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Trabajo realizado por: Carla Páez Oliva y María Moreno Solís.

1 .Introducción a los mamíferos.

Características del grupo. Sinapomorfías.

Para conocer bien las características de este grupo tan diverso y estudiar su cladogramas daremos un vistazo rápido a su evolución.

El linaje evolutivo de los mamíferos desde sus antecedentes amniotas es quizás, la transición mejor documentada en la historia de los vertebrados. Veremos mediante el estudio de los fósiles la trasformación a lo largo de 150 millones de años, desde los primeros animales ectotérmicos y sin pelo hasta los mamíferos actuales endotérmicos y peludos.

El cráneo y los dientes nos identifican la ascendencia evolutiva de los mamíferos. La estructura del techo del cráneo identifica tres grandes grupos de amniotas que divergieron durante el periodo Carbonífero del Paleozoico. Los sinápsidos, los anápsidos y los diápsidos. Es el de los sinápsidos que incluye a los mamíferos y a sus antecesores. Los primeros se diversificaron en distintos tipos de herbívoros y carnívoros denominados colectivamente: pelicosaurios.(Con aspecto similar a los lagartos).

Son los terápsidos el único grupo que sobrevivió más allá del paleozoico, su característica era la locomoción erecta.

Un subgrupo de los terápsidos, los cinodontos, sobrevivió y paso al Mesozoico. Dentro de este grupo los tritelodontidos es el que más se asemeja a los mamíferos con los que comparten caracteres tanto dentarios como craneales.

Los primeros mamíferos de finales del triásico fueron pequeños animales del tamaño de ratones, con un cráneo relativamente grande, mandíbulas diseñadas para masticar y un nuevo tipo de dentición denominada difiodonta.

Los primeros mamíferos mamíferos fueron casi con seguridad endotérmicos aunque su temperatura corporal era bastante inferior a la de los mamíferos placentarios actuales. Sorprendentemente estos primeros mamíferos del Triásico medio ya habían desarrollado casi todos los nuevos atributos de los mamíferos modernos.

Después en el Cretacico, concretamente en el Eoceno los mamíferos comenzaron su rápida diversificación. Esto se debió a que eran animales agiles, endortérmicos, inteligentes, adaptables, y que daban a luz crías vivas que protegían y nutrían.

La clase mamíferos incluye 26 órdenes: Un orden de monotremas, siete de marsupiales y 18 de placentarios.

Para hacernos una mejor idea de la clase mamíferos, hablaremos pues de sus características generales :

Cuerpo cubierto mayoritariamente de pelo, aunque reducido en algunos.
Tegumento provisto e glándulas sudoríparas, odoríferas, sebáceas, mamarias, con una capa de grasa subyacente.
Esqueleto con una serie de caracteres: cráneo con dos cóndilos occipitales y paladar óseo secundario, huesos turbinales en cavidad nasal, oído medio con tres oscículos y huesos pélvicos fusionados.
Boca con dientes difiodontos (primero dientes de leche y luego permanentes), heterodontos (no iguales…colmillos…) y un único hueso dentario me mandíbula inferior.
Parpados móviles y oído externo carnoso.
Circulación con corazón tetracameral.
Sistema respiratorio pulmonar con alveolos y laringe. Diafragma que separa cavidades torácicas y abdominal.
Sistema excretor con riñones metanefricos y euréteres.
Encéfalo muy desarrollado, especialmente la corteza cerebral.
Endotérmicos( regulan su temperatura corporal)y homotérmicos(De sangre caliente).
Cloaca solo en monotremas (marsupiales cloaca poco profunda)
Sexos separados. Fecundación interna.
Jóvenes alimentados con leche de glándulas mamarias.

Cladograma de los principales grupos de mamíferos. Diferencias y semejanzas

Podríamos decir en entonces que los mammalia (mamíferos) son una clase de vertebrados amniotas homeotermos (sangre caliente), con pelo y glándulas mamarias para alimentar a las crías. La mayoría vivíparos (excepción los monotremas). Se trata de un taxón monofilético, descienden de un antepasado común del Triásico, como vimos anteriormente. Pertenecen al clado sinápsidos que incluye también los reptiles emparentados con los mamíferos, como los pelicosaurios y los clinodontos, que vimos antes.

Se conocen 5416 especies en la actualidad de las cuales 5 son monotremas, 272 marsupiales y el resto, 5139 placentarios.

