CICLO DE LOS CESTODOS (TENIAS) Y ENFERMEDADES QUE PRODUCEN
Los miembros del filo Platelmintos (Gr. platys, aplanado, + helmins, gusano) se denominan comúnmente gusanos planos. El tamaño de estos gusanos es muy variado y va desde un milímetro, o menos, a muchos metros de longitud, como ocurre en las tenias, aunque la mayoría de platelmintos mide entre 1 y 3 cm. Los cuerpos de platelmintos pueden ser similares a una hoja delgada y amplia, o largos y en forma de cinta. Son organismos triblásticos acelomados, con el espacio corporal relleno de parénquima. La mayoría presenta desarrollo directo, aunque algunos tienen larvas planctotróficas.
Dentro del filo platelmintos se reconocen tradicionalmente cuatro clases: Turbellaria, Monogenea, Trematoda y Cestoda. Estas tres últimas clases tienen en común que integran especies parásitas, mientras que Turbellaria está integrada mayoritariamente por especies de vida libre y algunas parásitas. Turbellaria es el ancestro de las otras tres clases.
Los platelmintos no comparten una característica común a todo el filo (sinapormofía), por lo que algunos autores argumentan que este filo no es válido;
pero la sistemática molecular sí los considera monofiléticos, una vez excluidos los Acelomorfos. Sin embargo, las tres clases parasitarias constituyen un clado pues comparten un rasgo común, una cubierta corporal externa denominada tegumento sincitial o neodermis, que se diferencia de la epidermis celular ciliada de la mayoría de las formas de vida libre.
Algunos parasitólogos creen que los neodermados evolucionaron de un turbelario rabdocelo ancestral; otros creen que pudieron haber evolucionado a partir de los monogeneos.
Los cestodos constituyen la clase más altamente especializada de los platelmintos. Todos sus representantes son endoparásitos y su cuerpo está cubierto por un tegumento sincitial. Se distinguen de los miembros de las otras dos clases (Monogenea y Trematoda) por no tener aparato digestivo. Esta clase se divide en dos subclases: Cestodaria y Eucestoda. La primera es un pequeño grupo que tiene algunas semejanzas con los trematodos. La subclase Eucestoda comprende la gran mayoría de especies de la clase y es en la que nos vamos a centrar, pues a ella pertenecen las tenias.
Como se ha mencionado en el punto anterior, la mayoría de los cestodos pertenecen a la subclase Eucestoda y se conocen vulgarmente como tenias. Esta subclase incluye 15 órdenes con más de 3000 especies. Los Cestodos mejor conocidos pertenecen a los órdenes Caryophyllidea (en peces de agua dulce y oligoquetos acuáticos), Pseudophyllidea (en todas las clases de vertebrados), Proteocephalidea (esencialmente en peces, pero ocasionalmente en anfibios y reptiles), y Cyclophyllidea (el orden más amplio, principalmente en aves y mamíferos pero también en anfibios y reptiles). Solamente los Pseudophyllidea y Cyclophyllidea contienen especies parásitas de seres humanos y de animales domésticos; el resto de los órdenes contienen relativamente pocas especies y parasitan, salvo excepciones, a peces elasmobranquios.
Las tenias presentan el cuerpo dividido en tres regiones bien diferenciadas:
En los parásitos son muy frecuentes las especializaciones sobre la superficie del cuerpo. En concreto en las tenias encontramos una cubierta de revestimiento llamada tegumento, constituida por prolongaciones citoplasmáticas no ciliadas procedentes de cuerpos celulares situados en el mesénquima. El tegumento, además de proporcionar protección, interviene en los intercambios entre el cuerpo y el ambiente. Por ejemplo los gases y deshechos nitrogenados atraviesan la capa por difusión y los nutrientes son captados también a través de esta pared.
La superficie corporal forma unos pliegues denominados microtricos que sirven para aumentarla. Estos pliegues pueden interdigitarse en las microvellosidades del intestino del hospedador, favoreciéndose así la absorción de nutrientes. Las larvas presentan una epidermis ciliada “normal” que será sustituida por el tegumento en los estados poslarvarios, de manera que los individuos adultos presentan el tegumento o neodermis.
Una característica llamativa de los cestodos, aún poco investigada, es que no son digeridos por enzimas hidrolíticas, por lo que pueden vivir en un ambiente donde se encuentren estas enzimas. Una hipótesis bastante aceptada es que estos parásitos intestinales producen inhibidores enzimáticos.
Los cestodos no presentan gran movilidad. Sin embargo pueden realizar movimientos musculares de ondulación del cuerpo. Se fijan a la pared intestinal del hospedador mediante el escólex y los microtricos. El escólex puede presentar diferente morfología.
En algunos casos puede presentar en el extremo un rostelo móvil, que en ciertas especies puede retraerse en el interior del resto del escólex. Las tenias pueden presentar un rostelo armado o un rostelo inerme. En otros casos puede haber un mizorrinco. Botrios, botridios y acetábulos son tres tipos de estructuras adhesivas:
Los cestodos no poseen aparato digestivo, por lo que su alimentación se realiza a través del tegumento por un proceso de absorción del material semidigerido que se encuentra en el intestino del hospedador al que parasitan.
Los cestodos son capaces de tomar el material nutritivo por contracto directo con la mucosa intestinal. Tanto el escólex como el estróbilo tienen capacidad para absorber nutrientes de la mucosa intestinal. Este proceso se conoce parcialmente, aunque se considera que el tegumento del parásito solamente ingiere partículas de moco o detritus celulares por pinocitosis. Algunos estudios sugieren que los cestodos son incapaces de absorber moléculas de gran tamaño, por lo que dependen de los procesos digestivos del hospedador y de la secreción por parte del escólex de enzimas proteolíticas u otras enzimas, que atacan la mucosa intestinal y las células degeneradas o las secreciones de moco.
Es posible que la superficie del escólex también pueda realizar la absorción de los líquidos del hospedador en el punto de fijación a la pared digestiva. Para que el escólex pueda penetrar en la mucosa necesita un ambiente líquido y un sustrato sólido. Sin embargo no está claro si el escólex es un órgano de fijación y nutrición o si por el contrario es sólo un órgano de fijación.
Los cestodos carecen de estructuras diferenciadas para la circulación e intercambio gaseoso. Debido a estas limitaciones, va a haber una serie de adaptaciones, que son:
Los cestodos tienen numerosos protonefridios repartidos por todo el cuerpo. El protonefridio desemboca en dos pares de conductos excretores, un par laterodorsal y otro lateroventral, que recorren longitudinalmente todo el cuerpo. Normalmente los conductos excretores lateroventrales están conectados uno con otro por medio de canales transversales situados cerca del final de los proglótides. En los individuos en los que no se ha perdido ningún proglótide estos conductos desembocan en una vejiga excretora que se encuentra en el último proglótide. Cuando este último proglótide se desprende los conductos excretores desembocan al exterior.
Los cestodos presentan un ganglio cerebroideo formado por un anillo nervioso situado en el escólex. Este anillo nervioso tiene engrosamientos ganglionares. De estos engrosamientos salen:
Los órganos sensoriales están muy reducidos en los cestodos y sólo tienen receptores táctiles, que son bastante numerosos y están situados en el escólex.
En los cestodos la reproducción asexual generalmente está ausente aunque la desarrollan en la formación de hidátides.
Son hermafroditas, al igual que la mayoría de los platelmintos y si disponen de pareja la fecundación es cruzada. En algunos casos pueden autofecundarse.
Dentro de cada proglótide poseen un aparato reproductor completo, constituido por órganos reproductores masculinos y femeninos. La estructura general es la siguiente:
El aparato reproductor masculino está constituido por un gran número de testículos situados normalmente en el lateral de la proglótide. De cada testículo sale un conducto, llamado conducto deferente, y todos ellos se reúnen en un espermiducto. El espermiducto desemboca en una vesícula seminal que se comunica con el cirro, que es un órgano copulador musculoso. Ambos se encuentran introducidos en la bolsa del cirro. Este cirro desemboca en el atrio genital común y puede salir al exterior a través del gonóporo, que suele ser también común.
El aparato reproductor femenino está formado por uno o más ovarios de forma variable (globuloso, bilobulado, en herradura, etc.) y por glándulas vitelógenas. De cada ovario sale un oviducto en el que existe un ootipo bien diferenciado, rodeado por la glándula de Mehlis. En este oviducto confluyen otros 3 conductos:
Los órganos reproductores van madurando y se hacen funcionales a medida que los proglótides se van desplazando hacia el extremo posterior del cuerpo, según se van formando nuevos proglótides. Cuando se ha producido el apareamiento, los proglótides siguen avanzando hacia atrás y se van llenando con el útero engrosado y repleto de huevos en desarrollo. Estos proglótides terminan separándose del estróbilo y salen al exterior del hospedador con las heces, aunque en algunos casos los proglótides liberan los embriones dentro del hospedador y son estos los que salen con las heces.
Los órdenes Pseudophyllidea y Cyclophyllidea son los más conocidos dentro de la subclase Eucestoda. Son parásitos de seres humanos y animales vertebrados, principalmente domésticos, por lo que tienen gran interés biosanitario. La mayoría de estos cestodos viven en el tubo digestivo de los vertebrados y generalmente necesitan uno o más hospedadores intermediarios para poder complementar su ciclo, aunque hay algunos que pueden hacerlo en un único hospedador. A continuación veremos los ciclos de vida y las especies más comunes dentro de cada orden.
ORDEN PSEUDOFILÍDEOS
Los cestodos Pseudofilídeos (orden Pseudophyllidea) viven cuando son adultos en el intestino de diversos vertebrados, generalmente piscívoros. Se caracterizan por tener un escólex con dos botrios (dorsal y ventral), glándulas vitelógenas foliculares y poro uterino.
Los huevos son operculados. En el ciclo vital existen dos hospedadores intermediarios: el primer hospedador intermediario es un crustáceo (generalmente copépodo) y el segundo hospedador intermediario un vertebrado (generalmente un pez). El orden contiene unas 10 familias, de distribución mundial; sus representantes parasitan generalmente a vertebrados silvestres y carecen de importancia socioeconómica o sanitaria. De todas las familias, la más interesante es la familia Difilobótridos (Diphyllobothriidae) que contiene cerca de un centenar de especies que parasitan a cetáceos, mamíferos terrestres piscívoros y aves piscívoras. Varias especies, pertenecientes a los géneros Diphyllobothrium, Spirometra y Ligula tienen interés sanitario.
