ORGANIZACIÓN DE CTENÓFOROS: DIFERENCIAS CON CNIDARIOS

Índice
1. Introducción
2. Clasificación sistemática
3. Estructura de ctenóforos
3.1. Morfología general
3.2. Capas celulares
3.3. Sistema nervioso
3.4. Reproducción y desarrollo
3.5. Alimentación
4. Comparación de ctenóforos con cnidarios



Autoras:
Ayxa Pineda Ríos
Beatriz Blanco Rodríguez






1. INTRODUCCIÓN


Es un filo poco diverso que consta de alrededor de 100 especies, algunas lo suficientemente abundantes como para tener importancia ecológica, aunque seguramente existan otras a grandes profundidades que están todavía por descubrir. Los ctenóforos abundan en zonas costeras aunque abundantes especies son oceánicas, son más abundantes en la superficie aunque también podemos encontrarlas a grandes profundidades. Son tan delicados que es difícil recolectarlos con redes planctónicas por ello son poco conocidos, de hecho, hasta que no hemos dispuesto de tecnologías más avanzadas no se creía que fueran tan abundantes como ahora sabemos que son.

La idea más generalizada es que los ctenóforos son una ramificación evolutiva de algún cnidario medusoide ancestral ya que su morfología corporal es parecida a la de las medusas. Su cavidad gastrovascular posee un sistema de canales y una gruesa capa intermedia comparable a la mesoglea de los cnidarios. En cambio es posible que estas semejanzas se deban a una convergencia más que a un origen común. En cualquier caso los ctenóforos se han especializado considerablemente y exhiben innovaciones que muestran una clara divergencia respecto a la línea de los cnidarios.


2. CLASIFICACIÓN SISTEMÁTICA


Las primeras clasificaciones situaban a los ctenóforos en el grupo Zoophyta junto a otros invertebrados primitivos, más tarde se les clasificó junto a medusas y anélidos. No fue hasta principios del siglo XIX cuando Eschscholtz realizó la primera clasificación lógica para medusas y ctenóforos creando los órdenes Ctenephorae, Discophorae (para medusas solitarias) y Siphonophorae (para colonias de sifonóforos y condróforos) dentro de una misma clase Acalepha. Sin embargo, Leuckart fue el primero en separar los celentéreos de los equinodermos, aunque no fue hasta finales del siglo XIX cuando se separó el grupo de los celentéreos.

Hemos elegido esta clasificación aunque existen otras que clasifican a los ctenóforos sólo como órdenes sin tener en cuenta las clases (Tentaculata y Nuda).

• Clase Tentaculata: ctenóforos con tentáculos.

· Orden Cydippida: cuerpo esférico y ovoide comprimido en su plano lateral, con dos tentáculos ramificados y retráctiles en sacos o vainas. Mertensia y Pleurobrachia (1)
· Orden Lobata: cuerpo comprimido con dos amplios lóbulos orales a cada lado del plano tentacular. Los tentáculos son pequeños y no se alojan en sacos. Posee además numerosos tentáculos laterales no retráctiles contenidos en un surco. Mnemiopsis (2), Bolinopsis y Leucothea.

· Orden Cestida: cuerpo en forma de cinta muy aplastado en el plano tentacular. Los tentáculos principales y las cuatro hileras de peines están muy reducidas. Velamen y Cestum (3).

· Orden Platyctenida: cuerpoaplanado por una reducción del eje oroaboral. Adaptado para reptar, las hileras de peines están muy reducidas o ausentes en los individuos adultos. Ctonoplana y Coleoplana (4).

· Orden Ganeshida: cuerpo con forma intermedia entre los cidípedos y los lobados, aplanados en el plano tentacular. Los tentáculos están ramificados y poseen vainas. Boca grande y alargada. Carecen de aurículas y lóbulos orales. Ganesha.

· Orden Thalassocalycida: cuerpo muy frágil y expandido oralmente tomando forma de medusa. Cuerpo ligeramente comprimido en el plano bucal. Posee paletas natatorias cortas y no tienen vainas tentaculares. En este orden sólo se conoce una especie, Thalassocalyce inconstans.