A continuación pondremos el CLADOGRAMA :

Realizado por MM

Pondremos también un ESQUEMA EVOLUTIVO de MAMÍFEROS SINÁPSIDOS:

Modificado del Pough por MM

Hay algunas diferencias que nos permiten diferenciar a los clase mamíferos, así según sean vivíparos u ovíparos podríamos diferenciarlos en dos subclases Terios y Prototerios. Dentro de la subclase Terios según exsista presencia de marsupio o no los clasificaríamos en dos infraclases Metaterios y Euterios. Ahora hablaremos de cada uno.

1.1Subclase Terios.

La subclase Terios como ya hemos mencionados son mamíferos vivíparos, o sea que las crías nacen del interior de la madre y no de un huevo. La mayor parte de los mamíferos pertenecen a este grupo.
Podemos dividirlos en dos infraclases:

a)Infraclase Euterios.

Los euterios constituyen la mayor parte de los mamíferos del grupo de los Terios. Son monodelfas (Vagina sencilla) o placentarios, se alimentan a través de la placenta, no poseen bolsa (marsupio), presentan los caracteres más evolucionados, integran a 16 ordenes.

b)Infraclese Metaterios.

Este grupo es el que más nos interesa porque aquí encontramos a los marsupiales. Poseen huesos epipúbicos o marsupiales,casi todos poseen marsupio. Tienen un tipo primitivo de placenta denominada coriovitelina.
Dentro de esta infraclase encontramos 7 ordenes,de los que luego hablaremos en profundidad.

1.2Subclase Prototerios.

Son mamíferos ovíparos es decir que las crías nacen de un huevo. Poseen cloacas.
Solo posee un orden los monotremas.
Los monotremas son un orden de mamíferos prototerios que incluyen la especies de mamíferos actuales más primitivas. Tienen características comunes a reptiles y mamíferos.
De ahí que hubo una época que estuvieron considerados dentro del grupo de los reptiles.
Su nombre proviene de Monos=uno y Trema= abertura.

2. Ampliación sobre infraclase metaterios (marsupiales)

2.1 Características generales

Los marsupiales (Marsupialia) o metaterios (Metatheria) son una infraclase de mamíferos terios. Se caracterizan por un corto desarrollo en el útero materno y completar gran parte del crecimiento agarrados a las glándula mamarias del interior de la bolsa marsupial o marsupio.
Los marsupiales representan hoy un pequeño grupo de mamiferos, difundidos en parte por el continente americano y en parte por Australia, donde constituyen los únicos mamíferos terrestres vivientes nativos y, sobre todo, la parte preponderante de la fauna de vertebrados terrestres.
Tras la desaparición de los dinosaurios, las aves y los monotremas se diversificaron.

2.2 Origen. Teorías.
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Imagen tomada del Pough y modificada por MM

Los marsupiales son considerados como los mamíferos australianos por excelencia, pero no alcanzaron ese continente hasta el cenozoico. Una vez que los marsupiales llegaron a Australia, disfrutaron de las ventajas del aislamiento por un largo tiempo, evolucionando y llenando una variedad de nichos con hábitos alimenticios que van desde los completos herbívoros hasta los
carnívoros.

Los roedores originalmente llegaros a Australia al final del Mioceno. Al parecer, estos roedores tuvieron un efecto global sorprendente sobre los marsupiales de Australia. Una amenaza mucho mayor ha sido la invasión prehistórica de los humanos y perros, y la reciente introducción de mamíferos domésticos como los zorros, conejos y gatos. El lobo de Tasmania y el diablo de Tasmania, ambos marsupiales carnívoros, eran conocidos en el continente australiano antes de los dingos.
La migración de los marsupiales sucedió desde Sudamérica hasta Australia. Sin embargo, encontramos distintas especies de marsupiales en los dos continentes.

Modificado del Pough por MM

Para verlo mejor pondremos un esquema aclarativo:

Australia

Australia es el hogar de la mayor y más diversa selección de marsupiales. Los marsupiales carnívoros (orden Dasyuromorphia) están representados por dos familias actuales: los Dasyuridae, con 51 miembros, y los Myrmecobiidae, con el Numbat como único superviviente.
- Los microbioterios (Microbiotheria) son un orden de marsupiales clasificados en Australidelphia a pesar de que su única especie viva en la actualidad, el monito de monte (Dromiciops gliroides) se distribuye por América del Sur. Es el único orden del superorden Microbiotheroidea.
El resto de especies descritas como integrantes del orden se conocen por restos fósiles más cercanos filogenéticamente a los carnívoros australianos que al resto de marsupiales sudamericanos.

- Los dasiuromorfos (Dasyuromorphia) son un orden de mamíferos marsupiales endémicos del continente australiano.
Estos animales habitan Australia, Tasmania, Nueva Guinea y las islas cercanas, colonizando gran variedad de ecosistemas de esta región geográfica. La mayor parte de ellos tienen hábitos terrestres, si bien algunas especies son exclusivamente arborícolas.

