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Diversidad de formas de vida en los Anélidos Poliquetos.
INTRODUCCIÓN
Trataremos de acercar una visión global e intentar profundizar sobre la vida de la clase Poliquetos dentro de la familia de los anélidos, los poliquetos, como su propia nombre indica es un tipo de gusano marino con quetas, que a lo largo de la evolución ha creado diversas morfologías, muchas de ellas muy llamativas para poder ser competitivos y aprovechar al máximo su nicho ecológico, estos modos de vida son derivados de su propia morfología, alimentación, y muy importante en este clase, su locomoción. La gran diversidad y radiación del grupo ha hecho que se hayan adaptado a gran variedad de medios como muestra su división en casi 90 familias. Es uno de los grupos más difíciles de determinar. Existen más de 10000 especies, la mayoría marinas, aunque existen en agua salobres e incluso algunos en tierra húmeda.
La media de longitud de estos anélidos es de unos 10 cm, aunque existen poliquetos de apenas unos milímetros como son los poliquetos intersticiales a otros que cuentan con más de 3 metros de longitud. Muchas especies poseen coloraciones crípticas, pero algunas están brillantemente coloreadas. Tradicionalmente se han considerado como los anélidos más primitivos ya que son marinos, dioicos, presentan un sistema reproductor de unidades repetidas y seriadas poco especializadas, ponen muchísimos y diminutos huevos con una fase larvaria pelágica, poseen una fecundación externa y simple y unos nefridios muy primitivos en numerosas especies. Respecto a su alimentación es muy variada; hay especies depredadoras, detritívoras, herbívoras, ramoneadoras, carroñeras, filtradoras y omnívoras.
Existen diversos estudios para conocer el ancestro de este filum, pero actualmente ninguno es relevante.
En el siguiente apartado mostraremos morfología, hábitos alimenticios, locomoción y diversas modificaciones que han sufrido a lo largo de la evolución para obtener el máximo provecho en “la carrera” de obtención de recursos.
La familia de los anélidos poliquetos como anteriormente dijimos, es muy difícil de clasificar. Tradicionalmente se han dividido en 2 grandes grupos: Errantes; considerados más primitivos, son poliquetos activos y de vida libre. Sedentarios; que viven en galerías o tubos que ellos mismos construyen o fijados al sustrato.
CARACTERISTICAS GENERALES POLIQUETOS SEDENTARIOS Y ERRANTES. MORFOLOGÍA.
La forma general de cuerpo de los Poliquetos es muy variable. La superficie externa del cuerpo puede ser ciliada, o puede estar provista de largos pelos, papilas sensoriales, gruesas placas escutiformes y otras estructuras. El color es extremadamente variable y muchas especies tienen modelos de notable ornamentación, otras son iridiscentes y algunas luminiscentes. Generalmente en los Poliquetos Errantes como Glycera, el cuerpo responde al modelo metamérico típico de los anélidos, se divide en tres regiones, prostomio y peristomio o región cefálica (cabeza), metastomio o tronco segmentado (soma) y pigidio o cola, este lleva el ano terminal, carece de parápodos y tiene un par de cirros ventrales largos llamados cirros anales.
Anatomia externa
- Región cefálica.
La cabeza en Poliquetos Errantes consta de un prostomio y peristomio o segmento bucal. La forma del prestomio es variada, puede pasar de ser un simple cono, anular a estructuras más complejas con varios apéndices. El prostomio suele estar en posición dorsal, sobre la boca, y en él se encuentran los órganos sensoriales: los ojos, las antenas y los palpos; el peristomio tiene un número variable de cirros tentaculares según la especie, estos cirros también pueden ser sensoriales y poseen dos largos palpos tentaculares con función alimenticia.
La
región cefálica de los Poliquetos Sedentarios suele estar muy
diferenciada y modificada. Muchas de las especies tubícolas se han
vuelto filtradoras
para formar una estructura eficaz para la captura, el filtraje y la
selección de material planctónico y detrítico. En muchos casos la cabeza
también tiene una función respiratoria. El peristomio suele ser
pequeño, quedando reducido a un labio superior situado encima de la
boca, perdiendo los ojos. En muchas especies. Los palpos suelen
desarrollarse de forma descomunal, formando estructuras ciliadas
filtradoras; en otras el prostomio presenta puede llevar tentáculos de
diversa longitud que sirven para la alimentación. En tubícolas el
prostomio presenta un desarrollo en corona, poseyendo filamentos bipinnados.- Metastomio. Parápodos.