Ciclo vital de los Pseudofilídeos
Todos los ciclos vitales conocidos de los Pseudofilídeos son similares, variando tan sólo los hospedadores y algunas particularidades. Tras la fecundación y formación de la cáscara en el ootipo, los huevos salen sin interrupción por el poro uterino (tocostoma), saliendo al exterior junto con las heces del hospedador.
Los huevos (40‐70 μm) salen sin embrionar y sólo contiene el cigoto y gran cantidad de glóbulos vitelinos. Los huevos deben caer al agua (dulce o salada según la especie) para desarrollarse y una vez en el agua se inicia el desarrollo del cigoto. Una vez completado, el huevo contiene el embrión característico de todos los cestodos, provisto de 6 ganchos y por ello conocido como embrión hexacanto u oncosfera (30 μm), que se halla recubierto por una capa de células ciliadas que recibe el nombre de embrióforo, conociéndose como coracidios (50‐55 μm de diámetro) la larva englobada por esta capa ciliada, que emergerá del huevo después de hacer saltar la tapadera del opérculo.
Tras la apertura del opérculo sale el coracidio, que nada o se desplaza por el fondo. Este debe ser ingerido antes de que transcurran 24 horas por el primer hospedador intermediario (ciertas especies de crustáceos copépodos) para continuar su ciclo. En el intestino del crustáceo la oncosfera queda libre del embrióforo ciliado, atraviesa la pared intestinal y en el hemocele se transforma, al cabo de 2‐3 semanas, en una larva alargada y maciza de unos 500 μm de longitud denominada procercoide.
Cuando el crustáceo es ingerido por el segundo hospedador intermediario, que es un vertebrado (anfibio, reptil, ave o mamífero), el procercoide atraviesa la pared intestinal del vertebrado, pasa a la cavidad del cuerpo y, desde aquí, penetra en la musculatura o en diversas vísceras y se transforma lentamente en larva plerocercoide. El plerocercoide,
también conocido como espargano, es una larva alargada, blanquecina y con aspecto de gusano, que puede medir desde unos pocos milímetros a varios centímetros, según las especies; la larva posee retraídos en su extremo anterior los botrios.
Cuando el hospedador definitivo, que es un vertebrado, ingiere el segundo hospedador intermediario con plerocercoides, estos se fijan con sus botrios a la pared intestinal y se transforman en algunas semanas en adultos sexualmente maduros.
Es conocido como tenia del pez o botriocéfalo. Parasita en el intestino
delgado de diversos mamíferos piscívoros (hospedador definitivo),
incluidos perros, gatos, osos polares y seres humanos de diversas
regiones del mundo, pero especialmente en las regiones bálticas, Rusia y
Norteamérica. Los adultos
pueden medir más de 10 metros y son de color marfil. El útero posee
poro uterino, que se abre ventralmente, por el que son expelidos
continuamente los huevos formados. Los huevos,
que son operculados, no están embrionados y deben incubarse en el agua.
Del huevo surge un coracidio que será ingerido por un copépodo (Cyclops spp. o Diaptomus
spp.), donde se desarrolla el procercoide. El segundo hospedador
intermediario es un pez de agua dulce (lucio, perca, salmón y otros) que
se infecta al ingerir copépodos infectados y en los que se desarrolla
el plerocercoide. Los hospedadores definitivos se infectan al ingerir pescado crudo con plerocercoides. Esquema del ciclo de D.latum aquí.
Imágenes del estróbilo de Diphyllobothrium latum aquí.
ORDEN CICLOFILÍDEOS
En el orden Ciclofilídeos (orden Cyclophyllidea) se encuentra la mayoría de los cestodos que parasitan a aves y mamíferos y los más importantes desde el punto de vista sanitario y socioeconómico. Se caracterizan por poseer un escólex que porta 4 ventosas y, a veces, ganchos, uno o dos juegos genitales (con aberturas genitales a los lados), útero ciego y glándulas vitelógenas formando una única masa situada detrás del ovario. Los huevos carecen de opérculo y salen al exterior ya embrionados. En el ciclo vital sólo existe un hospedador intermediario que es, según los casos, un vertebrado o un invertebrado.
El orden Ciclofilídeos contiene unas 14 familias con varios centenares de especies, siendo las más importantes las familias Taenidae (con los géneros Taenia, Taeniarhynchus y Echinococcus), Hymenolepididae (con el género Hymenolepis) y Dipylididae (con el género Dipylidium).
Ciclo vital de los Ciclofilídeos
Es muy semejante en todas las especies pertenecientes a este orden, aunque pueden diferir los estados larvarios.
El adulto parasita en el intestino delgado de sus hospedadores definitivos. Los huevos, no operculados, salen al exterior con las heces del hospedador, sueltos o incluidos en el útero de las proglótides grávidas y deben ser ingeridos por el hospedador intermediario (invertebrado o vertebrado, según los casos). Aquí, la oncosfera, rodeada de un embrióforo no ciliado, se transforma en una larva hueca, que dependiendo de la especie puede ser:
Taenia pisiformis (Bloch, 1780)
El adulto de Taenia pisiformis vive en el intestino delgado del perro, zorro y diversos carnívoros silvestres (hospedador definitivo). Los hospedadores intermediarios son, principalmente, conejos y liebres y, en ocasiones, roedores. Los huevos salen al exterior dentro de las proglótides grávidas y son ingeridos por los hospedadores intermediarios, en los que se desarrolla la larva cisticerco (en la cavidad peritoneal, sujetos a las vísceras). Los hospedadores definitivos se infectan al ingerir los cisticercos con las vísceras de sus presas. Esquema del ciclo de T.pisiformis aquí.
Ver imágenes de proglótide madura y proglótide inmadura de Taenia pisiformis.
Taenia solium Linneo, 1758
El adulto de T. solium vive exclusivamente en el intestino delgado del hombre (hospedador definitivo), siendo los hospedadores intermediarios el cerdo y el jabalí. El hombre puede, también, actuar como hospedador intermediario. Es una tenia propia de las poblaciones consumidoras de carne de cerdo. Los huevos de la tenia salen al exterior incluidas en las proglótides grávidas y ya son infectantes. Los hospedadores intermediarios, incluido el hombre, se infectan al ingerir las proglótides o los huevos, desarrollándose la larva cisticerco (ver también cisticerco evaginado) en diversas partes del cuerpo, pero principalmente en la musculatura. El hombre (como hospedador definitivo) se infecta al ingerir carne de cerdo o de jabalí, cruda o poco procesada, que contenga cisticercos, desarrollando en su intestino la tenia adulta. Esquema del ciclo de T.solium aquí. Escólex detallado de Taenia solium aquí. Ver también //T. solium// implantada en el intestino de un hámster.
Taeniarhynchus saginatus Goeze, 1782 (= Taenia saginata)
El adulto de T. saginatus vive en el intestino delgado del hombre, único hospedador definitivo. El hospedador intermediario es el ganado vacuno, aunque otros rumiantes también pueden serlo. Es una tenia cosmopolita, pero afecta especialmente a poblaciones que consumen carne de res poco cocida o cruda. Los huevos de la tenia salen al exterior incluidos en las proglótides grávidas, que se desgajan al secarse, dejando libres los huevos que se dispersan por los pastos, donde se infecta el ganado. El cisticerco se desarrolla en cualquier tejido del hospedador intermediario, pero lo hace preferentemente en la musculatura. El hombre, que sólo actúa como hospedador definitivo, se infecta al consumir carne de vacuno cruda o poco hecha que contenga cisticercos. Esquema del ciclo de T. saginata aquí. Ver también el escólex.
Taenia multiceps Leske, 1780 (= Multiceps multiceps)
El adulto parasita en el intestino delgado de cánidos (perro, zorro, chacal y coyote), que son el hospedador definitivo. La larva (cenuro) se desarrolla en el encéfalo, médula espinal y otros tejidos de diversos ungulados, principalmente en el cordero (hospedador intermediario); excepcionalmente el hombre puede albergar la larva.
Echinococcus granulosus Batsch,1786
Es la tenia de los perros o tenia equinococo. Es una tenia cosmopolita que parasita de adulto en el intestino delgado de cánidos (hospedador definitivo). Es de pequeño tamaño (2‐7 mm de longitud) y sólo posee tres o cuatro proglótides. La larva es una hidátide y se desarrolla en diversos órganos (hígado, pulmones y otros) de los hospedadores intermediarios, generalmente rumiantes y otros mamíferos, incluido el hombre (el llamado quiste hidatídico es la larva hidátide con la correspondiente envuelta quística elaborada por el hospedador). Los huevos salen con las heces del hospedador definitivo, sueltos, debido a que las proglótides grávidas se rompen en el intestino y los dejan libres. El hospedador intermediario se infecta al ingerir estos huevos.
Dipylidium caninum Linneo, 1758
El adulto vive en el intestino delgado del perro, gato, zorro (hospedador definitivo) y, ocasionalmente, del hombre (particularmente de los niños) de todas las regiones del mundo. La larva, un cisticercoide, se desarrolla en pulgas (hospedador intermediario). Los hospedadores definitivos se infectan cuando ingieren pulgas infectadas que contienen la larva.
Hymenolepis diminuta Rudolphi, 1819
Es una tenia cosmopolita, cuyo adulto vive en el intestino delgado de diversos roedores y, ocasionalmente, del hombre (hospedador definitivo). La larva es un
cisticercoide que se desarrolla en diversos artrópodos, principalmente pulgas y escarabajos de la harina (hospedador intermediario). Los hospedadores
definitivos se infectan cuando ingieren artrópodos infectados con la larva.
Hymenolepis nana von Siebold, 1852
Es una tenia cosmopolita cuyos adultos parasitan en el intestino delgado de su hospedador definitivo (rata, ratón y hombre). La larva, un cisticercoide, se
desarrolla en pulgas o escarabajos de la harina (hospedador intermediario) o en las vellosidades intestinales en el caso del hombre (en el hombre el ciclo
puede ser directo, actuando simultáneamente como hospedador definitivo e intermediario).