- Los notoricteromorfos (Notoryctemorphia) son un orden de mamíferos marsupiales conocidos vulgarmente como topos marsupiales. Presentan un asombroso parecido tanto morfológico como etológico con los topos dorados, placentarios pertenecientes a la familia Chrysochloridae, aunque se trate de especies muy alejadas filogenéticamente.

- Los peramelinos (Peramelidae) son un orden de marsupiales que varían de tamaño. Tienen patas cortas y orejas de ratón, más bien pequeñas. Su hocico es largo. Son omnívoros, habitan en suelos con muchos invertebrados, ya que éstos forman la mayor parte de su dieta, aunque también comen semillas, frutos y hongos. Los peramelinos femeninos tienen una bolsa que se abre en la parte trasera, y contiene 8 tetinas. Las crías son destetadas en torno a los dos meses de edad, y alcanzan la madurez sexual en sólo tres meses.

- Los diprotodontos (Diprotodontia) son un orden de marsupiales australidelfios que, sin ser uno de los más ricos en cuanto a número de especies, sí que es uno de los más llamativos por la diversidad de las que lo integran. La historia de los diprotodontes ha estado marcada por una extraordinaria capacidad de adaptación dando como resultado una diversidad morfológica como pocos otros grupos taxonómicos muestran.
Existen dos características comunes que definen las especies del orden, si bien una de ellas es compartida además con Peramelemorphia. Se trata de la sindactilia, fenómeno consistente en la fusión de dedos, y que en el caso de los diprotodontos afecta al 2º y 3º de las extremidades posteriores, dándoles a éstas un extraño aspecto como de un dedo deforme con dos uñas.
La segunda es la que da nombre al clado. Diprotodontia viene a significar con "dos dientes primeros", y precisamente estos marsupiales poseen sólo dos incisivos en la mandíbula inferior.

América

- Los didelfimorfos (Didelphimorphia) son un orden de mamíferos que agrupa a la mayor parte de los marsupiales que pueblan en la actualidad el continent americano.
A juzgar por los registros fósiles, son de los marsupiales más antiguos que han llegado hasta nuestros días, y lo han hecho sin sufrir grandes variaciones anatómicas por lo que pueden considerarse como fósiles vivientes. Aunque no hay datos de la existencia de estos animales en Australia y la Antártida, se supone que debieron habitarla pues ambos continentes estaban unidos aún a Sudamérica.
Colonizaban prácticamente todos los ecosistemas y entre ellos había especies con todo tipo de hábitos alimenticios.

- Los paucituberculados (Paucituberculata) son un orden de marsupiales ameridelfios que incluye numerosas especies fósiles del Nuevo Mundo.
Llegado el Oligoceno, cuando los paucituberculados conocieron su mayor biodiversidad, comienza también su declive. La unión de las placas norte y sudamericanas provocó la invasión de nuevas especies en el subcontinente austral. Se trataba de los placentados, más preparados para la dura competencia evolutiva, lo que supuso la extinción de muchas de las especies marsupiales.

2.3 Estrategias reproductivas

Los marsupiales se caracterizan por su corto período de gestación.

La retroalimentación hormonal del trofoblasto embrionario a la pituitaria y el hipotálamo alerta a la madre del estado de embarazo e influencia la actividad secretora del útero. Los marsupiales no mantienen el cuerpo lúteo, y las crías son expulsadas al final del ciclo estral en la mayoría de las especies. La longitud de gestación en marsupiales es relativamente independiente del tamaño del cuerpo. En contraste con los euterios, los marsupiales conservan pruebas directas de su ancestral ovíparo; aparece una membrana de cáscara transitoria.

El desarrollo en la gestación de los marsupiales es muy diferente al de los monotremas y euterios. Esto representa claramente una condición derivada, porque tanto los monotremas como los euterios son más similares a otros amniotas. El marsupial recién nacido tiene unas extremidades anteriores bien desarrolladas en comparación con otros recién nacidos altriciales. (Figura 20-1b), sus pulmones son relativamente grandes al nacer, y varios aspectos de su desarrollo craneal también se aceleran. El desarrollo de la boca, paladar secundario, músculos faciales, y lengua es avanzado (mientras que el sistema nervioso central se retrasa), por lo que el marsupial recién nacido se puede agarrar por sí mismo a un pezón y empezar a mamar.