En las siguientes imagenes podemos observar algunas de las especies citadas de esta clase:
(1)(2)(3)(4)

• Clase Nuda: ctenóforos sin tentáculos.

· Orden Beroida: cuerpo cónico o cilíndrico aplanado ligeramente en el plano tentacular. Poseen boca musculada de gran tamaño, la garganta ocupa la mayor parte del interior del cuerpo. Beroe.

En la siguiente imagen observamos un ejemplar del genero Beroe.






3. ESTRUCTURA DE CTENÓFOROS

3.1. MORFOLOGÍA GENERAL
Los ctenóforos presentan un cuerpo con simetría birradial divisible en dos hemisferios; está dividido por ocho bandas ciliadas en cuatro secciones iguales. Estas bandas son denominadas hileras de peines características de los ctenóforos (de ahí el nombre común ‘medusas de peines’) y se encuentran entre el extremo oral y el extremo aboral del cuerpo. Dichas hileras constan de placas cortas y transversales de largos cilios fusionados. La función de estos cilios es básicamente locomotriz, el movimiento ciliar comienza en el extremo aboral de la banda de modo que el organismo se desplaza con el extremo oral hacia delante.



Los ctenóforos poseen dos tentáculos dispuestos cada uno a un lado del hemisferio aboral. Estos son contráctiles y ramificados, y nacen en el fondo de unos profundos canales epidérmicos y ciliados denominados vainas o sacos tentaculares desde donde salen al exterior atravesando los denominados orificios saculares.




En el otro extremo, tenemos el polo oral el cual está formado por la boca la cual conduce hacia una larga faringe tubular prolongada hacia el estómago o infundíbulo. De este parten una serie de canales los cuales forman un sistema birradial, el aparato digestivo que exceptuando la faringe, está recubierto de epitelio gastrodérmico.
Los ctenóforos son llamativos por su bioluminiscencia característica. La luz se produce en las paredes de los canales meridionales de modo que externamente la luz parece surgir de las hileras de peines. Las células responsables de esta luz son los denominados fotocitos, que no son exclusivos de los ctenóforos.



La forma esférica en los ctenóforos no es general, de hecho, está restringida a la especie Pleurobrachia.

Mertensia y Mnemiopsis están aplanadas lateralmente.

Mnemiopsis y Leucothea tienen la mitad del cuerpo organizada en plano tentacular, lo que hace que las porciones expandidas tengan forma de grandes lóbulos, asemejando una almeja. Sus tentáculos son cortos carecen de vainas y están desplazados a una posición cercana a la boca.

En el orden Cestida los organismos están muy aplanados y extendidos, de ahí su nombre común cinturón de Venus; estos animales además de por medio de las hileras de peines también nadan por ondulaciones musculares.

Los miembros del orden Beroida son cónicos pero un poco aplanados.




3.2. CAPAS CELULARES
La pared de su cuerpo está formada por una epidermis con células sensoriales y glandulares por debajo de esta epidermis encontramos la mesoglea gruesa. Esta mesoglea se compone de un material gelatinoso y fibroso en el que encontramos amibocitos que derivan del ectodermo y que además contiene células musculares lisas verdaderas.
Las células más características de los ctenóforos se encuentran en la epidermis tentacular y son los denominados coloblastos (en la imagen). Son unas peculiares células adhesivas periformes ancladas en el mesénquima tentacular y con una conexión sináptica con una neurona. Posee un filamento helicoidal intracelular enredado en el eje largo de la célula, el extremo distal del coloblasto da origen a un gran número de fibras radiales menores. Cada una de estas fibras termina en un gránulo lleno de un material mucoso adhesivo que se expulsa al exterior cuando se produce el contacto con una presa.





3.3. EL SISTEMA NERVIOSO

El sistema nervioso es una red nerviosa subepidérmica que bajo las hileras de peines se organizan especialmente bien. Sólo poseen un órgano sensorial y es una estructura apical que encuentra en el polo aboral, es una cavidad profunda en la que encontramos cuatro filas de cilios estabilizadores en las cuales se apoya un estatolito. Cuando el animal se inclina, la presión que ejerce el estatolito sobre los cilios estabilizadores respectivos induce un cambio en la velocidad del movimiento de esos cilios y en seguida se afecta el ritmo de la actividad de las hileras de peines. El cambio es transmitido por los surcos ciliados hacia las hileras de peines correspondientes y de esa manera el animal gira.