La teniasis es una enfermedad causada por cestodos. En concreto es una infección provocada por un gusano platelminto del género Taenia en su forma adulta. Esta enfermedad es provocada por la ingestión de carne con larvas de tenia. La infección suele ser asintomática, no obstante, pueden aparecer síntomas digestivos leves como náuseas, diarrea y dolor. Pueden observarse segmentos de los cestodos migrando desde el ano o en la materia fecal.
Para esta enfermedad el periodo de incubación suele ser de 2 a 3 meses. El diagnóstico se basa en la demostración de proglótides o huevos en la materia fecal o en la región perianal. No obstante, estas técnicas no son sensibles. La identificación de las especies del parásito se basa en las diferentes estructuras de los segmentos terminales grávidos. Las tenias se tratan con medicamentos orales generalmente en una dosis única. El medicamento preferido para estas infecciones es la niclosamida y también se pueden utilizar el prazicuantel y el albedanzol.
En los seres humanos la cisticercosis viene provocada por la ingestión de huevos del cestodo porcino (Taenia solium), a través de contacto fecal-oral con una persona que alberga el cestodo adulto o por autoinfección. Los huevos se hallan solo en la materia fecal de los seres humanos debido a que estos son los huéspedes definitivos obligados. Los huevos liberan oncosferas en el intestino que migran con la sangre y los vasos linfáticos hacia los tejidos de todo el cuerpo, incluido el SNC, donde se forman los quistes.
Las manifestaciones de esta enfermedad dependen de la localización y la cantidad de quistes (cisticercos) y la respuesta del huésped. Los quistes pueden hallarse en cualquier parte del cuerpo. Las manifestaciones más frecuentes y más graves son causadas por la presencia de quistes en el SNC. Los quistes de Taenia solium en el cerebro (neurocisticercosis) pueden causar convulsiones, alteraciones de la conducta, hidrocefalia obstructiva y otros signos y síntomas neurológicos. En algunos países la neurocisticercosis es una causa primaria de epilepsia. La reacción del huésped para degenerar los quistes puede producir signos y síntomas de meningitis. La presencia de quistes en la médula espinal puede ocasionar trastornos en la marcha, dolor o mielitis transversa.
El tratamiento de la neurocisticercosis debe ser específico de cada paciente, según la cantidad y la viabilidad de cisticercos y la viabilidad de cisticercos que se observan en los estudios por imágenes (TC o RM) y su localización.
Hay dos fármacos antiparasitarios disponibles, el albendazol y el praziquantel. Si bien ambos fármacos son cisticercidas y aceleran la resolución radiológica de los quistes, la mayoría de los síntomas son resultado de la respuesta inflamatoria del huésped y pueden eliminarse con un tratamiento.
Esta enfermedad está provocada por larvas de Echinococcus granulosus que, a menudo, son ingeridos en alimentos contaminados accidentalmente. Puede afectar a animales, tanto salvajes como domésticos, e incluso al ser humano. Los cánidos, como los perros o lobos, comen carne infectada y albergan los gusanos adultos, mientras que los animales de pasto, como las ovejas o las vacas, ingieren las proglótides infectivas, de la que posteriormente se desarrollan larvas que se enquistan en la carne.
Las personas solo se infectan accidentalmente al ingerir huevos presentes en las heces de los perros. El embrión se libera en el intestino delgado de los huéspedes intermediarios, atraviesa la pared intestinal y es llevado por la corriente sanguínea a varios órganos, donde se desarrolla el estadío larval, hidátide o quiste hidatídico. Estos quistes pueden llegar a medir hasta 30 cm de diámetro, ocupando tanto espacio que pueden causar daños en órganos vitales. La localización más frecuente de estos quistes se halla en el hígado y pulmones, pero en ocasiones puede ubicarse en otros órganos (huesos, riñón, cerebro, etc.) Hay que destacar del quiste hidatídico que tiene 3 membranas: la más interna que es la membrana germinal, la membrana laminada que es la intermedia y la membrana adventicia que es la externa. Las membranas germinal y laminada son propias de la larva y la adventicia es propia del hospedador. Esto es muy útil para la larva, porque así el sistema inmune no la reconoce como antígeno y no se fabrican anticuerpos contra ella. En los primeros estadíos de la enfermedad, los quistes tienen el tamaño de un grano de arena, pero van creciendo a un ritmo de 16 mm por año pudiéndose hacer muy grandes. Las manifestaciones clínicas se producen como consecuencia del crecimiento del quiste, que termina interfiriendo en la función del órgano en el que asienta, y como consecuencia de la rotura del quiste ya que la liberación de su contenido comporta una serie de manifestaciones sistémicas, que van desde un fuerte shock anafiláctico hasta síntomas alérgicos más atenuados, como náuseas o urticaria.
El periodo de incubación es variable, de meses a varios años, dependiendo del número y localización de los quistes y de la rapidez con que se desarrollen. La sintomatología en el humano es variable de acuerdo al órgano afectado (hígado, pulmón, etc.), tamaño y numero de los quistes. En los animales sin embargo es asintomático. El tratamiento suele ser quimioterapia con Albendazol y la extirpación de quistes en algunos casos.
A
Acelomado: Animal que carece de celoma, ya que la región correspondiente a éste se halla llena de células que constituyen el mesénquima.
Anticuerpo: Los anticuerpos son glucoproteínas que pueden encontrarse de forma soluble en la sangre u otros fluidos corporales de los vertebrados y son empleados por el sistema inmunitario para identificar y neutralizar elementos extraños tales como bacterias, virus o parásitos.
Antígeno: Un antígeno es una sustancia que desencadena la formación de anticuerpos y puede causar una respuesta inmunitaria. La definición moderna abarca todas las sustancias que pueden ser reconocidas por el sistema inmune adaptativo, bien sean propias o ajenas.
C
CDC: centros para el control y prevención de enfermedades
Clado: En biología, se llama clado a cada una de las ramas del árbol filogenético propuesto para agrupar a los seres vivos. Por consiguiente, un clado se interpreta como un conjunto de especies emparentadas (con un antepasado común).
Cualquier grupo así considerado es un grupo monofilético de organismos, y puede ser representado mediante un cladograma, por ejemplo, un gráfico en forma de "árbol genealógico".
Clase: En biología, la clase es una categoría taxonómica situada entre el filo o división y el orden.
Copépodo: Los copépodos (Copepoda) son una subclase de crustáceos de tamaño muy pequeño, muchas veces microscópicos, muy abundantes tanto en agua dulce como salada.
Celoma: Cavidad que proviene embriológicamente del mesodermo.
D
Difusión simple: Es el paso de moléculas a través de una membrana debido a una diferencia de concentración. El desplazamiento de las moléculas va en la dirección del gradiente de concentración, el cual va de una zona de mayor a menor concentración.
E
Elasmobranquios: Los elasmobranquios (Elasmobranchii) conforman una subclase dentro de los peces cartilaginosos o condrictios (clase Chondrichthyes). Comprende, entre otros, los tiburones (superorden Selachimorpha) y las rayas (superorden Batoidea).
Endoparásito: Un endoparásito es un parásito que vive en el interior de su huésped. Los endoparásitos de animales (endozoos), se pueden clasificar en diferentes tipos según el tejido atacado, la fisiognomía, etc.
Enzimas hidrolíticas: Las enzimas son moléculas de naturaleza proteica que catalizan reacciones químicas, siempre que sea termodinámicamente posible. En estas reacciones, las enzimas actúan sobre unas moléculas denominadas sustratos, las cuales se convierten en moléculas diferentes denominadas productos. Básicamente las enzimas hidrolíticas son aquellas que rompen los enlaces covalentes por hidrólisis, es decir por el agregado de una molécula de agua. Son esenciales para múltiples funciones, como son la digestión, regulación, degradación, diferenciación, etc.
Enzimas proteolíticas: Las enzimas proteolíticas o proteasas son un grupo de enzimas que descompone en unidades más pequeñas las proteínas. Las enzimas proteolíticas rompen la cadena larga de moléculas que forman las proteínas formando fragmentos más cortos llamados péptidos que son moléculas formadas por aminoácidos.
Especie: En biología se denomina especie a cada uno de los grupos en que se dividen los géneros, es decir, la limitación de lo genérico en un ámbito morfológicamente concreto. En biología, una especie es la unidad básica de la clasificación biológica.
Una especie se define a menudo como grupo de organismos capaces de entrecruzar y de producir descendencia fértil.
Espermiducto: Conducto por el cual los espermatozoides van desde los testículos al exterior.
F
Foseta: Las fosetas son pequeñas depresiones más o menos profundas.
G
Ganglios cerebroideos: Concentración de neuronas localizada en el extremo anterior del animal (como en el caso de platelmintos). También se le conoce como ganglio cerebral o cerebro. Es el principal centro de coordinación y de selección de respuesta del animal.
Gemación: Es un tipo de reproducción asexual en la que una porción relativamente pequeña y poco diferenciada del progenitor crece y forma una yema, la que se transforma en un nuevo individuo.
Glándula vitelógena: Región secretora de nutrientes para el huevo en gusanos planos.
Gonóporo: Orificio o abertura externa de cualquier sistema reproductor.
H
Hemocele: Senos o espacios del cuerpo no revestidos de peritoneo y llenos de sangre característicos de muchos invertebrados.
Hidrocefalia: Es una condición en la que la principal característica es la acumulación excesiva de líquido en el cerebro. Aunque la hidrocefalia se conocía antiguamente como agua en el cerebro, el agua es en realidad líquido cefalorraquideo, un líquido claro que rodea el cerebro y la médula espinal.
Hospedador definitivo: Designa un ser vivo que es imprescindible para el parásito ya que este desarrollará principalmente su fase adulta en el anfitrión.
Hospedador intermediario: designa a un hospedador igualmente imprescindible en el ciclo vital del parásito, donde este desarrolla alguna o todas las fases larvales o juveniles. A veces se confunde con el término «vector» y se considera como hospedador intermediario al invertebrado que participa en el ciclo vital, siendo en muchas ocasiones el hombre y los vertebrados los anfitriones intermedios, y los invertebrados los definitivos.