Cuando nacen las crías de marsupiales, ellos tienen que hacer su camino desde la vagina para unirse por sí mismos a un pezón para completar su desarrollo. La mayoría, pero no todos, de los marsupiales encierran los pezones en una bolsa. La bolsa está ausente en algunos dasiúridos y algunos didélfidos.

El modo general sólo se ha visto en macropódidos (canguros, etc.), en el que la cría escala a la bolsa sin ayuda. La madre adopta unas posturas distintas de nacimiento, sentada (Figura a, b) y lame un camino desde la vagina hasta la bolsa, sin ninguna otra ayuda a la cría en su viaje. Los marsupiales recién nacidos están evidentemente equipados con un instinto para escalar hacia arriba. Algunos dasiúridos y didélfidos tiene aún más crías altriciales que los canguros. Estos bebés son expulsados directamente a la bolsa al nacimiento. Las crías recién nacidas de estas especies son pasivas, a diferencia de los canguros recién nacidos.

El tiempo que pasan las crías de marsupiales en desarrollo mientras que está unido al pezón es muy superior al tiempo de gestación. La lactancia continúa por un tiempo después de que la cría se vuelva lo suficientemente madura como para separarse del pezón. Esto es lo típicamente visto de la cría en una bolsa saltando dentro y fuera de la misma.

Aunque la composición de la leche varía un poco durante el embarazo en euterios, hay una variación marcada en marsupiales, al igual que en monotremas. La primera leche es diluida y rica en proteínas, mientras que la leche más tardía es más concentrada y rica en grasas. Este asincronismo en la lactancia se ha observado en algunos canguros; esto es, una cría inmadura en la bolsa se une a un pezón mientras una más madura , independiente de la cría de la bolsa, bebe del otro pezón, y la madre produce diferentes tipos de leche en los 2 pezones (Figura c). La composición de la leche probablemente esté determinada por el tiempo que ha estado el pezón produciendo leche.

Guía de números:
(1)Cría fuera del marsupio.
(2)Cría dentro del marsupio.
(3)Cría en útero.

Foto del Pough modificada por MM

Como dato curioso, pueden mencionarse los llamados Tree Kangaroos o “árboles canguro”. Una especie de estos marsupiales, el Timboyok, tiene el período de gestación más largo de todos los marsupiales: 45 días.

2.4 Ecología de los marsupiales

La ecología de los marsupiales es muy variada, y refleja el éxito que han tenido en Australia y América del Sur.

Hábitats

En lo referido a sus hábitats decimos que los marsupiales pueden ocupar los mismos nichos como los mamíferos placentarios, y por lo tanto se ven en todos los hábitats terrestres principales. Sin embargo, los marsupiales australianos tienen la más amplia gama de hábitats, debido a que hay una gama más amplia del medio ambiente disponible, diferentes tipos de bosques, matorrales y pastizales de los Alpes australianos y los desiertos. Los marsupiales americanos se encuentran principalmente en los bosques, ya sean arbóreos o viviendo en el suelo del bosque. No hay marsupiales acuáticos, aunque hay algunas clases de marsupiales que se alimentan de manera efectiva en los arroyos y lagos.

Nutrición

En cuanto a la dieta también encontramos variedad. Los marsupiales pueden ser carnívoros, herbívoros u omnívoros. Los carnívoros pueden alimentarse de animales invertebrados o vertebrados. Un ejemplo de marsupial que se alimenta de animales invertebrados son los dasiuromorfos; y como marsupial carnívoro de animales vertebrados podemos citar el diablo de Tasmania.
Los marsupiales herbívoros se encuentran únicamente en Australia. Pueden dividirse en navegadores, que consumen brotes y hojas de las plantas y arbustos, junto con flores, frutas y algunas veces invertebrados; o herbívoros, que consumen pasto, hierbas y arbustos bajos.
Entre los marsupiales omnívoros encontramos distintos grupos: los insecto-omnívoros, que se encuentran principalmente en Sudamérica; los frugi-omnívoros, cuya dieta se centra en frutas y follaje, y se encuentran sólo en Sudamérica; los hongos-omnívoros, que se encuentran únicamente en Australia; y los generalistas, que son aquellos que comen todo tipo de alimento sin especialización. Los marsupiales generalistas son los didelfimorfos y los bandicuts.

3 Diferencias (morfológicas reproductivas) entre Euterios y metaterios.

Los mamíferos del cenozoico son uno de los grupos de organismos más diversos y adaptados a muchas variedades de estilos de vida y con una gran diversidad ecomorfológica. Hay tres grandes tipos de mamíferos vivos (Monotremas , Marsupiales y Euterios) que se pueden distinguir por sus diferencias reproductivas. Sus diferencias morfológicas están en los dientes, huesos y el cráneo. También presentan diferencias en cerebro y órganos de los sentidos.