3.4. REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO

Todos los organismos pertenecientes a este phylum son hermafroditas. En la pared engrosada de cada surco meridional encontramos las gónadas que son un par de bandas, una banda es un ovario y la otra un testículo. A través de la boca los óvulos y los espermatozoides son liberados al exterior, generalmente la fecundación es externa exceptuando algunos casos que incuban sus huevos.

La segmentación es total y determinada. La gástrula se convierte en una larva cidípida libre nadadora y muy parecida al adulto con la estructura corporal esférica u ovoide. Las especies de ctenóforos planos también poseen larvas cidípidas esféricas las cuales se transforman profundamente para adquirir la estructura adulta. El hecho de que todos los ctenóforos produzcan larvas cidípidas comunes refuerza la idea de que la forma primitiva era esférica u ovoide.



3.5. ALIMENTACIÓN
Los ctenóforos son carnívoros que se alimentan de otros animales planctónicos. Entre las distintas especies existen diferencias en la alimentación producidas por las limitaciones que presenta su tipo morfológico. Por ejemplo, Pleurobrachia pesca las presas con sus tentáculos ramificados que cuando se expanden completamente forman una especie de red. Las presas de Pleurobrachia suelen ser copépodos y son capturadas por los coloblastos adhesivos y con la contracción del tentáculo son llevadas a la boca (mediante un giro de su eje) donde son ingeridas. Otro caso sería el de los ctenóforos lobulados, como por ejemplo Leucothea, que se alimenta generalmente de pequeños crustáceos que son capturados usando los tentáculos y las superficies orales de los lóbulos recubiertas por una capa mucosa. Otro ejemplo a destacar es el de Beroe que es cilíndrico y carece de tentáculos, por lo que se alimenta de otros ctenóforos a los que ingiere creando un movimiento de succión cuando éstos contactan con la boca. En cualquier caso la digestión tanto extracelular como intracelular y los desechos no digeribles son eliminados a través de los poros orales y anales.



4. COMPARACIÓN DE CTENÓFOROS CON CNIDARIOS

Los caracteres que distinguen a los ctenóforos de los cnidarios son los siguientes:

• Los ctenóforos poseen placas ciliares en disposición radial que utilizan para nadar.
• Los ctenóforos no disponen los tentáculos alrededor de la boca, de hecho, los disponen en el polo aboral.
• Apenas poseen nematocistos y, en su lugar, tienen unas células características de este phylum, los coloblastos.
• La segmentación en ctenóforos es determinada, por el contrario en cnidarios es indeterminada.
• La larva es distintas en ambos phylum, siendo cidípida la de los ctenóforos. La plánula está prácticamente ausente.
• Los cnidarios poseen alternancia de fases pólipo y medusa, a diferencia de los ctenóforos.
• Los cnidarios no poseen el órgano sensorial conocido como estatocisto.
• En ctenóforos las células musculares son originadas en la mesoglea y no en la epidermis o gastrodermis como en cnidarios.
• Los ctenóforos carecen de esqueleto, sistema excretor y respiratorio.

Por otro lado, también encontramos algunas semejanzas:

• Tienen simetría birradial y un eje oral-aboral.
• Poseen cuerpo medusoide con una mesoglea gelatinosa.
• La cavidad gastrovascular es similar aunque un poco más evolucionada en ctenóforos.

Ctenóforo (izquierda). Medusa (derecha).



Pólipo.











BIBLIOGRAFÍA

• Rupper / Bornes. Zoologia de los Invertebrados McGraw-Hill Interamericana. 6ª edición 1996; Capítulo 4.
• Richard C.Brusca y Gary J. Brusca Invertebrados McGraw-Hill, 2ª edición 2005; Capítulo 9
• P.A Meglitsch Zoología de los Invertebrados Pirámide Ediciones 2ª edición, 1986; Capítulo 6
• A.J. Marshall, W. D. Williams Zoología, Invertebrados Reverte, 1985