Las estructuras más características del metastomio son los parapodios. Los parapodios o parápodos de los poliquetos son apéndices o expansiones carnosas que se encuentran dispuestas a los lados de cada segmento, en Poliquetos Errantes están manifestadas en mayor o menor forma. Estas expansiones son birrámeos, constan de dos partes o ramas, una superior o notopodio y una inferior o neuropodio cada una dividida a su vez en cierto número de lóbulos, o lígulas con cirros dorsales en la base de la lígula situada a nivel superior respecto a los demás, y cirros ventrales en la lígula mas ventral. Inmerso en cada rama parapodial existe un eje esquelético negro y agudo, llamado acícula. Cada acícula lleva en su extremo proximal fascículos musculares que, al contraerse, o distenderse, provocan la retracción o protrusión del parápodo. Las ramas parapodiales presentan en varios grupos unas invaginaciones llamadas sacos setígeros en cuyo interior una célula se encarga de la secreción de una seda o queta que son estructuras especiales que se emplean en anclaje, la locomoción o excavación. El primer y segundo par de parápodos carecen de quetas notopodiales. En la superficie ventral de cada segmento, excepto el primero y el último, cerca de las bases de los parápodos hay un par de nefridioporos. El último segmento corresponde al pigidio.
SEGMENTO ANÉLIDO POLIQUETO
En Poliquetos Sedentarios los parápodos se han modificado para la vida tubícola; tienden a reducirse y a menudo faltan lóbulos y cirros. Las dos ramas suelen estar separadas y el neuropodio puede presentar forma de arruga o toro, llevando uñas, o uncinos para agarrar ambos lados del tubo. Las partes parapodiales pueden seguir diversas modificaciones y los parápodos pueden presentar estructuras accesorias, tales como branquias etc. Las quetas son notablemente específicas y muy variadas. Estructuralmente pueden dividirse en quetas propiamente dichas y uncinos; estos reciben el nombre de uñas ventrales o garfios. Las quetas pueden ser simples o compuestas, presentando una pieza móvil terminal articulada con otra basal. Las quetas largas y delgadas se llaman capilares (Terebélidos). Pueden ser o adornadas con finas espinas como en los Maldánidos. Otras pueden ser dentículos, pectinadas, aladas (dobladas y bordes medianamente aplanados), o incluso geniculadas. Las quetas cortas y robustas reciben el nombre de paletas. La pieza terminal de una queta compuesta también puede tener modificaciones parecidas. Los uncinos generalmente son más numerosos y están dispuestos en una o varias filas, presentan forma comprimida y nacen de un manubrio o vástago de longitud variable.
ILUSTRACIONES DE VARIAS MORFOLOGÍAS DE PARÁPODOS Y QUETAS
En Poliquetos Errantes los segmentos del cuerpo difieren poco entre sí en su aspecto externo, salvo en los parápodos que presentan un menor tamaño anterior y posteriormente, pero en muchas especies sedentarias existe una tendencia general a la división del cuerpo en varias regiones, regiones que difieren en tamaño, en los parápodos y en la presencia y ausencia de branquias.
Paredes del cuerpo y celoma.
El cuerpo está cubierto por una delgada cutícula iridiscente por la intersección de dos sistemas de líneas muy finas; el cuerpo está perforado por numerosos poros, a través de los cuales las glándulas epidérmicas descargan sus contenidos en su exterior. La epidermis de este tipo de animales consta de una capa de epitelio cuboidal o columnar cubierta por una delgada capa de colágeno. Por debajo de este epitelio se encuentran una capa de fibras musculares circulares, otra más gruesa de músculo longitudinal (que forman cuatro haces), y una delgada capa de peritoneo. El digestivo queda separado de la pared del cuerpo por un espacio lleno de líquido, el celoma, que se encuentra dividido en septos debido a los tabiques verticales del tejido conjuntivo. El celoma se encuentra delimitado por el peritoneo o epitelio celómico.
El celoma al estar lleno de líquido hace de función esquelética, también en sus interior alberga durante la estación de cría numerosas células reproductoras en diversos grados de desarrollo. Como dijimos antes, está dividido de forma incompleta en compartimentos por medio de septos segmentarios. Los de los tercios posteriores del cuerpo son incompletos, tanto dorsal como ventralmente mientras que los segmentos anteriores están reducidos a poco más que suspensores del digestivo.
Locomoción.