Nosotros nos centraremos en las diferencias reproductivas, dejando a un lado a los monotremas que son ovíparos nos dirigiremos de aquí en adelante a los metaterios de los que hablaremos como marsupiales y los euterios.

Los marsupiales y los euterios (placentarios) tienen grandes diferencias en sus tiempos gestacionales siendo mucho más reducido este en el caso de los marsupiales.

La primera diferencia la encontramos en el embrión o blastocito que en el marsupial queda envuelto en una capsula con unas membranas y flota en el liquido uterino una vez eclosionado el embrión no se implanta en el útero, como ocurre en los euterios, sino que escava una pequeña depresión en la pared uterina en la que se aloja y absorbe los nutrientes de la mucosa mediante el saco vitelino vascularizado.

Al ser la gestación breve dan lugar a crías diminutas que son todavía embriones, tanto anatómica como fisiológicamente pero este nacimiento prematuro va seguido por un largo periodo de lactancia y cuidados parentales.

Otra diferencia que se nota rápidamente es el caso de la placenta. Siendo coriovitelina en los marsupiales a diferencia de los monotremas que no tienen y de la corioalantoidea que tienen los mamíferos placentarios. Aun así esta placenta corioalantoidea también existe en algunos marsupiales. Esto hace pensar que la placenta corioalantoidea ya existía en el antecesor común junto con la coriovitelina pero que se perdió en la mayor parte de los marsupiales.

Podemos mencionar también la llamada diapausa embrionaria que solo poseen la mayor parte de los marsupiales. Esta diapausa consiste en que la presencia del joven lactante en la bolsa interrumpe el desarrollo del nuevo embrión en el útero, cuando la cría abandona el marsupio el embrión uterino prosigue su desarrollo. Una vez nace la hembra de nuevo vuelve a quedar preñada y así sucesivamente.

Esto quiere decir que la hembra puede tener tres crías a la vez: Una en el útero, una lactando en desarrollo en el marsupio y otra la más desarrollada que ya está fuera del marsupio y que va de vez en cuando a lactar.

Foto del Hickman modificada por MM

Como hemos dicho anteriormente si el periodo de gestación es mucho más corto en los marsupiales con respecto a los Euterios, en cambio el periodo de lactancia es considerablemente mayor.

Foto del Pough modificada por MM

Podemos ver que el crecimiento humano es mucho más lento que el de cualquier otro mamífero y muchísimo más lento que el de los marsupiales esto es un atributo que nos diferencia de ellos.

Foto del Pough modificada por MM

Según vemos en el dibujo adjunto de órganos sexuales masculinos y femeninos de euterios y marsupiales las diferencias aparentes que observamos son que en el femenino de marsupial tras los ovarios encontramos un ensanchamiento de los úteros que luego se bifurcan en dos vaginas laterales y un canal pseudovaginal central que se une junto con la vulva al sinus urogenital. El sinus urogenital es el espacio existente entre la vulva y la abertura de la uretra en el tracto genital.

En todos los placentarios existe algún grado de fusión de los cuernos uterinos que, en marsupiales permanecen completamente separados.

El útero conecta con la vagina, única en placentarios y doble en marsupiales, que se abre al exterior a través de la vulva. Junto a ésta, un pequeño músculo denominado clítoris es común en todas las especies, y en algunas de ellas está dotado de un pequeño hueso.

Menos diferencias parecen apreciarse en el sistema reproductor masculino salvo la disposición de los canales deferentes que conectan la vejiga con los testículos.

Guia de numeros:
(1)Ovario.
(2)Canal pseudogenital.
(3)Utero.
(4)Ureteres.
(5)Vagina lateral.
(6)Sinus urogenital.
(7)Vejiga.
(8)Recto.
(9)Vagina.
(10)Vasos deferentes.
(11)Testículo

Foto del Pough modificada por MM

3.1¿Son inferiores los marsupiales?

Es usual considerar el modo de reproducción marsupial inferior al de los euterios basándose en la razón de que los marsupiales nos han podido competir con los euterios, salvo en Australia donde han tenido una evolución en aislamiento.