I
Inhibidores enzimáticos: Son moléculas que se unen a enzimas y disminuyen su actividad o la bloquean.
L
LCR: Líquido cefalorraquídeo.
M
Mesénquima: El tejido mesenquimal (también "mesenquimático"), genéricamente denominado mesénquima es el tejido del organismo embrionario, de tipo conjuntivo laxo: con una abundante matriz extracelular, compuesta por fibras delgadas y relativamente pocas células (aunque la celularidad es muy variable).
El tejido mesenquimal procede del mesodermo (la lámina intermedia en el disco embrionario trilaminar) durante el desarrollo embrionario. El mesénquima es el tejido primitivo mesodérmico del que derivan gran parte de los tejidos orgánicos. El mesénquima en conjunto es un tipo de tejido conectivo laxo, de consistencia viscosa, rica en colágeno y fibroblastos. El mesénquima dará lugar —por el proceso de diferenciación tisular— a vasos sanguíneos y órganos cardiovasculares, músculo liso, mesotelio, sistema linfático y tejido conectivo propiamente dicho.
Metamería: La metamería o segmentación es la repetición seriada de unidades corporales a lo largo del eje longitudinal de un organismo. Cada una de esas unidades se denomina segmento o metámero. Las principales teorías concernientes al origen del metamerismo, giran en torno a cuestiones de si se trata de una repetición de órganos o segmentación mesodérmica con una importancia primaria, o de si hay una conexión entre la evolución del metamerismo y el celoma.
Metazoos: Metazoa (metazoos) o Animalia constituye un amplio grupo de organismos eucariotas, heterótrofos, pluricelulares y tisulares. Se caracterizan por su capacidad para la locomoción, por la ausencia de clorofila y de pared en sus células, y por su desarrollo embrionario, que atraviesa una fase de blástula y determina un plan corporal fijo (aunque muchas especies pueden sufrir posteriormente metamorfosis).
Microtricos o microtricas: Microvellosidades que se encuentran en la superficie externa de los cestodos. Aumentan el área de asimilación de nutrientes y muy probablemente participan en la interacción con el sistema inmune del hospedero.
Monofilético: En filogenia, un grupo es monofilético si todos los organismos incluidos en él han evolucionado a partir de una población ancestral común, y todos los descendientes de ese ancestro están incluidos en el grupo.
O
Oligoquetos: Son gusanos no planos que pertenecen al filo Annelida, (anélidos o gusanos segmentados), Clase Clitellata (que poseen un clitelo, o 'collar' que forma un cocón reproductivo), que incluye de 3.500 a 4.000 especies, las cuales se encuentran en una gran variedad de hábitats: terrestres (la gran mayoría), marinos, dulciacuícolas y de vida parasitaria (muy pocos).
Orden: En biología, el orden es la categoría taxonómica entre la clase y la familia. En zoología, es una de las categorías taxonómicas de uso obligatorio, según el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica. En taxonomía antigua era sinónimo de familia.
Ootipo: En Zoología, pequeña cámara del tracto reproductor femenino de los platelmintos, tapizado de glándulas de Mehlis, donde se unen los conductos del receptáculo seminal y del vitelógeno.
Opérculo: Cubierta o tapa de los huevos de algunos platelmintos e insectos.
P
Parénquima: En histología animal, parénquima hace referencia a los aspectos fisiológicos de un tejido en el contexto constitutivo que tiene para un órgano tal componente tisular. En otras palabras, se denomina parénquima a aquel tejido que hace del órgano algo funcional; en contraposición, la estroma, son los tejidos de sostén (generalmente, tejido conectivo). Así, por ejemplo, los epitelios glandulares se reconocen como parénquima, puesto que conforman la parte secretoria (adenómero) en una glándula.
Pinocitosis: La pinocitosis es un proceso biológico, que permite a determinadas células y organismos unicelulares, obtener líquidos orgánicos del exterior para ingresar nutrientes o para otra función. La endocitosis es la captación de material del espacio extracelular por invaginación de la membrana plasmática. Con desprendimiento hacia el interior celular de una vesícula que contiene líquido con posibles moléculas disueltas o partículas sólidas en suspensión.
Planctotrófico: Se refiere a la fase activa de una larva cuando nada y se alimenta.
Protonefridio: Órgano excretor primitivo de los platelmintos, con túbulos ciegos internamente, a los que los fluidos de desecho acceden por un sistema de células ciliadas llamadas flamígeras. Sí existe una apertura externa a través de un nefridióporo.
R
RM: Resonancia magnética.
Rostelo: El rostelo es una protuberancia en la parte anterior del escólex y puede presentar o no una corona de ganchos.
Rostelo armado: Rostelo con una corona de ganchos.
Rostelo inerme o desarmado: Rostelo sin corona de ganchos.
S
SNC: Sistema Nervioso Central.
Shock anafiláctico: El término shock anafiláctico está reservado para designar los accidentes observados como consecuencia de la aplicación de substancias extrañas. También conviene definirlo como la falla circulatoria que se presenta abruptamente después de la penetración, generalmente por vía parenteral, de un alérgeno al cual el sujeto está sensibilizado.
Simetría radial: La simetría radial (también llamada rotacional, axial o cilíndrica) es la simetría alrededor de un eje, de modo que un sistema tiene simetría radial cuando todos los semiplanos tomados a partir de cierto eje y conteniéndolo presentan idénticas características.
Sinapomorfía: Una sinapomorfia o sinapomorfía es una novedad evolutiva compartida por dos o más taxones. En Biología sistemática, los grupos monofiléticos (que incluyen a un ancestro y todos sus descendientes) de organismos pueden ser reconocidos a través de aquellos caracteres que se originaron en su ancestro común, que son por lo tanto compartidos por todo el grupo (incluido el ancestro común), es decir, por las sinapomorfias.
T
TC: Tomografía computarizada.
Tribástico: Los triblásticos o triploblásticos son animales (metazoos) en cuyo desarrollo embrionario temprano se diferencian tres hojas embrionarias o capas de tejido embrionario: ectodermo, endodermo y mesodermo.
Turbelario rabdocelo: Rabdocelo es un orden de la clase Turbellaria cuyos individuos son principalmente libres, con un tubo digestivo con faringe y, habitualmente, con intestino indiviso y simple. Ver imagen a la derecha.
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http://www.videosurf.com/video/phylum-platyhelminthes-class-cestoda-the-tapeworm-65600027?vlt=kosmix (Video informativo sobre tenias, interesante)
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http://www.youtube.com/watch?v=dy4cQON7-JU (En un pez)
http://www.youtube.com/watch?v=EEBbtwGqPEs&feature=related (Ciclo de tenia)
http://www.youtube.com/watch?v=Khw2f_0383U&feature=related (Caso de mujer que ingirió tenia para adelgazar)
http://www.youtube.com/watch?v=dfFDfUhLNFY&feature=related (Dos tenias en placa de Petri).
http://www.youtube.com/watch?v=bEnKk__t_AM&feature=related (Cisticerco en un ojo)
http://www.youtube.com/watch?v=Ddk_jkP4_Rc (Hidatidosis explicación y recomendaciones)
http://www.youtube.com/watch?v=wIRpSwKooTo (Explicación de la cisticercosis, breve documental)
http://www.youtube.com/watch?v=iktGGMHH1Hg&feature=related (Cisticercosis en pulmón, explicación y caso concreto. Extirpación)
http://www.youtube.com/watch?v=3s1Aeky8OME&feature=related (Cisticerco en el cerebro)
Casos concretos:
http://www.youtube.com/watch?v=X0JsfWYGhYU&feature=related (Mujer con cisticercosis en el cerebro)
http://www.youtube.com/watch?v=U_AwdYQDeuE&feature=related (Continuación del video anterior)
http://www.megavideo.com/?s=seriesyonkis&v=XIDT83OK&confirmed=1 (Video de la serie House: extirpación de una tenia a una niña: min 35)
http://youtu.be/BCT3CaSNA1Y
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1. Ubicación de la clase Cestoda y origen de los cestodos
Los miembros del filo Platelmintos (Gr. platys, aplanado, + helmins, gusano) se denominan comúnmente gusanos planos. El tamaño de estos gusanos es muy variado y va desde un milímetro, o menos, a muchos metros de longitud, como ocurre en las tenias, aunque la mayoría de platelmintos mide entre 1 y 3 cm. Los cuerpos de platelmintos pueden ser similares a una hoja delgada y amplia, o largos y en forma de cinta. Son organismos triblásticos acelomados, con el espacio corporal relleno de parénquima. La mayoría presenta desarrollo directo, aunque algunos tienen larvas planctotróficas.
Dentro del filo platelmintos se reconocen tradicionalmente cuatro clases: Turbellaria, Monogenea, Trematoda y Cestoda. Estas tres últimas clases tienen en común que integran especies parásitas, mientras que Turbellaria está integrada mayoritariamente por especies de vida libre y algunas parásitas. Turbellaria es el ancestro de las otras tres clases.
Los platelmintos no comparten una característica común a todo el filo (sinapormofía), por lo que algunos autores argumentan que este filo no es válido;
pero la sistemática molecular sí los considera monofiléticos, una vez excluidos los Acelomorfos. Sin embargo, las tres clases parasitarias constituyen un clado pues comparten un rasgo común, una cubierta corporal externa denominada tegumento sincitial o neodermis, que se diferencia de la epidermis celular ciliada de la mayoría de las formas de vida libre.
Algunos parasitólogos creen que los neodermados evolucionaron de un turbelario rabdocelo ancestral; otros creen que pudieron haber evolucionado a partir de los monogeneos.
2. Clase Cestoda
Los cestodos constituyen la clase más altamente especializada de los platelmintos. Todos sus representantes son endoparásitos y su cuerpo está cubierto por un tegumento sincitial. Se distinguen de los miembros de las otras dos clases (Monogenea y Trematoda) por no tener aparato digestivo. Esta clase se divide en dos subclases: Cestodaria y Eucestoda. La primera es un pequeño grupo que tiene algunas semejanzas con los trematodos. La subclase Eucestoda comprende la gran mayoría de especies de la clase y es en la que nos vamos a centrar, pues a ella pertenecen las tenias.
