eoceno: segunda época del Cenozoico, que abarca desde hace 58 millones de años hasta hace 37 millones de años.
25. Mar epicontinental: masa de agua salada con una gran extensión pero con escasa profundidad que se extiende sobre un continente.
26. Escamosal: hueso que forma la mejilla en la mayoría de los tetrápodos y que está situado por debajo de los huesos temporales.
27. Eurasia: continente formado por las modernas Europa y Asia.
28. Euterios: los placentarios (Placentalia) o euterios (Eutheria) son una infraclase de mamíferos que se caracterizan en que las crías son retenidas en el útero materno durante largo tiempo donde son alimentadas por una placenta alantoica.
29. Fósiles: restos o señales de la actividad de organismos pasados que son conservados en las rocas sedimentarias y que pueden haber sufrido transformaciones en su composición (por diagénesis) o deformaciones (por metamorfismo dinámico) más o menos intensas.
30. Glándulas mamarias: órganos que poseen todos los mamíferos y cuya función es producir leche para alimentar a las crías durante los primeros meses o semanas de vida. Estas glándulas exocrinas son glándulas sudoríparas dilatadas y modificadas.
31. Gondwana: continente formado por las modernas América del Sur, África, Antártida y Australia
32. Helechos: nombre común utilizado para referirse a las pteridofitas.
33. Hueso yugal: hueso de la mandíbula encontrado en algunos reptiles, anfibios y aves. Está conectado al cuadratoyugal y al maxilar, así como otros huesos, los cuales pueden variar por especies. En los mamíferos suele denominarse malar o cigomático.
34. Huesos epipúbicos: hueso con forma de portería de futbol americano que ayuda a las hembras a cargar con el peso de las crías.
35. Incubación: es el acto por el que los animales ovíparos (sobre todo las aves) empollan o incuban los huevos sentándose sobre ellos para mantenerlos calientes y así se puedan desarrollar los embriones.
36. Jurásico: segundo período de la Era Mesozoica, que abarca desde hace 208 millones de años hasta hace 144 millones de años, caracterizado por el apogeo de los dinosaurios y la aparición de los mamíferos y las aves.
37. Laurasia: continente formado por la moderna América del Norte y Eurasia
38. Mandíbula: cada uno de los huesos de la cara que se articula formando la boca en los vertebrados. En mamíferos se compone únicamente del dentario.
39. Marsupiales: los marsupiales (Marsupialia) o metaterios (Metatheria) son una infraclase de mamíferos terios. Se caracterizan por un corto desarrollo en el útero materno y completar gran parte del crecimiento agarrados a las glándulas mamaria del interior de la bolsa marsupial o marsupio.
40. Martillo: uno de los tres huesos del oído medio. Presenta una cabeza, un cuello, un manubrio y dos apófisis, una lateral y otra anterior. Está conectado con la membrana timpánica y transmite las vibraciones sonoras al yunque mediante la articulación incudomalear.
41. Masetero: músculo de la cara, corto, cuadrilátero, y formado por dos fascículos: uno anteroexterno (superficial), y otro posterointerno (profundo).
42. Mesozoico: abarca desde el fin del Paleozoico (hace unos 230 millones de años) hasta hace unos 65 millones de años. Comprende sucesivamente los períodos Triásico, Jurásico y cretácico.
43. Molares tricúspidados: molares que presentan tres cúspides en su cara superior.
44. Monofilético: grupo originado por evolución a partir de un único grupo ancestral.
45. Monotremas: los monotremas o monotremados (Monotremata) son un orden de mamíferos prototerios que incluye las especies actuales de mamíferos más primitivas. Poseen características comunes a reptiles y mamíferos.
46. Oído medio: El oído medio es la parte del oído entre el tímpano y la ventana oval que transmite los sonidos del oído externo al oído interno
47. Oviparismo: modalidad de reproducción donde se incluye la creación de un depósito de huevos en el medio externo donde el animal completa su desarrollo antes de la eclosión.
48. Paleozoico: una etapa de la Historia de la Tierra de más de 290 millones de años (m.a.) de duración, que se inició hace 542,0 ± 1,0 m.a. y acabó hace unos 251,0 ± 0,4 m.a.
49. Pangea: supercontienente formado por todos los contienentes actuales durante la era Paleozoica y Mezosoica.
50. Pérmico: etapa geológica que pertenece a la Era Paleozoica y precede al Triásico. Abarca desde hace 286 millones de años hasta hace 245 millones de años.
51. Premaxilares: par de huesos del cráneo situados en la punta de la mandíbula de muchos animales, usualmente con dentadura, pero no siempre. Están conectados al maxilar y a los huesos nasales.
52. Reptil: animales vertebrados, ovíparos u ovovivíparos, de temperatura variable y respiración pulmonar que, por carecer de pies o por tenerlos muy cortos, caminan rozando la tierra con el vientre.
53. Sinápsido: una clase de amniotas con una sola cavidad situada en el hueso temporal, detrás de cada ojo. Su primera aparicion data del carbonifero superior.
54. Supernova: vastas explosiones en las que estalla una estrella completa.
55. Terápsidos: reptiles de la subclase de los sinápsidos, probablemente derivados de los pelicosaurios o de los cotilosaurios y que vivieron durante los períodos Pérmico y Triásico. Es posible que fueran el origen de los mamíferos.
56. Teromorfos o pelicosaurios: reptiles sinápsidos, del período Pérmico, originados de los cotilosaurios, en una rama común con los terápsidos Triásicos, antecesores de los mamíferos. Eran los primeros reptiles mamiferoides.
57. Triásico: primer período geológico de la Era Mesozoica que abarca desde hace 245 millones de años hasta hace 208 millones de años, caracterizado por la aparición de los dinosaurios y el predominio de las coníferas.
58. Vivíparo: animal cuya hembra pare crías bien desarrolladas.