Se pensaba que los marsupiales eran incapaces de mantener a la cría en el útero por que la madre no podía reconocer la condición de embarazo por carecer de hormonas de retroalimentación entre al desarrollo de la cría y el celebro materno. Ahora sabemos que las hormonas de retroalimentación de esta naturaleza, en efecto existen en marsupiales incluso pensando que ellos carecen de la larga gestación de los euterios.
Se discute también que la carencia de una vagina fusionada y la presencia de las vaginas laterales podría hacer imposible cargar largo tiempo con la cría hasta su total desarrollo sin embargo, muchos euterios tienen el útero separado también sin evidencia de fusión uterina como ocurre en las vacas por ejemplo. Esto nos hace pensar que las estrategias reproductivas de marsupiales sean una condición de los terios más primitivos o una versión inferior a la condición de los euterios.

Marsupiales y euterios aun teniendo muchas diferencias en esencia presentan iguales estrategias reproductivas. Mientras que los marsupiales extienden la lactación tras el embarazo los euterios enfatizan la vida intrauterina.

Han existido hipótesis de que la reproducción marsupial podría ser superior bajo algunas condiciones (kirsch y Parker en 1977) así los canguros expulsan la cría de la bolsa al sentirse perseguidos por depredadores con lo que la hembra se libera de la carga y así puede escapar y criar de nuevo. Mientras que el embarazo de euterios, ambos madre e hijo perecerían.

Además a igualdad de tamaño y edad un marsupial es capaz de producir más crías independientes que un euterio por su menor gasto de energía en la gestación y al trasmitir los nutrientes por la leche que es menos costoso energéticamente. Y en caso de muerte de la cría el gasto energético del marsupial habría sido mucho menor con lo que estarían preparados para concebir una cría inmediatamente cosa que no ocurre en eterios .Esta característica seria ventajosa en climas áridos e impredecibles como es el caso de Australia donde ocurren sequias regularmente.

Aun siendo pausibles estas ideas tienen fallos críticos por considerar solo a los mamíferos del presente y no tener en cuenta la evolución de las estrategias reproductivas. La carencia de diversidad de especies marsupiales (6% de euterios) ha sido citado come ejemplo de inferioridad evolutiva. Pero debido a los accidentes de la historia los marsupiales han tenido menos áreas para desarrollarse durante la última etapa del Cenozoico que los euterios y esta podía haber sido la causa de su menor diversidad de especies.

Un modo ecomorfológico probablemente imposible en los marsupiales es la vida acuática ya que no podrían llevar a sus incompletas crías en la bolsa (el marsupio) bajo el agua porque carecerían de aire cuando todavía no están completamente formadas. Aunque parece haber un marsupial semiacuático en Sudamérica, pero es solo una excepción. En contraposición los Euterios tienen un desarrollo semiacuático o completamente acuáticos en numerosas formas de su grupo.

La forma de nacimiento marsupial podría limitar la talla de los adultos. Hoy en día no hay marsupiales con un cuerpo mayor de 90 Kilogramos y en el pasado solo unos pocos fueron más grandes que estos.

También se piensa que la necesidad de los marsupiales de tener desde temprana edad un gran desarrollo de las garras de sus miembros para poder trepar a la bolsa , ha condicionado las posibilidades posteriores de especialización morfológica de estos miembros, como la incapacidad de tener alas o aletas, aún así puede haber especializaciones en sus miembros como es el caso de los Canguros Saltadores Modernos ,que tienen las patas traseras más desarrolladas que las delanteras.

Para terminar, aunque el modo de reproducción marsupial podía no ser adaptativamente inferior, los euterios especialmente los de cuerpo pequeño tienen un ritmo de reproducción más rápido que los marsupiales salvo en Australia donde las condiciones han permitido a los marsupiales reproducirse más rápido y más a menudo.

GLOSARIO

Amniotas: Los amniotas (Amniota) son un clado de vertebrados tetrápodos totalmente terrestres. Se caracterizan porque el embrión desarrolla tres envueltas y crea un medio acuoso en el que puede respirar y del que puede alimentarse.

Blastocito: Un blastocito es cada una de las células que forman el blastocisto. Son células embrionarias no diferenciadas que poseen pluripotencialidad.

Caracteres: Se llama caracter a cada uno de los rasgos que se usan en la descripción de los seres vivos. Si son hereditarios, son apropiados para la descripción de las especies.

Carnívoros: Un carnívoro es un organismo que obtiene sus energías y requerimientos nutricionales a través de una dieta consistente principalmente o exclusivamente del consumo de animales, ya sea mediante la depredación o consumo de carroña.

Ciclo estral: El período comprendido entre la aparición del estro y hasta el comienzo del siguiente, o bien, el intervalo de tiempo comprendido entre dos ovulaciones.

Cladograma: Un cladograma es un diagrama representativo en la clasificación biológica taxonómica de los organismos, en el que se muestra la relación entre distintas especies según una característica derivada, resultado del análisis cladístico de una especie.