2.1. Subclase Eucestoda
Como se ha mencionado en el punto anterior, la mayoría de los cestodos pertenecen a la subclase Eucestoda y se conocen vulgarmente como tenias. Esta subclase incluye 15 órdenes con más de 3000 especies. Los Cestodos mejor conocidos pertenecen a los órdenes Caryophyllidea (en peces de agua dulce y oligoquetos acuáticos), Pseudophyllidea (en todas las clases de vertebrados), Proteocephalidea (esencialmente en peces, pero ocasionalmente en anfibios y reptiles), y Cyclophyllidea (el orden más amplio, principalmente en aves y mamíferos pero también en anfibios y reptiles). Solamente los Pseudophyllidea y Cyclophyllidea contienen especies parásitas de seres humanos y de animales domésticos; el resto de los órdenes contienen relativamente pocas especies y parasitan, salvo excepciones, a peces elasmobranquios.
2.1.1. Estructura
Las tenias presentan el cuerpo dividido en tres regiones bien diferenciadas:
- Escólex: Se trata de una región anterior cuya función es fijar la tenia al hospedador. Por ello suele presentar ganchos y ventosas. El escólex es generalmente pequeño. Tiene forma de clava con cuatro lados más o menos definidos y con ventosas. Las ventosas principales pueden tener aspecto de hoja o ser rizadas y en ocasiones terminan en ventosas secundarias que sustituyen a los ganchos o los complementan.
- Cuello :Es una región corta que se encuentra inmediatamente por detrás del escólex. En él se encuentra una zona de proliferación a partir de la cual se van a formar los proglótides por gemación. En el caso de que no haya cuello esta zona se encuentra justo en la base del escólex.
- Estróbilo:Se trata de un tronco largo dividido en piezas denominadas proglótides. En cada proglótide se encuentra un aparato reproductor completo, masculino y femenino. Los proglótides más cercanos al cuello son los mas jóvenes e indiferenciados. A su vez, los más distantes están totalmente diferenciados y contienen un gran número de huevecillos (~ 50 000 cada uno), por lo que se dice que se encuentran grávidos. En medio de ambos extremos se localizan segmentos con un grado variable de diferenciación, incluyendo proglótides inmaduros y proglótides maduros, diferenciados sexualmente, que no contienen huevecillos.
En los parásitos son muy frecuentes las especializaciones sobre la superficie del cuerpo. En concreto en las tenias encontramos una cubierta de revestimiento llamada tegumento, constituida por prolongaciones citoplasmáticas no ciliadas procedentes de cuerpos celulares situados en el mesénquima. El tegumento, además de proporcionar protección, interviene en los intercambios entre el cuerpo y el ambiente. Por ejemplo los gases y deshechos nitrogenados atraviesan la capa por difusión y los nutrientes son captados también a través de esta pared.
La superficie corporal forma unos pliegues denominados microtricos que sirven para aumentarla. Estos pliegues pueden interdigitarse en las microvellosidades del intestino del hospedador, favoreciéndose así la absorción de nutrientes. Las larvas presentan una epidermis ciliada “normal” que será sustituida por el tegumento en los estados poslarvarios, de manera que los individuos adultos presentan el tegumento o neodermis.
Una característica llamativa de los cestodos, aún poco investigada, es que no son digeridos por enzimas hidrolíticas, por lo que pueden vivir en un ambiente donde se encuentren estas enzimas. Una hipótesis bastante aceptada es que estos parásitos intestinales producen inhibidores enzimáticos.
2.1.2. Soporte, locomoción y fijación
Los cestodos no presentan gran movilidad. Sin embargo pueden realizar movimientos musculares de ondulación del cuerpo. Se fijan a la pared intestinal del hospedador mediante el escólex y los microtricos. El escólex puede presentar diferente morfología.
En algunos casos puede presentar en el extremo un rostelo móvil, que en ciertas especies puede retraerse en el interior del resto del escólex. Las tenias pueden presentar un rostelo armado o un rostelo inerme. En otros casos puede haber un mizorrinco. Botrios, botridios y acetábulos son tres tipos de estructuras adhesivas:
- Botrios. Son surcos longitudinales y alargados. Tienen una musculatura débil pero son capaces de succionar. Cuando hay botrios suelen ser sólo dos.
- Botridios. Son expansiones laminares subdivididas en fosetas y que presentan musculatura propia. Estas estructuras foliáceas suelen tener sus bordes anteriores dotados de ventosas.
- Acetábulos o ventosas. Son órganos de fijación más potentes, con forma de disco y musculatura propia en disposición radial. No tienen estructura idéntica. Generalmente hay cuatro acetábulos, colocados simétricamente alrededor de la circunferencia del escólex. Son característicos de muchas de las especies del orden Cyclophyllidea como Taenia, la cual veremos en mayor profundidad.
2.1.3. Nutrición
Los cestodos no poseen aparato digestivo, por lo que su alimentación se realiza a través del tegumento por un proceso de absorción del material semidigerido que se encuentra en el intestino del hospedador al que parasitan.
Los cestodos son capaces de tomar el material nutritivo por contracto directo con la mucosa intestinal. Tanto el escólex como el estróbilo tienen capacidad para absorber nutrientes de la mucosa intestinal. Este proceso se conoce parcialmente, aunque se considera que el tegumento del parásito solamente ingiere partículas de moco o detritus celulares por pinocitosis. Algunos estudios sugieren que los cestodos son incapaces de absorber moléculas de gran tamaño, por lo que dependen de los procesos digestivos del hospedador y de la secreción por parte del escólex de enzimas proteolíticas u otras enzimas, que atacan la mucosa intestinal y las células degeneradas o las secreciones de moco.
Es posible que la superficie del escólex también pueda realizar la absorción de los líquidos del hospedador en el punto de fijación a la pared digestiva. Para que el escólex pueda penetrar en la mucosa necesita un ambiente líquido y un sustrato sólido. Sin embargo no está claro si el escólex es un órgano de fijación y nutrición o si por el contrario es sólo un órgano de fijación.
2.1.4. Circulación e intercambio gaseoso
Los cestodos carecen de estructuras diferenciadas para la circulación e intercambio gaseoso. Debido a estas limitaciones, va a haber una serie de adaptaciones, que son:
- Las distancias de difusión van a ser pequeñas.
- La forma del cuerpo es aplanada para facilitar el intercambio gaseoso a través de las paredes del cuerpo entre los tejidos y el ambiente.
- El transporte de los nutrientes está muy vinculado a los movimientos que realiza el cestodo, los cuales permiten la distribución de estos por el sistema digestivo y por difusión.
2.1.5. Excreción
Los cestodos tienen numerosos protonefridios repartidos por todo el cuerpo. El protonefridio desemboca en dos pares de conductos excretores, un par laterodorsal y otro lateroventral, que recorren longitudinalmente todo el cuerpo. Normalmente los conductos excretores lateroventrales están conectados uno con otro por medio de canales transversales situados cerca del final de los proglótides. En los individuos en los que no se ha perdido ningún proglótide estos conductos desembocan en una vejiga excretora que se encuentra en el último proglótide. Cuando este último proglótide se desprende los conductos excretores desembocan al exterior.
2.1.6. Sistema nervioso
Los cestodos presentan un ganglio cerebroideo formado por un anillo nervioso situado en el escólex. Este anillo nervioso tiene engrosamientos ganglionares. De estos engrosamientos salen:
- Nervios anteriores. Van hacia el rostelo (si lo hay) y hacia los órganos de fijación. Pueden disponerse en forma de anillo o en forma de red.
- Cordones nerviosos longitudinales.Cordones
nerviosos laterales. Suelen ser dos y se forman a partir de
engrosamientos ganglionares laterales. Recorren todo el cuerpo del
cestodo.
- A parte de los cordones laterales suelen haber otros cordones longitudinales que son: cordones dorsales y cordones ventrales.
Los órganos sensoriales están muy reducidos en los cestodos y sólo tienen receptores táctiles, que son bastante numerosos y están situados en el escólex.
2.1.7. Reproducción
En los cestodos la reproducción asexual generalmente está ausente aunque la desarrollan en la formación de hidátides.
Son hermafroditas, al igual que la mayoría de los platelmintos y si disponen de pareja la fecundación es cruzada. En algunos casos pueden autofecundarse.
Dentro de cada proglótide poseen un aparato reproductor completo, constituido por órganos reproductores masculinos y femeninos. La estructura general es la siguiente:
El aparato reproductor masculino está constituido por un gran número de testículos situados normalmente en el lateral de la proglótide. De cada testículo sale un conducto, llamado conducto deferente, y todos ellos se reúnen en un espermiducto. El espermiducto desemboca en una vesícula seminal que se comunica con el cirro, que es un órgano copulador musculoso. Ambos se encuentran introducidos en la bolsa del cirro. Este cirro desemboca en el atrio genital común y puede salir al exterior a través del gonóporo, que suele ser también común.
El aparato reproductor femenino está formado por uno o más ovarios de forma variable (globuloso, bilobulado, en herradura, etc.) y por glándulas vitelógenas. De cada ovario sale un oviducto en el que existe un ootipo bien diferenciado, rodeado por la glándula de Mehlis. En este oviducto confluyen otros 3 conductos:
- La vagina, que en el caso de tener gonóporo propio éste se abre al lado del masculino. La vagina está acompañada de un reservorio seminal destinado a almacenar esperma
- El viteloducto, conducto destinado a llevar las secreciones de las glándulas vitelógenas al ootipo.
- El útero, saco ciego de morfología variable en el caso de los ciclofílidos o tubo provisto de un tocostoma (poro de puesta) en situación ventral o dorsal, en los pseudofilídidos.
Los órganos reproductores van madurando y se hacen funcionales a medida que los proglótides se van desplazando hacia el extremo posterior del cuerpo, según se van formando nuevos proglótides. Cuando se ha producido el apareamiento, los proglótides siguen avanzando hacia atrás y se van llenando con el útero engrosado y repleto de huevos en desarrollo. Estos proglótides terminan separándose del estróbilo y salen al exterior del hospedador con las heces, aunque en algunos casos los proglótides liberan los embriones dentro del hospedador y son estos los que salen con las heces.