Todas estas estructuras son empleadas para la mayoría de Poliquetos Errantes y algunas especies zapadoras para la locomoción. Todo gracias a la profunda modificación de la estructura segmentaria a partir de la condición primitiva de músculos circulares y longitudinales. La aparición de la musculatura parapodial extrínseca ha tenido importantes consecuencias. Los parápodos se mueven mediante una serie de músculos diagonales que van desde la parte superior y los lados de la cuerda nerviosa ventral hasta insertarse en las paredes parapodiales. Como consecuencia, la mayoría de los Poliquetos Errantes tienen una capa de músculos circulares muy reducida que a veces es ausente. Los músculos longitudinales están confinados en las superficies dorsal y ventral de los segmentos. Además de los parapodiales existen también músculos aciculares muy desarrollados. Los Poliquetos errantes se mueven de dos maneras: por lenta reptación sobre el sustrato y por deslizamiento más rápido y natación.
En Poliquetos sedentarios este tipo de musculatura está extremadamente modificada, en ellos los músculos longitudinales y circulares forman casi una envuelta completa, existiendo una reducción en los músculos oblicuos, que resultan superfluos. Sus septos a diferencia de los típicos Poliquetos Errantes, son completos excepto por una pequeña cámara neural, ventral que contiene las gónadas.
En los Poliquetos activos con un número relativamente pequeño de segmentos como en las familias de los Eunícidos, los septos son completos. En otro como en Perinereis, son incompletos ventralmente, mientras que en Aphrodite, que se mueve sólo por movimientos parapodiales, y en el que los músculos longitudinales están reducidísimos los septos faltan por completo, salvo en unos cuantos segmentos posteriores.
En vida sedentaria como en los Terebélidos y Arenicólidos, también va acompañada de una pérdida considerable o reducción, de los septos. Los músculos de la pared del cuerpo forman una capa casi continua, la musculatura parapodial está reducida y la locomoción se lleva a cabo por medio de ondas peristálticas que pasan a lo largo de la musculatura de la pared del cuerpo estas especies tubícolas y zapadoras se sirven de las quetas para anclar su cuerpo a la arena o a los lados del tubo. Algunos gusanos tubícolas no obstante como los Sepúrlidos presentan septos completo. Estos gusanos también tienen muy desarrollados los músculos longitudinales, además los parápodos y sus músculos extrínsecos están reducidos, ellos tienen axones gigantes muy desarrollados con rápidos reflejos para la retirada ya que son muy vulnerables a los predadores, no pueden moverse por ondas peristálticas, utilizan sus parápodos reducidos. En algunas especies zapadoras sin septos, tienen una probóscide muy desarrollada. Esta es proyectada y dilatada por la contracción de los músculos circulares de la pared del cuerpo, presionando el substrato, formando un ancla mientras se contraen los músculos longitudinales y arrastran el cuerpo hacia adelante.
Alimentación.
Los poliquetos han explotado una amplia gama de nichos alimentarios, y notables modificaciones estructurales están ligadas con la evolución de estos distintos tipos de alimentación y formas de vida.
- Carnívoros o depredadores.
Muchos Poliquetos Errantes se alimentan de gran variedad de organismos, incluso otros poliquetos, y suelen tener una faringe evaginable o probóscide con la que capturan a sus presas. Esta faringe se expulsa con rapidez y en su extremo tiene una serie de mandíbulas en ocasiones acopladas a glándulas venenosas; cuando está retraída puede llegar a ocupar varios segmentos corporales. Otras han desarrollado una especie de trompa la cual es continuada por una faringe que se retrae y lanza fuertemente para alcanzar a sus presas.
- Herbívoros, omnívoros y carroñeros.
Son la mayoría especies de vida libre. No todos los poliquetos con mandíbulas son depredadores; esta variedad de hábitos se refleja con claridad en el género Nereis (=Hediste), que tiene una faringe también evaginable provista de dos mandíbulas. En este género hay especies herbívoras, que emplean sus mandíbulas para rascar la cobertura de algas de la superficie de las rocas, omnívoras, que se alimentan de algas, detritos y otros invertebrados; existen también especies comensales y carnívoras.
- Sedimentívoros no selectivos.
Los poliquetos se alimentan directamente del sedimento aplicando su faringe sobre el mismo, la mayor parte son de vida sedentaria. Arenicola marina es el mejor ejemplo de este tipo de gusanos: vive en galerías con forma de U en las que el agua entra por la abertura del tubo en la que se encuentra el ano y sale por la parte de la boca; el animal ingiere las partículas que llegan a la boca sin seleccionarlas, tanto las orgánicas de las que se alimenta y las inorgánicas. A intervalos el sale de su galería para defecar la materia inorgánica, que expulsa formando unos característicos cordones arenosos.
- Sedimentívoros selectivos.