Cloaca: La cloaca es una cavidad abierta al exterior, situada en la parte final del tracto digestivo, a la que confluyen también los conductos finales de los aparatos urinario y reproductor.

Cóndilo: Un cóndilo es la cabeza, eminencia o protuberancia redondeada en la extremidad de un hueso que encaja en el hueco de otro para formar una articulación.

Crías altriciales: Las crías altriciales son aquellas que nacen ciegas, sin los conductos auditivos abiertos, prácticamente sin pelo y con una movilidad muy limitada. Su organismo debe madurar después del nacimiento para alcanzar las características del individuo adulto y requiere de un largo proceso de aprendizaje.

Cuerpo lúteo: Masa amarilla formada a partir del folículo De Graaf, Aparece en el ovario después de la ovulación. En caso de embarazo, el cuerpo lúteo crece hasta el comienzo del tercer mes de gestación, mantiene su función de producción hormonal y posteriormente va desapareciendo lentamente. Si el óvulo no es fecundado, el cuerpo lúteo desaparece y la consiguiente disminución de la producción hormonal desencadena la menstruación.
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Diafragma: El diafragma es un músculo que separa la cavidad torácica de la abdominal.

Dingo: El dingo (Canis lupus dingo) es una subespecie de lobo propia de Australasia, probablemente descendiente del lobo asiático.

Ectotérmicos: Se refiere a un animal que mantiene la temperatura de su cuerpo dentro de límites angostos por su comportamiento.

Embrión: El embrión de un animal es la etapa inicial de desarrollo de éste mientras se encuentra en el huevo o en el útero de su madre.

Endémicos: Endemismo es un término utilizado en biología para indicar que la distribución de un taxón está limitado a un ámbito geográfico reducido, no encontrándose de forma natural en ninguna otra parte del mundo. Por ello, cuando se indica que una especie es endémica de cierta región, significa que sólo es posible encontrarla de forma natural en ese lugar.

Endotérmicos: Los endotérmicos generan su propio calor a través de fenómenos químicos internos producto de la asimilación de fuentes de alimentación altas en calorías.

Esqueleto: El esqueleto es el sistema biológico que proporciona soporte y apoyo a los tejidos blandos y músculos en los organismos vivos.

Etología: La etología es la rama de la biología y de la psicología experimental que estudia el comportamiento de los animales en libertad o en condiciones de laboratorio.

Evolución: La evolución biológica es el conjunto de transformaciones o cambios a través del tiempo que ha originado la diversidad de formas de vida que existen sobre la Tierra a partir de un antepasado común.

Fauna: La fauna es el conjunto de especies animales que habitan en una región geográfica, que son propias de un período geológico o que se pueden encontrar en un ecosistema determinado.

Fósil: Los fósiles son los restos o señales de la actividad de organismos pasados.

Fósil viviente: Un fósil viviente es una expresión utilizada para calificar especies no extintas que son extremadamente parecidas a especies identificadas sólo a través de fósiles.

Gestación: El término gestación se usa en zoología cuando un animal vivíparo del sexo femenino lleva y sustenta a una cría embrionaria o fetal dentro de su vientre hasta el momento del parto.

Glándulas mamarias: Las glándulas mamarias son los órganos que, en todos los mamíferos, producen leche para alimentar a las crías o hijos durante los primeros meses o semanas de vida.

Herbívoros: Un herbívoro es un animal que se alimenta principalmente de plantas.

Homotermia: La homotermia es el carácter de los cuerpos en cuyas aguas no existen diferencias notables de temperatura.

Hormonas de retroalimentación: Una hormona puede provocar la contracción , la secreción o en cambio interno en la célula. Al liberarse una hormona a la sangre se manda una señal a la glándula para que dejen de producirse hormonas. A esto se le llama retroalimentación negativa. Esto es una forma de mantener el equilibrio hormonal.

Lactancia: La lactancia materna es la alimentación con leche de madre.

Laringe: La laringe es un órgano tubular, constituido por varios cartílagos en la mayoría semilunares. Además, comunica a la faringe con la tráquea y se halla delante de aquella.

Mamífero: Los mamíferos (Mammalia) son una clase de vertebrados amniotas homeotermos (de "sangre caliente"), con pelo y glándulas mamarias productoras de leche con la que alimentan a las crías. La mayoría son vivíparos.

Marsupio: El marsupio es la característica más llamativa de los marsupiales; consiste en un pliegue de la piel que recubre las mamas y forma una bolsa epidérmica que funciona a modo de cámara incubadora. Las crías de los marsupiales nacen en un estado de desarrollo muy incompleto, casi fetal, y se arrastran tras nacer desde la vagina de la hembra hasta el marsupio, donde lactarán hasta completar su desarrollo.