2.1.8. Órdenes Pseudophyllidea y Cyclophyllidea. Ciclos de vida. Especies más comunes
Los órdenes Pseudophyllidea y Cyclophyllidea son los más conocidos dentro de la subclase Eucestoda. Son parásitos de seres humanos y animales vertebrados, principalmente domésticos, por lo que tienen gran interés biosanitario. La mayoría de estos cestodos viven en el tubo digestivo de los vertebrados y generalmente necesitan uno o más hospedadores intermediarios para poder complementar su ciclo, aunque hay algunos que pueden hacerlo en un único hospedador. A continuación veremos los ciclos de vida y las especies más comunes dentro de cada orden.
ORDEN PSEUDOFILÍDEOS
Los cestodos Pseudofilídeos (orden Pseudophyllidea) viven cuando son adultos en el intestino de diversos vertebrados, generalmente piscívoros. Se caracterizan por tener un escólex con dos botrios (dorsal y ventral), glándulas vitelógenas foliculares y poro uterino.
Los huevos son operculados. En el ciclo vital existen dos hospedadores intermediarios: el primer hospedador intermediario es un crustáceo (generalmente copépodo) y el segundo hospedador intermediario un vertebrado (generalmente un pez). El orden contiene unas 10 familias, de distribución mundial; sus representantes parasitan generalmente a vertebrados silvestres y carecen de importancia socioeconómica o sanitaria. De todas las familias, la más interesante es la familia Difilobótridos (Diphyllobothriidae) que contiene cerca de un centenar de especies que parasitan a cetáceos, mamíferos terrestres piscívoros y aves piscívoras. Varias especies, pertenecientes a los géneros Diphyllobothrium, Spirometra y Ligula tienen interés sanitario.
Ciclo vital de los Pseudofilídeos
Todos los ciclos vitales conocidos de los Pseudofilídeos son similares, variando tan sólo los hospedadores y algunas particularidades. Tras la fecundación y formación de la cáscara en el ootipo, los huevos salen sin interrupción por el poro uterino (tocostoma), saliendo al exterior junto con las heces del hospedador.
Los huevos (40‐70 μm) salen sin embrionar y sólo contiene el cigoto y gran cantidad de glóbulos vitelinos. Los huevos deben caer al agua (dulce o salada según la especie) para desarrollarse y una vez en el agua se inicia el desarrollo del cigoto. Una vez completado, el huevo contiene el embrión característico de todos los cestodos, provisto de 6 ganchos y por ello conocido como embrión hexacanto u oncosfera (30 μm), que se halla recubierto por una capa de células ciliadas que recibe el nombre de embrióforo, conociéndose como coracidios (50‐55 μm de diámetro) la larva englobada por esta capa ciliada, que emergerá del huevo después de hacer saltar la tapadera del opérculo.
Tras la apertura del opérculo sale el coracidio, que nada o se desplaza por el fondo. Este debe ser ingerido antes de que transcurran 24 horas por el primer hospedador intermediario (ciertas especies de crustáceos copépodos) para continuar su ciclo. En el intestino del crustáceo la oncosfera queda libre del embrióforo ciliado, atraviesa la pared intestinal y en el hemocele se transforma, al cabo de 2‐3 semanas, en una larva alargada y maciza de unos 500 μm de longitud denominada procercoide.
Cuando el crustáceo es ingerido por el segundo hospedador intermediario, que es un vertebrado (anfibio, reptil, ave o mamífero), el procercoide atraviesa la pared intestinal del vertebrado, pasa a la cavidad del cuerpo y, desde aquí, penetra en la musculatura o en diversas vísceras y se transforma lentamente en larva plerocercoide. El plerocercoide,
también conocido como espargano, es una larva alargada, blanquecina y con aspecto de gusano, que puede medir desde unos pocos milímetros a varios centímetros, según las especies; la larva posee retraídos en su extremo anterior los botrios.
Cuando el hospedador definitivo, que es un vertebrado, ingiere el segundo hospedador intermediario con plerocercoides, estos se fijan con sus botrios a la pared intestinal y se transforman en algunas semanas en adultos sexualmente maduros.
Es conocido como tenia del pez o botriocéfalo. Parasita en el intestino
delgado de diversos mamíferos piscívoros (hospedador definitivo),
incluidos perros, gatos, osos polares y seres humanos de diversas
regiones del mundo, pero especialmente en las regiones bálticas, Rusia y
Norteamérica. Los adultos
pueden medir más de 10 metros y son de color marfil. El útero posee
poro uterino, que se abre ventralmente, por el que son expelidos
continuamente los huevos formados. Los huevos,
que son operculados, no están embrionados y deben incubarse en el agua.
Del huevo surge un coracidio que será ingerido por un copépodo (Cyclops spp. o Diaptomus
spp.), donde se desarrolla el procercoide. El segundo hospedador
intermediario es un pez de agua dulce (lucio, perca, salmón y otros) que
se infecta al ingerir copépodos infectados y en los que se desarrolla
el plerocercoide. Los hospedadores definitivos se infectan al ingerir pescado crudo con plerocercoides. Esquema del ciclo de D.latum aquí.Imágenes del estróbilo de Diphyllobothrium latum aquí.
ORDEN CICLOFILÍDEOS
En el orden Ciclofilídeos (orden Cyclophyllidea) se encuentra la mayoría de los cestodos que parasitan a aves y mamíferos y los más importantes desde el punto de vista sanitario y socioeconómico. Se caracterizan por poseer un escólex que porta 4 ventosas y, a veces, ganchos, uno o dos juegos genitales (con aberturas genitales a los lados), útero ciego y glándulas vitelógenas formando una única masa situada detrás del ovario. Los huevos carecen de opérculo y salen al exterior ya embrionados. En el ciclo vital sólo existe un hospedador intermediario que es, según los casos, un vertebrado o un invertebrado.
El orden Ciclofilídeos contiene unas 14 familias con varios centenares de especies, siendo las más importantes las familias Taenidae (con los géneros Taenia, Taeniarhynchus y Echinococcus), Hymenolepididae (con el género Hymenolepis) y Dipylididae (con el género Dipylidium).
Ciclo vital de los Ciclofilídeos
Es muy semejante en todas las especies pertenecientes a este orden, aunque pueden diferir los estados larvarios.
El adulto parasita en el intestino delgado de sus hospedadores definitivos. Los huevos, no operculados, salen al exterior con las heces del hospedador, sueltos o incluidos en el útero de las proglótides grávidas y deben ser ingeridos por el hospedador intermediario (invertebrado o vertebrado, según los casos). Aquí, la oncosfera, rodeada de un embrióforo no ciliado, se transforma en una larva hueca, que dependiendo de la especie puede ser:
- Cisticerco: Larva propia del género Taenia. Es una vesícula que contiene un escólex invaginado e introvertido. Se encuentra en el hospedador intermediario (generalmente un vertebrado).
- Cisticercoide Propia de ciertos géneros como Dipylidium e Hymenolepis. Se trata de una vesícula, de pequeñas dimensiones y cavidad casi cerrada, con un escólex invaginado pero no introvertido. Se encuentra generalmente en invertebrados.
- Estrobilocerco: Es propia del género Hydatigera. En este estado larvario el escólex está evaginado y unido por un estróbilo a una pequeña vesícula. Se encuentra en vertebrados.
- Cenuro: Larva propia de Taenia multiceps. Es una vesícula de grandes dimensiones en cuya pared interna se desarrolla un número variable de escólices invaginados. Se desarrolla en vertebrados.
- Hidátide: Es una vesícula de grandes dimensiones que contiene vesículas más pequeñas (vesículas prolígeras) que, a su vez, contienen varios escólices invaginados (protoescólices). Se encuentra en vertebrados. Es propia del género Echinococcus. La hidátide junto con las envueltas quísticas producidas por el hospedador como reacción se conoce como quiste hidatídico. Cuando el hospedador intermediario infectado es ingerido por el hospedador definitivo se cierra el ciclo.
Taenia pisiformis (Bloch, 1780)
El adulto de Taenia pisiformis vive en el intestino delgado del perro, zorro y diversos carnívoros silvestres (hospedador definitivo). Los hospedadores intermediarios son, principalmente, conejos y liebres y, en ocasiones, roedores. Los huevos salen al exterior dentro de las proglótides grávidas y son ingeridos por los hospedadores intermediarios, en los que se desarrolla la larva cisticerco (en la cavidad peritoneal, sujetos a las vísceras). Los hospedadores definitivos se infectan al ingerir los cisticercos con las vísceras de sus presas. Esquema del ciclo de T.pisiformis aquí.
Ver imágenes de proglótide madura y proglótide inmadura de Taenia pisiformis.
Taenia solium Linneo, 1758El adulto de T. solium vive exclusivamente en el intestino delgado del hombre (hospedador definitivo), siendo los hospedadores intermediarios el cerdo y el jabalí. El hombre puede, también, actuar como hospedador intermediario. Es una tenia propia de las poblaciones consumidoras de carne de cerdo. Los huevos de la tenia salen al exterior incluidas en las proglótides grávidas y ya son infectantes. Los hospedadores intermediarios, incluido el hombre, se infectan al ingerir las proglótides o los huevos, desarrollándose la larva cisticerco (ver también cisticerco evaginado) en diversas partes del cuerpo, pero principalmente en la musculatura. El hombre (como hospedador definitivo) se infecta al ingerir carne de cerdo o de jabalí, cruda o poco procesada, que contenga cisticercos, desarrollando en su intestino la tenia adulta. Esquema del ciclo de T.solium aquí. Escólex detallado de Taenia solium aquí. Ver también //T. solium// implantada en el intestino de un hámster.
Taeniarhynchus saginatus Goeze, 1782 (= Taenia saginata)
El adulto de T. saginatus vive en el intestino delgado del hombre, único hospedador definitivo. El hospedador intermediario es el ganado vacuno, aunque otros rumiantes también pueden serlo. Es una tenia cosmopolita, pero afecta especialmente a poblaciones que consumen carne de res poco cocida o cruda. Los huevos de la tenia salen al exterior incluidos en las proglótides grávidas, que se desgajan al secarse, dejando libres los huevos que se dispersan por los pastos, donde se infecta el ganado. El cisticerco se desarrolla en cualquier tejido del hospedador intermediario, pero lo hace preferentemente en la musculatura. El hombre, que sólo actúa como hospedador definitivo, se infecta al consumir carne de vacuno cruda o poco hecha que contenga cisticercos. Esquema del ciclo de T. saginata aquí. Ver también el escólex.