Pertenecen grupos como los Terebélidos o Espiónidos, son poliquetos sedentarios tubícolas o excavadores que viven en galerías verticales, se alimentan seleccionando las partículas alimenticias del detritus. El prostomio posee tentáculos largos con epidermis que secreta moco. Los tentáculos reptan sobre el sustrato por medio de cilios y captan detritos que se adhieren al moco formando un bolo alimenticio. Estas partículas son conducidas a la boca por medio de un surco ciliado que forman los tentáculos. Cierto poliquetos zapadores obtienen su alimento ingiriendo el substrato que perforan.
- Filtradores.Se trata siempre de poliquetos sedentarios en los que en la cabeza o segmentos posteriores se dispone de estructuras filtradoras. En los gusanos abanico como los espirógrafos o Sepúrlidos, las radiolas forman una corona que retiene las partículas que lleva en suspensión una corriente que producen los cilios de las mismas. Las partículas recorren el eje de la radiola por un canal ciliado hasta su base a la vez que se produce un proceso
de
selección de las mismas en función del tamaño, de forma que las más
pequeñas circulan por la parte inferior del canal y las más grandes por
encima. Algunas de ellas se dedican a la formación del tubo y el resto
que no son desechadas se dirigen a la boca. Otro filtrador selectivo
conocido es Chaetopterus variopedatus, que vive en galerías excavadas en
sustratos blandos; su forma alimenticia ha llevado a este poliqueto a
realizar una serie de modificaciones anatómicas bastante
características. El segmento 12 tiene unos notopodios con forma de ala
bastante largos y los 14, 15 y 16 se encuentran fusionados, formando una
especie de pistones ajustados a la pared del tubo. El agua entra en el
tubo por la parte anterior gracias a los movimientos de los segmentos
que funcionan como pistones y es filtrada por una película mucosa
existente entre los notopodios aliformes, que poseen un epitelio glanduloso.
En esta película mucosa quedan retenidas las partículas alimenticias;
va cobrando forma de saco a medida que crece ayudada por una copa
alimentaria o cúpula dorsal que va juntando varios sacos. Cuando se
juntan varios sacos se acaba formando una bola que es desplazada por la
copa alimentaria a un surco ciliado que conduce la bola hacia la boca.CLASIFICACIÓN SEGÚN FORMAS DE VIDA
Como ya sabemos, a los poliquetos los englobamos en dos grandes grupos, los errantes y los sedentarios.Como dijimos antes los Poliquetos Errantes son anélidos de vida libre y están considerados más primitivos, son poliquetos activos y pueden ser depredadores, herbívoros, ramoneadores, carroñeros y algunos sedimentívoros. Presentan metamería homónoma, en la que todos los segmentos son muy similares. El prostomio está desarrollado y tienen órganos de los sentidos como antenas, palpos y ojos, la musculatura más desarrollada es la de sus músculos parapodiales extrínsecos y esto hace que tenga la posibilidad de desplazarse de dos formas: por lenta reptación sobre el sustrato y por deslizamiento más rápido y natación. Estos se dividen en:
- Poliquetos superficiales: Viven en la superficie del sustrato y son reptantes. El prostomio está equipado con ojos y otros órganos sensoriales ya que necesitan información completa del exterior para desplazarse por el medio (al contrario de los sedentarios). Consiguen moverse gracias a la acción combinada de los parápodos, la musculatura de la pared corporal y, en cierto grado, al líquido celómico. Los parápodos y quetas se anclan sobre el sustrato y funcionan como si fueran patas. La mayoría son depredadores, pero también hay herbívoros, omnívoros, carroñeros y hasta ramoneadores. Existen diversas familias como Filodócidos que poseen parápodos unirrames con cirros foliáceos y planos o Nereidos los cuales poseen cuatro ojos y un peristomio con cuatro pares de cirros.
- Poliquetos pelágicos y planctónicos: Tienden a ser transparentes como muchos otros organismos planctónicos. Son típicos los de la familia de los Tomoptéridos poseen unas estructuras foliares en lugar de quetas. Otra familia es la de los Alciópidos.
- Poliquetos parásitos: En cuanto a los parásitos existen tanto endoparásitos como ectoparásitos, pero muy pocas son las especies con este modo de vida. No es algo común en los poliquetos. Un grupo muy interesante es el de los Mizostómidos.Raramente sobrepasan unos pocos milímetros de longitud, con el cuerpo deprimido y discoidal. Tienen un anillo de cirros sensoriales en torno al borde del cuerpo, varios pares de parápodos modificados y ventosas en la superficie ventral. Lamayoría de las especies son hermafroditas y el desarrollo incluye una larva trocófora que nada libre. Otra familia interesante es la de los Histriobdélidos.