Migración: Se denomina migración a todo desplazamiento de la población (humana o animal) que se produce desde un lugar de origen a otro destino y lleva consigo un cambio de la residencia habitual en el caso de las personas o del hábitat en el caso de las especies animales migratorias.

Monodelfas: Vagina sencilla.

Nicho: En ecología, un nicho es un término que describe la posición relacional de una especie o población en un ecosistema o el espacio concreto que ocupa en el ecosistema. En otras palabras, cuando hablamos de nicho ecológico, nos referimos a la «ocupación» o a la función que desempeña cierto individuo dentro de una comunidad. Es el hábitat compartido por varias especies.

Omnívoros: Los animales omnívoros son aquellos cuyo sistema digestivo es capaz de digerir tanto carnes como vegetales.

Oscículos: El oído medio consta de tres huesecillos u oscículos: martillo, yunque y estribo.

Ovíparos: Un animal ovíparo es un animal cuya modalidad de reproducción incluye el depósito de huevos en el medio externo donde completar su desarrollo antes de la eclosión.

Placenta: La placenta es un órgano efímero presente en la mayoría de los mamíferos (los marsupiales, no producen placenta) y que relaciona estrechamente al bebé con su madre y atiende las necesidades de respiración, nutrición y excreción del feto durante su desarrollo.

Placenta coriovitelina: La placenta coriovitelina no produce hormonas para el mantenimiento de la preñez y, por tanto, el feto es prácticamente abortado. De ahí que las crías de los marsupiales nazcan en un estado de desarrollo bastante temprano. En la placenta coriovitelina el blastocito no se implanta sino que se hunde en una ligera depresión de la mucosa; los nutrientes que posee consisten principalmente en leche vitelina.

Placentarios: Los placentarios (Placentalia) o euterios (Eutheria) son una infraclase de mamíferos. Se caracterizan porque las crías son retenidas en el útero materno durante largo tiempo donde son alimentadas por una placenta.

Riñones metanéfricos: El riñón metanéfrico es una estructura situada en el espacio retroperitoneal del embrión. En una etapa inicial los riñones metanéfricos se sitúan en la pelvis y más tarde, a finales de la sexta o inicios de la séptima semana, se desplazan hacia una posición algo más craneal influyendo en la formación del espacio retroperitoneal en el cual quedará situado definitivamente. Este llamado “ascenso” del riñón es ocasionado por la disminución de la curvatura del cuerpo, así como por el crecimiento de este en la región lumbar y sacra.

Saco vitelino: Saco vitelino se refiere a un anexo embrionario que transporta nutrientes y oxígeno hacia el embrión, y así mismo, elimina desechos metabólicos de él.

Sinapomorfías: Una sinapomorfia o sinapomorfía es un carácter homólogo apomórfico (es decir, una novedad evolutiva) compartido por dos o más taxones.

Sinus urogenital: Es el espacio existente entre la vulva y la abertura de la uretra en el tracto genital.

Tegumento: El tegumento es un revestimiento epitelial que cubre las superficies externas del organismo, separándolo y protegiéndolo del medio externo.

Trofoblasto embrionario: grupo de células que forman la capa externa del blastocito, que provee nutrientes al embrión y se desarrolla como parte importante de la placenta.

Uréter: El uréter es una vía urinaria retroperitoneal que transporta la orina desde el riñón hasta la vejiga urinaria y cuyo revestimiento interior mucoso es de origen mesodérmico. Los uréteres comienzan en la pelvis renal y siguen una trayectoria descendente hasta la vejiga urinaria.

Vertebrados: Los vertebrados (Vertebrata, "que tiene vértebras") son un subfilo muy diverso de cordados que comprende a los animales con espina dorsal o columna vertebral compuesta de vértebras.

Vivíparos: Vivíparo es todo aquel animal cuyo embrión se desarrolla en el vientre de la hembra. Tras la fecundación, el embrión se desarrolla en una estructura especializada donde recibirá el alimento y oxígeno necesarios para formar sus órganos, crecer y madurar hasta el nacimiento.

Bibliografía

Hickman C.P. y Colaboradores. 2009. Principios integrales de zoología. Decimocuarta edición. Editorial Mc Graw Hill. Madrid. Páginas 612-613
F. Harvey Pough, Christine M. Janis, John R. Heiser. 2009 Vertebrate life. Sexta edición. Editorial Upper Saddle River, NJ: Prentice Hall. Páginas 532, 545, 552, 557-561

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