Taenia multiceps Leske, 1780 (= Multiceps multiceps)
El adulto parasita en el intestino delgado de cánidos (perro, zorro, chacal y coyote), que son el hospedador definitivo. La larva (cenuro) se desarrolla en el encéfalo, médula espinal y otros tejidos de diversos ungulados, principalmente en el cordero (hospedador intermediario); excepcionalmente el hombre puede albergar la larva.
Echinococcus granulosus Batsch,1786
Es la tenia de los perros o tenia equinococo. Es una tenia cosmopolita que parasita de adulto en el intestino delgado de cánidos (hospedador definitivo). Es de pequeño tamaño (2‐7 mm de longitud) y sólo posee tres o cuatro proglótides. La larva es una hidátide y se desarrolla en diversos órganos (hígado, pulmones y otros) de los hospedadores intermediarios, generalmente rumiantes y otros mamíferos, incluido el hombre (el llamado quiste hidatídico es la larva hidátide con la correspondiente envuelta quística elaborada por el hospedador). Los huevos salen con las heces del hospedador definitivo, sueltos, debido a que las proglótides grávidas se rompen en el intestino y los dejan libres. El hospedador intermediario se infecta al ingerir estos huevos.
Dipylidium caninum Linneo, 1758
El adulto vive en el intestino delgado del perro, gato, zorro (hospedador definitivo) y, ocasionalmente, del hombre (particularmente de los niños) de todas las regiones del mundo. La larva, un cisticercoide, se desarrolla en pulgas (hospedador intermediario). Los hospedadores definitivos se infectan cuando ingieren pulgas infectadas que contienen la larva.
Hymenolepis diminuta Rudolphi, 1819
Es una tenia cosmopolita, cuyo adulto vive en el intestino delgado de diversos roedores y, ocasionalmente, del hombre (hospedador definitivo). La larva es un
cisticercoide que se desarrolla en diversos artrópodos, principalmente pulgas y escarabajos de la harina (hospedador intermediario). Los hospedadores
definitivos se infectan cuando ingieren artrópodos infectados con la larva.
Hymenolepis nana von Siebold, 1852
Es una tenia cosmopolita cuyos adultos parasitan en el intestino delgado de su hospedador definitivo (rata, ratón y hombre). La larva, un cisticercoide, se
desarrolla en pulgas o escarabajos de la harina (hospedador intermediario) o en las vellosidades intestinales en el caso del hombre (en el hombre el ciclo
puede ser directo, actuando simultáneamente como hospedador definitivo e intermediario).
3. Sobre las enfermedades que producen las tenias
3.1 Teniasis
La teniasis es una enfermedad causada por cestodos. En concreto es una infección provocada por un gusano platelminto del género Taenia en su forma adulta. Esta enfermedad es provocada por la ingestión de carne con larvas de tenia. La infección suele ser asintomática, no obstante, pueden aparecer síntomas digestivos leves como náuseas, diarrea y dolor. Pueden observarse segmentos de los cestodos migrando desde el ano o en la materia fecal.
Para esta enfermedad el periodo de incubación suele ser de 2 a 3 meses. El diagnóstico se basa en la demostración de proglótides o huevos en la materia fecal o en la región perianal. No obstante, estas técnicas no son sensibles. La identificación de las especies del parásito se basa en las diferentes estructuras de los segmentos terminales grávidos. Las tenias se tratan con medicamentos orales generalmente en una dosis única. El medicamento preferido para estas infecciones es la niclosamida y también se pueden utilizar el prazicuantel y el albedanzol.
3.2 Cisticercosis
En los seres humanos la cisticercosis viene provocada por la ingestión de huevos del cestodo porcino (Taenia solium), a través de contacto fecal-oral con una persona que alberga el cestodo adulto o por autoinfección. Los huevos se hallan solo en la materia fecal de los seres humanos debido a que estos son los huéspedes definitivos obligados. Los huevos liberan oncosferas en el intestino que migran con la sangre y los vasos linfáticos hacia los tejidos de todo el cuerpo, incluido el SNC, donde se forman los quistes.
Las manifestaciones de esta enfermedad dependen de la localización y la cantidad de quistes (cisticercos) y la respuesta del huésped. Los quistes pueden hallarse en cualquier parte del cuerpo. Las manifestaciones más frecuentes y más graves son causadas por la presencia de quistes en el SNC. Los quistes de Taenia solium en el cerebro (neurocisticercosis) pueden causar convulsiones, alteraciones de la conducta, hidrocefalia obstructiva y otros signos y síntomas neurológicos. En algunos países la neurocisticercosis es una causa primaria de epilepsia. La reacción del huésped para degenerar los quistes puede producir signos y síntomas de meningitis. La presencia de quistes en la médula espinal puede ocasionar trastornos en la marcha, dolor o mielitis transversa.
El tratamiento de la neurocisticercosis debe ser específico de cada paciente, según la cantidad y la viabilidad de cisticercos y la viabilidad de cisticercos que se observan en los estudios por imágenes (TC o RM) y su localización.
Hay dos fármacos antiparasitarios disponibles, el albendazol y el praziquantel. Si bien ambos fármacos son cisticercidas y aceleran la resolución radiológica de los quistes, la mayoría de los síntomas son resultado de la respuesta inflamatoria del huésped y pueden eliminarse con un tratamiento.
3.3 Hidatidosis
Esta enfermedad está provocada por larvas de Echinococcus granulosus que, a menudo, son ingeridos en alimentos contaminados accidentalmente. Puede afectar a animales, tanto salvajes como domésticos, e incluso al ser humano. Los cánidos, como los perros o lobos, comen carne infectada y albergan los gusanos adultos, mientras que los animales de pasto, como las ovejas o las vacas, ingieren las proglótides infectivas, de la que posteriormente se desarrollan larvas que se enquistan en la carne.
Las personas solo se infectan accidentalmente al ingerir huevos presentes en las heces de los perros. El embrión se libera en el intestino delgado de los huéspedes intermediarios, atraviesa la pared intestinal y es llevado por la corriente sanguínea a varios órganos, donde se desarrolla el estadío larval, hidátide o quiste hidatídico. Estos quistes pueden llegar a medir hasta 30 cm de diámetro, ocupando tanto espacio que pueden causar daños en órganos vitales. La localización más frecuente de estos quistes se halla en el hígado y pulmones, pero en ocasiones puede ubicarse en otros órganos (huesos, riñón, cerebro, etc.) Hay que destacar del quiste hidatídico que tiene 3 membranas: la más interna que es la membrana germinal, la membrana laminada que es la intermedia y la membrana adventicia que es la externa. Las membranas germinal y laminada son propias de la larva y la adventicia es propia del hospedador. Esto es muy útil para la larva, porque así el sistema inmune no la reconoce como antígeno y no se fabrican anticuerpos contra ella. En los primeros estadíos de la enfermedad, los quistes tienen el tamaño de un grano de arena, pero van creciendo a un ritmo de 16 mm por año pudiéndose hacer muy grandes. Las manifestaciones clínicas se producen como consecuencia del crecimiento del quiste, que termina interfiriendo en la función del órgano en el que asienta, y como consecuencia de la rotura del quiste ya que la liberación de su contenido comporta una serie de manifestaciones sistémicas, que van desde un fuerte shock anafiláctico hasta síntomas alérgicos más atenuados, como náuseas o urticaria.
El periodo de incubación es variable, de meses a varios años, dependiendo del número y localización de los quistes y de la rapidez con que se desarrollen. La sintomatología en el humano es variable de acuerdo al órgano afectado (hígado, pulmón, etc.), tamaño y numero de los quistes. En los animales sin embargo es asintomático. El tratamiento suele ser quimioterapia con Albendazol y la extirpación de quistes en algunos casos.
GLOSARIO
A
Acelomado: Animal que carece de celoma, ya que la región correspondiente a éste se halla llena de células que constituyen el mesénquima.
Anticuerpo: Los anticuerpos son glucoproteínas que pueden encontrarse de forma soluble en la sangre u otros fluidos corporales de los vertebrados y son empleados por el sistema inmunitario para identificar y neutralizar elementos extraños tales como bacterias, virus o parásitos.
Antígeno: Un antígeno es una sustancia que desencadena la formación de anticuerpos y puede causar una respuesta inmunitaria. La definición moderna abarca todas las sustancias que pueden ser reconocidas por el sistema inmune adaptativo, bien sean propias o ajenas.
C
CDC: centros para el control y prevención de enfermedades
Clado: En biología, se llama clado a cada una de las ramas del árbol filogenético propuesto para agrupar a los seres vivos. Por consiguiente, un clado se interpreta como un conjunto de especies emparentadas (con un antepasado común).
Cualquier grupo así considerado es un grupo monofilético de organismos, y puede ser representado mediante un cladograma, por ejemplo, un gráfico en forma de "árbol genealógico".
Clase: En biología, la clase es una categoría taxonómica situada entre el filo o división y el orden.
Copépodo: Los copépodos (Copepoda) son una subclase de crustáceos de tamaño muy pequeño, muchas veces microscópicos, muy abundantes tanto en agua dulce como salada.
Celoma: Cavidad que proviene embriológicamente del mesodermo.
D
Difusión simple: Es el paso de moléculas a través de una membrana debido a una diferencia de concentración. El desplazamiento de las moléculas va en la dirección del gradiente de concentración, el cual va de una zona de mayor a menor concentración.
E
Elasmobranquios: Los elasmobranquios (Elasmobranchii) conforman una subclase dentro de los peces cartilaginosos o condrictios (clase Chondrichthyes). Comprende, entre otros, los tiburones (superorden Selachimorpha) y las rayas (superorden Batoidea).
Endoparásito: Un endoparásito es un parásito que vive en el interior de su huésped. Los endoparásitos de animales (endozoos), se pueden clasificar en diferentes tipos según el tejido atacado, la fisiognomía, etc.