- Poliquetos intersticiales: Existen poliquetos adaptados a ambientes intersticiales de muchas familias. Todos ellos adaptados a ambientes intersticiales y son extremadamente pequeños. Un ejemplo Thoracophelia mucronata.
- Poliquetos tubícolas y excavadores: Existen poliquetos errantes que son tubícolas y excavadoras. En el caso de las tubícolas estas especies abandonan parcial o totalmente sus tubos para buscar comida, ocurre al igual que en los excavadores, un ejemplo Hyalonicea o Marphysa, la cual podemos observar esta fotografía.
Los Poliquetos Sedentarios como hemos visto tienen el cuerpo dividido en 2 o más regiones distintas, con segmentos y parápodos reducidos o apenas inexistentes, su musculatura es muy diferente a la de los errantes, ya que forman casi una capa completa, no tienen acículas, un prostomio diminuto y son típicamente tubícolas o zapadores.
- Poliquetos excavadores: Muchas especies han adoptado este modo de vida. Consiguen labrar un sistema de galerías recubiertas de moco, sin consistencia, en donde viven. Por ello tienen el prostomio disminuido y afilado, y debido a sus hábitos sedentarios generalmente no poseen ojos, palpos ni antenas. Sus parápodos disminuyen de tamaño (con respecto al de los reptantes) y se desplazan por las galerías mediante contracciones peristálticas (gracias a su desarrollada musculatura circular). Suelen ocupar agujeros más o menos fijos, verticales simples o en forma de "U". Son típicos sedentarios excavadores las familias Arenicolidae y Terebellidae. Muchos excavadores son consumidores no selectivos de materia en depósito, ingieren arena o lodo aplicando directamente su boca contra el sustrato. También los hay consumidores selectivos de sedimento o materia suspendida. Otros son filtradores que mediante prominencias especiales de función alimentaria captan detritus orgánico y plancton del agua circundante.
- Poliquetos tubícolas: Fabrican tubos que les sirven como refugio o escondite para acechar a sus presas. Estos tubos se pueden encontrar en superficies duras y desnudas, como rocas, conchas, corales, y otras superficies. La construcción del tubo puede realizarse a partir de material secretado y parte de material foráneo. Gracias a estos túneles tienen acceso al agua limpia y bien oxigenada que existe a la entrada, por encima del lodo o arena. Son morfológicamente parecidos a los errantes superficiales, sus apéndices prostomiales están bien desarrollados y los parápodos, que les sirven para reptar dentro del tubo, no están demasiado reducidos con quetas uncinadas para anclarse. Los apéndices sensoriales del prostomio también se encuentran reducidos o ausentes, y poseen estructuras especiales con función alimenticia. Como los excavadores, se desplazan mediante movimientos peristálticos. Aquí encontramos las familias Sabellidae y Serpullidae. En cuanto a sus hábitos alimenticios, la mayoría son filtradores o depredadores.
- Poliquetos horadores: Estos poliquetos son capaces de excavar estructuras duras como conchas, corales, trozos de madera, etc. y montar su refugio en esas perforaciones. Pueden establecerse sobre corales vivos como el sabélido Spirobranchus (pinitos de mar). El proceso de perforación no está totalmente descrito, se sabe que comienza con la fijación del gusano juvenil sobre la superficie a horadar.
Existe una forma de vida que comparte ambas, vida errante y sedentaria:
- Poliquetos comensales: Existen tanto hospedadores como huéspedes. En el caso de los tubícolas y los excavadores pueden tener asociados otros poliquetos como los gusanos de escamas (familias Polynoidae y Sigalionidae) y pequeños crustáceos, generalmente cangrejos. Los poliquetos huéspedes los podemos encontrar además en ermitaños, equiroideos, corales, surcos ambulacrales de estrellas de mar, erizos de mar, pepinos de mar, etc. Suelen ser muy miméticos. También existen familias como las de los Terebélidos que son sedentarios.
VIDEOS POLIQUETOS MULTIMEDIA
VIDEO POLIQUETO SABÉLIDO-------------------------------------------------------------------------------------------------VIDEO POLIQUETO NEREIS
VIDEO POLIQUETO ERRANTE DE MÁS DE UN METRO DE LONGITUD---------------------------VIDEO SOBRE DIVERSOS POLIQUETOS EN MOVIMIENTO.
REVISTA INFORMACION SOBRE POLIQUETOS.
http://hosting.udlap.mx/profesores/miguela.mendez/alephzero/archivo/historico/az43/carmen43.html
GLOSARIO DE TÉRMINOS
glosario poliquetos
BIBLIOGRAFÍA
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