Enzimas hidrolíticas: Las enzimas son moléculas de naturaleza proteica que catalizan reacciones químicas, siempre que sea termodinámicamente posible. En estas reacciones, las enzimas actúan sobre unas moléculas denominadas sustratos, las cuales se convierten en moléculas diferentes denominadas productos. Básicamente las enzimas hidrolíticas son aquellas que rompen los enlaces covalentes por hidrólisis, es decir por el agregado de una molécula de agua. Son esenciales para múltiples funciones, como son la digestión, regulación, degradación, diferenciación, etc.
Enzimas proteolíticas: Las enzimas proteolíticas o proteasas son un grupo de enzimas que descompone en unidades más pequeñas las proteínas. Las enzimas proteolíticas rompen la cadena larga de moléculas que forman las proteínas formando fragmentos más cortos llamados péptidos que son moléculas formadas por aminoácidos.
Especie: En biología se denomina especie a cada uno de los grupos en que se dividen los géneros, es decir, la limitación de lo genérico en un ámbito morfológicamente concreto. En biología, una especie es la unidad básica de la clasificación biológica.
Una especie se define a menudo como grupo de organismos capaces de entrecruzar y de producir descendencia fértil.
Espermiducto: Conducto por el cual los espermatozoides van desde los testículos al exterior.
F
Foseta: Las fosetas son pequeñas depresiones más o menos profundas.
G
Ganglios cerebroideos: Concentración de neuronas localizada en el extremo anterior del animal (como en el caso de platelmintos). También se le conoce como ganglio cerebral o cerebro. Es el principal centro de coordinación y de selección de respuesta del animal.
Gemación: Es un tipo de reproducción asexual en la que una porción relativamente pequeña y poco diferenciada del progenitor crece y forma una yema, la que se transforma en un nuevo individuo.
Glándula vitelógena: Región secretora de nutrientes para el huevo en gusanos planos.
Gonóporo: Orificio o abertura externa de cualquier sistema reproductor.
H
Hemocele: Senos o espacios del cuerpo no revestidos de peritoneo y llenos de sangre característicos de muchos invertebrados.
Hidrocefalia: Es una condición en la que la principal característica es la acumulación excesiva de líquido en el cerebro. Aunque la hidrocefalia se conocía antiguamente como agua en el cerebro, el agua es en realidad líquido cefalorraquideo, un líquido claro que rodea el cerebro y la médula espinal.
Hospedador definitivo: Designa un ser vivo que es imprescindible para el parásito ya que este desarrollará principalmente su fase adulta en el anfitrión.
Hospedador intermediario: designa a un hospedador igualmente imprescindible en el ciclo vital del parásito, donde este desarrolla alguna o todas las fases larvales o juveniles. A veces se confunde con el término «vector» y se considera como hospedador intermediario al invertebrado que participa en el ciclo vital, siendo en muchas ocasiones el hombre y los vertebrados los anfitriones intermedios, y los invertebrados los definitivos.
I
Inhibidores enzimáticos: Son moléculas que se unen a enzimas y disminuyen su actividad o la bloquean.
L
LCR: Líquido cefalorraquídeo.
M
Mesénquima: El tejido mesenquimal (también "mesenquimático"), genéricamente denominado mesénquima es el tejido del organismo embrionario, de tipo conjuntivo laxo: con una abundante matriz extracelular, compuesta por fibras delgadas y relativamente pocas células (aunque la celularidad es muy variable).
El tejido mesenquimal procede del mesodermo (la lámina intermedia en el disco embrionario trilaminar) durante el desarrollo embrionario. El mesénquima es el tejido primitivo mesodérmico del que derivan gran parte de los tejidos orgánicos. El mesénquima en conjunto es un tipo de tejido conectivo laxo, de consistencia viscosa, rica en colágeno y fibroblastos. El mesénquima dará lugar —por el proceso de diferenciación tisular— a vasos sanguíneos y órganos cardiovasculares, músculo liso, mesotelio, sistema linfático y tejido conectivo propiamente dicho.
Metamería: La metamería o segmentación es la repetición seriada de unidades corporales a lo largo del eje longitudinal de un organismo. Cada una de esas unidades se denomina segmento o metámero. Las principales teorías concernientes al origen del metamerismo, giran en torno a cuestiones de si se trata de una repetición de órganos o segmentación mesodérmica con una importancia primaria, o de si hay una conexión entre la evolución del metamerismo y el celoma.
Metazoos: Metazoa (metazoos) o Animalia constituye un amplio grupo de organismos eucariotas, heterótrofos, pluricelulares y tisulares. Se caracterizan por su capacidad para la locomoción, por la ausencia de clorofila y de pared en sus células, y por su desarrollo embrionario, que atraviesa una fase de blástula y determina un plan corporal fijo (aunque muchas especies pueden sufrir posteriormente metamorfosis).
Microtricos o microtricas: Microvellosidades que se encuentran en la superficie externa de los cestodos. Aumentan el área de asimilación de nutrientes y muy probablemente participan en la interacción con el sistema inmune del hospedero.
Monofilético: En filogenia, un grupo es monofilético si todos los organismos incluidos en él han evolucionado a partir de una población ancestral común, y todos los descendientes de ese ancestro están incluidos en el grupo.
O
Oligoquetos: Son gusanos no planos que pertenecen al filo Annelida, (anélidos o gusanos segmentados), Clase Clitellata (que poseen un clitelo, o 'collar' que forma un cocón reproductivo), que incluye de 3.500 a 4.000 especies, las cuales se encuentran en una gran variedad de hábitats: terrestres (la gran mayoría), marinos, dulciacuícolas y de vida parasitaria (muy pocos).
Orden: En biología, el orden es la categoría taxonómica entre la clase y la familia. En zoología, es una de las categorías taxonómicas de uso obligatorio, según el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica. En taxonomía antigua era sinónimo de familia.
Ootipo: En Zoología, pequeña cámara del tracto reproductor femenino de los platelmintos, tapizado de glándulas de Mehlis, donde se unen los conductos del receptáculo seminal y del vitelógeno.
Opérculo: Cubierta o tapa de los huevos de algunos platelmintos e insectos.
P
Parénquima: En histología animal, parénquima hace referencia a los aspectos fisiológicos de un tejido en el contexto constitutivo que tiene para un órgano tal componente tisular. En otras palabras, se denomina parénquima a aquel tejido que hace del órgano algo funcional; en contraposición, la estroma, son los tejidos de sostén (generalmente, tejido conectivo). Así, por ejemplo, los epitelios glandulares se reconocen como parénquima, puesto que conforman la parte secretoria (adenómero) en una glándula.
Pinocitosis: La pinocitosis es un proceso biológico, que permite a determinadas células y organismos unicelulares, obtener líquidos orgánicos del exterior para ingresar nutrientes o para otra función. La endocitosis es la captación de material del espacio extracelular por invaginación de la membrana plasmática. Con desprendimiento hacia el interior celular de una vesícula que contiene líquido con posibles moléculas disueltas o partículas sólidas en suspensión.
Planctotrófico: Se refiere a la fase activa de una larva cuando nada y se alimenta.
Protonefridio: Órgano excretor primitivo de los platelmintos, con túbulos ciegos internamente, a los que los fluidos de desecho acceden por un sistema de células ciliadas llamadas flamígeras. Sí existe una apertura externa a través de un nefridióporo.
R
RM: Resonancia magnética.
Rostelo: El rostelo es una protuberancia en la parte anterior del escólex y puede presentar o no una corona de ganchos.
Rostelo armado: Rostelo con una corona de ganchos.
Rostelo inerme o desarmado: Rostelo sin corona de ganchos.
S
SNC: Sistema Nervioso Central.
Shock anafiláctico: El término shock anafiláctico está reservado para designar los accidentes observados como consecuencia de la aplicación de substancias extrañas. También conviene definirlo como la falla circulatoria que se presenta abruptamente después de la penetración, generalmente por vía parenteral, de un alérgeno al cual el sujeto está sensibilizado.
Simetría radial: La simetría radial (también llamada rotacional, axial o cilíndrica) es la simetría alrededor de un eje, de modo que un sistema tiene simetría radial cuando todos los semiplanos tomados a partir de cierto eje y conteniéndolo presentan idénticas características.
Sinapomorfía: Una sinapomorfia o sinapomorfía es una novedad evolutiva compartida por dos o más taxones. En Biología sistemática, los grupos monofiléticos (que incluyen a un ancestro y todos sus descendientes) de organismos pueden ser reconocidos a través de aquellos caracteres que se originaron en su ancestro común, que son por lo tanto compartidos por todo el grupo (incluido el ancestro común), es decir, por las sinapomorfias.
T
TC: Tomografía computarizada.
Tribástico: Los triblásticos o triploblásticos son animales (metazoos) en cuyo desarrollo embrionario temprano se diferencian tres hojas embrionarias o capas de tejido embrionario: ectodermo, endodermo y mesodermo.
Turbelario rabdocelo: Rabdocelo es un orden de la clase Turbellaria cuyos individuos son principalmente libres, con un tubo digestivo con faringe y, habitualmente, con intestino indiviso y simple. Ver imagen a la derecha.
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http://www.youtube.com/watch?v=bEnKk__t_AM&feature=related (Cisticerco en un ojo)
http://www.youtube.com/watch?v=Ddk_jkP4_Rc (Hidatidosis explicación y recomendaciones)
http://www.youtube.com/watch?v=wIRpSwKooTo (Explicación de la cisticercosis, breve documental)
http://www.youtube.com/watch?v=iktGGMHH1Hg&feature=related (Cisticercosis en pulmón, explicación y caso concreto. Extirpación)
http://www.youtube.com/watch?v=3s1Aeky8OME&feature=related (Cisticerco en el cerebro)
Casos concretos:
http://www.youtube.com/watch?v=X0JsfWYGhYU&feature=related (Mujer con cisticercosis en el cerebro)
http://www.youtube.com/watch?v=U_AwdYQDeuE&feature=related (Continuación del video anterior)
http://www.megavideo.com/?s=seriesyonkis&v=XIDT83OK&confirmed=1 (Video de la serie House: extirpación de una tenia a una niña: min 35)
http://youtu.be/BCT3CaSNA1Y